Тип жгутиковые их характеристика. Общая характеристика класса жгутиконосцы. Упражнения по пройденному материалу

По сей день заболевания, передающиеся половым путем, для медицины самые сложные в диагностике и лечении. Например, лечение трихомониаза у женщин и мужчин не дает никакого иммунитета после перенесенной болезни, и риск повторного заражения равняется 100%.

Передача и риски

Сам термин «венерические заболевания» произошел от богини любви Венеры, и эти болезни известны еще со времен, когда человечество поклонялось мифологическим богам. Трихомониаз стоит на втором месте по частоте диагностирования. В зоне риска находятся все лица, достигшие половозрелого возраста и ведущие сексуальную жизнь.

Вероятность заражения у женщин высокая и достигает 100%, трихомониаза у мужчин же – до 85%.

Бактерии трихомониаза – это простейшие из класса жгутиковых. Заболеть данным видом патологии можно половым путем. Также существует вероятность передачи бактерий бытовым способом, но такие случаи встречаются крайне редко.

Опасность запущенного трихомониаза для женщин

Если заболевание переходит в хроническую форму, то у женщины может воспалиться вульва, отекать половые губы. Иногда все заканчивается бартолинитом и скинеитом, циститом.
Опасно заболевание и бесплодием, невозможностью выносить плод или даже зачать его. У некоторых людей на фоне болезни случаются частые выкидыши.

Опасность трихомониаза для мужского здоровья

Самая главная опасность трихомониаза у мужчин – простатит. На втором месте стоит мужское бесплодие, ведь в сперме постоянно присутствуют вредные микроорганизмы.

Вылечить трихомониаз, как и любое венерическое заболевание, достаточно сложно, и потребуется много времени и полное соблюдение всех предписаний врача. Все проблемы, связанные с воспалительными процессами на фоне трихомониаза, можно решить полностью, воспользовавшись услугами опытных врачей. Только специалист сможет грамотно подсказать, как лечить трихомониаз.

Также важно помнить, что невылеченная трихомониаза у мужчин и у женщин может закончиться бесплодием.

Терапевтические мероприятия

Лучше всего заболевание поддается лечению, протекающее в острой форме. Если болезнь уже хроническая, то ее можно вылечить при условии длительного процесса.

Схема лечения

Для каждого человека всегда подбираются индивидуальные схемы лечения трихомониаза: у женщины он или у мужчины, также важно и то, каков возраст заразившегося, а также тяжесть симптомов.

  • На первом этапе лечения подавляют возбудителя заболевания. Используются противохламидийные антибиотики.
  • На втором этапе восстанавливается микрофлора мочеполовой системы и влагалища.
  • На третьем – восстановление иммунных сил организма.
  • На последнем этапе может проводиться симптоматическая терапия, и при наличии сопутствующих заболеваний проводится их лечение.

Основные методики, чем лечить трихомониаз – следующие:

  1. Курсы лечения трихомониаза могут быть с применением таблеток антибактериального ряда.
  2. Промывается мужская и женская уретры средствами, способствующими выведению и полному уничтожению бактерий.
  3. Могут использоваться мази и специальные растворы.
  4. Некоторые формы заболевания можно лечить инъекциями.
  5. Прием препаратов, повышающих защитные функции организма.
  1. Прием мембраностабилизаторов.
  2. При необходимости назначаются препараты, которые помогут повышению сосудистой проницаемости.
  3. На протяжении всего лечения могут использоваться ферментативные препараты.
  4. Применение физиотерапевтических методов лечения.
  5. Биологические стимуляторы, например, уколы с экстрактом алоэ.

Препараты для лечения

На первом месте в терапии заболевания стоят следующие лекарства от трихомониаза – метронидазол или трихопол.

Применение Метронидазола

Имеется множество торговых названий препаратов с действующим веществом трихопол, самый распространенный из них – Метронидазол. Группа этих препаратов направлена на уничтожение простейших форм бактерий и аэробов. Метронидазол действует таким образом, что восстанавливает нитрогруппу и после этого поражает ДНК присутствующих в организме бактерий.

Метронидазол может назначаться в таблетках или для капельного внутривенного введения. К действующему веществу препарата чувствительны не только трихомонады, но и амебы, фузобактерии, лямблии и некоторые другие простейшие формы бактерий.

Препараты для лечения трихомониаза данной группы максимально быстро всасываются в пищевод человека. Максимальная концентрация достигается через 2-3 часа. От дозы зависит и скорость всасывания. Таблетки метронидазола нельзя употреблять вместе с пищей, так как сразу ухудшается весь процесс всасывания и, соответственно, время, за которое увеличивается концентрация действующего вещества в плазме.

Все метаболические процессы после приема медикаментов происходят в печени. Если печень нездоровая, то процесс полувыведения препарата увеличивает до 7 часов. Полное освобождение организма от препарата происходит за счет почек. В этот период может меняться даже цвет мочи, превращаясь в темный или коричневый.

Метронидазол не используется при лечении заболевания у детей до 6 лет. Нельзя пользоваться трихополом при кормлении грудью или до 12 недели беременности.

Внимание! Трихопол можно использовать только под строгим наблюдением врача.

Применение Тинидазола

Тинидазол также часто используется в лечении трихомониаза. Действующее вещество имеет одноименное название и эффективно борется с простейшими формами бактерий. Биодоступность препарата достигает практически 100%. Максимальная концентрация препарата в организме достигается после 2 часов после приема.

Тинидазол не используется в первом триместре беременности, если женщина кормит ребенка грудью. Не рекомендуется использовать таблетки препарата, если у пациента болезни, связанные с центральной нервной системой и проблемы с костномозговым кроветворением. Нельзя лечить лекарством детей, которые не достигли 12 лет.
Применение препарата может быть связано с побочными действиями. Со стороны пищеварительного тракта может наблюдаться ослабление аппетита, сухость в ротовой полости, вплоть до привкуса металла. У некоторых лиц появляется тошнота и диарея.

Нервная система пациента также может тяжело переносить тинидазол, это и головные боли, и утрата правильной координации движения, повышенная утомляемость.

При трихомониазе лечение всегда проводится у обоих партнеров. Нельзя употреблять спиртные напитки на фоне приема антибактериальных средств от трихомониаза. Скорее всего, в процессе приема препаратов от трихомониаза моча будет окрашиваться в темный цвет.

Если антибиотики назначаются на длительный срок – более 6 дней, то обязательно требуется контроль картины периферической крови.

Препараты из этого ряда могут вызывать проблемы с концентрацией внимания, соответственно, следует быть осторожным при вождении автотранспортного средства. Могут возникать проблемы с быстротой психомоторных реакций.

Относительно новый препарат Наксоджин

Действующее вещество препарата – Ниморазол. Относится к противопротозойным средствам. Химиотерапевтический препарат, который помогает вылечивать не только трихомониаз, но борется с анаэробными бактериями и другими простейшими.
Таблетки великолепно всасываются, выводится средство через почки.


Данный препарат от трихомониаза нельзя использовать, если у пациента есть гиперчувствительность к одному или сразу всем компонентам препарата. Также нельзя использовать таблетки Наксоджин, если есть заболевания крови или мозга, при печеночной и почечной недостаточности.

Лечение хронической формы

Проблема лечения хронического трихомониаза связана с тем, что организм проявляет устойчивость к Метронидазолу – основному препарату, который используется в терапии. На фоне лечения этим препаратом еще присоединяются другие инфекционные заболевания.

На сегодняшний день используется иммуностимулирующий способ – Пирогенал, параллельно – Метронидазол и биогенные стимуляторы, к примеру, Тромболизин или Фибс.

Наряду с этим, лечение проводится и местное, к примеру, обработка шейки влагалища и матки, инсталляционные процедуры в уретре или мочевом пузыре. В этом случае используются лекарственные средства, которые содержат не только метронидазол, но и прочие протистоцидные препараты, а возможно и их комбинации.

Другие и народные способы лечения

Нельзя сказать, что нестандартные или народные средства, как лечить у женщины трихомониаз, помогают всегда, однако давно уже используется чеснок и мед. Как и при медикаментозном лечении, все способы народной медицины должны применяться продолжительное время и для мужчин, и для женщин.
Врачи часто рекомендуют физиотерапию. Такой способ показал большую эффективность при хронической форме заболевания или осложнениях.

Сбор из лекарственных трав эвкалипта, тысячелистника, пижмы и плодов софоры заваривают кипятком. После настаивания на протяжении получаса настой необходимо процедить и употреблять перед едой по 50 мл. Лечиться таким образом придется на протяжении 3 недель.

Можно принимать настой ромашки, вечером и утром. Хорошо зарекомендовала себя настойка из экстракта календулы (цветов), смешанная с тысячелистником и ромашкой.

Профилактические мероприятия

Каждый человек должен следить за своим здоровьем, включая и мочеполовую систему. Для этого требуется всего лишь следить за личными половыми контактами, не вести беспорядочный образ жизни. Если даже не получается отказаться от одноразового секса, то обязательно использовать презерватив. В идеале, у каждого человека должен быть постоянный партнер или партнерша.

Помимо этого, откажитесь от использования чужих предметов гигиены, полотенец. Постоянно укрепляйте иммунные силы своего организма, не купайтесь в грязных бассейнах и водоемах. Старайтесь никогда не переохлаждаться и не носите синтетическое белье. В доме регулярно мойте унитаз.

У активно передвигающихся простейших - жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев - одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное - от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой.

Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой - пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика.

В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети - ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент - хлорофилл, и пищеварительная вакуоль.

Рис. 25. Строение эвглены зеленой: 1 - ядро; 2 - сократительная вакуоль; 3 - оболочка; 4 - клеточный рот: 5 - жгугик. 6 - глазок. 7 - базальное тельце; 8-хлоропласта

Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание - синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно - использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела.

Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ.

Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется.

Рис. 26. Бесполое размножение эвглены

Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием - поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами.

Пример с эвгленой зеленой показывает, что граница между животными и растениями достаточно условна. Жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным царствами. Из растительных жгутиконосцев, подобных эвглене, в древности могли образоваться животные жгутиконосцы.

Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками».

Рис. 27. Колониальные жгутиконосцы: 1 - гониум: 2 - вольвокс

При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии. У гониума (рис. 27, 1) каждая клетка колонии способна давать начало новой колонии, а у вольвокса в бесполом размножении могут участвовать лишь 8-10 клеток, они и образуют новые колонии.

Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. Так, гониум образует колонию в виде пластинки, построенной из 16 клеток, расположенных в один слой. В шарообразной колонии эвдорины 32 клетки. Они имеют жгутики, обращенные наружу.

При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют 5-10 клеток, женские - 25-30. Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.

Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.

Разнообразие жгутиконосцев.

К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.

Рис. 28. Строение жгутиконосца бодо: 1 - клеточный рот; 2 - жгутики; 3 - мембрана; 4 - цитоплазма; 5 - ядро; 6 - митохондрия; 7 - пищеварительная вакуоль

Рис. 29. Болезнетворные простейшие: 1 - трипаносома; 2 - лямблия

Упражнения по пройденному материалу

  1. В каких условиях обитает и как передвигается эвглена зеленая?
  2. Охарактеризуйте типы питания эвглены зеленой.
  3. Сравните способы размножения амебы протея и эвглены зеленой. Кратко охарактеризуйте их.
  4. Какие особенности строения и жизнедеятельности подтверждают эволюционное положение эвглены зеленой на границе царства растений и царства животных?
  5. В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых? Поясните на примере вольвокса.
  6. Чем отличается колония одноклеточных от многоклеточного организма?

Класс Жгутиковые - это мельчайшие организмы, которые в процессе эволюции заняли промежуточное положение между растениями и животными. Их значение в природе велико: растительные виды участвуют в переработке органики водоемов и формируют планктон, являющийся важной составной частью пищевой цепочки, а другие виды жгутиконосцев вызывают опасные заболевания.

Класс Жгутиковые: общая характеристика

Класс Mastigophora (или Жгутиковые) объединяет группу протистов, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Это большая категория живых существ, отличительной особенностью которых является наличие одного или нескольких жгутиков, используемых для перемещения и получения пищи.

Морфологически они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными, а также формировать колонии численностью до 20 тыс. клеток. Большинство из них имеют мелкие размеры, шарообразное, овальное или веретеновидное тело. Оно покрыто мембраной или слоем плоских мембранных пузырьков, обеспечивающих стабильную форму.

Жгутик движется в среде винтообразно, благодаря чему тела жгутиконосцев «ввинчиваются» в окружающую жидкость. Этот органоид имеет довольно сложную структуру: снаружи он покрыт мембраной из 3 слоев, а внутри находятся нитевидные структуры из спаянных микротрубочек.

Классификация

В группу протистов, кроме класса Жгутиковых, входят простейшие, водоросли и грибы. Эти живые существа были выделены по остаточному принципу. Определить их в отдельное царство предложил английский зоолог и палеонтолог Ричард Оуэн и немецкий естествоиспытатель Эрнст Геккель (на фото ниже). До них эти организмы считали низшими зелеными водорослями, или простейшими.

Уже в XIX в. ученые отмечали, что чем ниже ступень, на которой находятся представители животного или растительного царства, тем сложнее провести четкую грань между ними. Так, эвглена зеленая, являющаяся «классическим» представителем жгутиковых, на свету питается как растение, а при плохом освещении - как животное, путем поглощения готовых органических соединений.

Однако выделение жгутиконосцев в отдельную группу стало общепринятым только в 1969 г. В старых классификациях, описывающих царство протистов, классы Саркодовые и Жгутиковые относили в тип Саркомастигофоры.

Возможно, что существующая систематизация еще будет меняться в связи с развитием молекулярной филогенетики, которая позволяет определить родственные связи между организмами на основе изучения их ДНК.

Питание

Одной из общих характеристик класса жгутиковых является то, что представителям этой группы присущи самые разнообразные формы питания:

    Осмотрофные - гетеротрофные и автотрофные. Поглощение веществ производится путем пассивного транспорта растворенных элементов через поверхность клетки. Автотрофы, в отличие от гетеротрофов, могут самостоятельно синтезировать органические соединения из неорганических (с помощью фотосинтеза). У них накапливаются запасные питательные вещества, по составу близкие к крахмалу и жиру.

    Фаготрофные. У таких простейших класса Жгутиковых существует органелла, которую называют «клеточным ртом». Он представляет собой специализированный участок тела для захвата пищи (бактерий и других протистов). У многих фототрофных жгути-коносцев «клеточный рот» выполняет также функцию экскреции.

    Миксотрофное (смешанное).

По способу питания жгутиконосцев делят на растительные (Phytomas tigophorea) и животные (Zoomastigophorea). Выделение продуктов метаболизма у пресноводных видов чаще всего происходит с помощью другого органоида - сократительной вакуоли, которая открывается наружу через пору.

Размножение

Размножение организмов класса Жгутиковые происходит в большинстве случаев продольным бинарным делением, реже - с образованием половых клеток, содержащих одинарный набор хромосом, и последующей копуляцией. Сразу после оплодотворения происходит сокращение числа хромосом. Такой вид размножения характерен главным образом для растительных видов.

При делении надвое жгутик переходит к одной из дочерних клеток, а у другой он образуется заново. У колониальных организмов деление осуществляется двумя способами:

    общее число клеток увеличивается, они сразу вырастают до размеров материнских, а затем колония «перешнуровывается»;

    дочерняя колония состоит из мелких клеток, которые многократно делятся.

Если условия внешней среды для жгутиконосцев неблагоприятны, то они образуют цисты с плотными оболочками, которые помогают им выжить. В последующем из них выходит большое количество молодых особей.

Эволюция

Класс Жгутиковых является одной из промежуточных групп между растениями и животными, являясь одновременно их родоначальником. Те организмы, которые были способны к фотосинтезу, эволюционировали по 2 направлениям. У одних из них возник дополнительный вид хлорофилла с и начал образовываться ламинаран - полисахарид, присущий бурым водорослям. У других жгутиконосцев стал преобладать зеленый хлорофилл a и b. Появилось и промежуточное звено - желто-зеленые водоросли с зеленой окраской, не имеющие хлорофилла b.

В результате образовалось 2 отдела водорослей: с преобладанием бурых пигментов и зеленых. Первые «захватили» море, а из вторых в дальнейшем возникли фотосинтезирующие высшие наземные растения.

Особенности

Отличительными характеристиками класса Жгутиковых являются следующие:

    постоянная форма тела;

    наружная оболочка или хитиновый панцирь;

    органеллы движения - жгутики, представляющие собой выросты цитоплазмы;

    наличие хлорофилла и светочувствительной органеллы (стигмы) в растительных жгутиконосцах, их свободный образ жизни в воде;

    присутствие кинетопласта в основании жгутика, который обеспечивает его подвижность и содержит дополнительное большое количество ДНК.

Представители Phytomas tigophorea

Класс Жгутиковых включает около 8 тысяч видов. Среди растительных жгутиконосцев наиболее распространенными и важными отрядами являются:

    Хризомонадовые. Одноклеточные организмы с 1-3 жгутиками. Населяют морские и пресные воды. Являются типичными представителями планктона.

    Панцирные. Их клеточная оболочка состоит из пластинок клетчатки. Имеют два жгутика в передней части тела. Также входят в состав планктона. Среди жгутиконосцев этой группы есть организмы, живущие в симбиозе с радиоляриями (одноклеточными планктонными микроорганизмами) и коралловыми полипами.

    Примнезиидовые. Имеют известковый панцирь. После отмирания падают на дно и формируют меловые отложения.

    Эвгленовые. Характерны для пресноводного планктона. Поглощают органические вещества, загрязняющие воду. Широко применяются в экспериментальной биологии.

    Вольвоксовые. Большинство из них - одноклеточные организмы с 2-4 жгутиками. Формируют планктон преимущественно в пресных водоемах.

Класс Zoomastigophorea

    Воротничковые. Предположительно от них произошли остальные животные. Имеют 1 жгутик, окруженный микроворсинками для лучшего захвата пищи. Встречаются как одиночные, так и колониальные формы.

Роль в природе

Зеленые жгутиконосцы выполняют важные функции:

    самоочищение водоемов от органических загрязнений, участие в переработке и минерализации органики;

    отложение сапропелей, известковых и кремниевых пород, которые входят в состав земной коры;

    формирование планктона, который является пищей для более крупных живых организмов (быстрое развитие фитопланктона приводит к «цветению» воды);

    полезный симбиоз с животными.

Из некоторых видов класса Жгутиковые делают лекарственные препараты.

Животные жгутиконосцы, как уже указывалось выше, играют большую роль в развитии многих заболеваний у человека и других животных.

Класс Жгутиковые - объединяет простейшие организмы, которые населяли нашу планету еще задолго до нашей эры и сохранились до сегодняшнего дня. Они являются переходным звеном между растениями и животными.

Общая характеристика класса Жгутиковые

Класс включает 8 тыс. видов. Передвигаются они благодаря наличию жгутиков (чаще имеется один жгутик, нередко два, иногда восемь). Есть животные, имеющие десятки и сотни жгутиков. У колониальных форм число особей достигает 10-20 тыс.

Большинство жгутиковых имеет постоянную форму тела, которое покрыто пелликулой (уплотненный слой эктоплазмы). При неблагоприятных условиях жгутиковые образуют цисты.

Размножаются в основном бесполым путем. Половой процесс встречается только у колониальных форм (семейство Вольвоксовых). Бесполое размножение начинается с митотического деления ядра. За ним следует продольное деление организма. Дыхание жгутиковых идет всей поверхностью тела за счет митохондрий.

Среда обитания жгутиковых - пресные водоемы, но встречаютсяи морские виды.

Среди жгутиковых встречаются следующие типы питания:

Классификация жгутиковых основана на строении и способе жизни, выделяют следующие формы:

Строение одноклеточных жгутиковых

Эвглена зеленая является типичным представителем класса жгутиковых. Это свободноживущее животное, обитающее в лужах и прудах. Форма тела эвглены вытянутая. Ее длина составляет около 0,05мм. Передний конец тела животного сужен и притуплен, а задний расширен и заострен. Передвигается эвглена благодаря жгутику, находящемуся на переднем конце тела. Жгутик совершает вращательные движения, в результате чего эвглена как бы ввинчивается в воду.

В цитоплазме эвглены находятся овальные хлоропласты, которые придают ей зеленый цвет. Благодаря наличию хлорофилла в хлоропластах эвглена на свету, подобно зеленым растениям, способна к фотосинтезу. В темноте хлорофилл у эвглены исчезает, фотосинтез прекращается, и она может питаться осмотическим путем. Эта особенность питания указывает на родство между растительными и животными организмами.


Дыхание и выделение у эвглены осуществляются так же, как у амебы. Пульсирующая, или сократительная, вакуоль, расположенная на переднем конце тела, периодически удаляет из организма не только избыток воды, но и продукты обмена.

Недалеко от сократительной вакуоли имеется ярко-красный глазок, или стигма, принимающий участие в восприятии цвета. Эвглены обладают положительным фототаксисом, т. е. плывут всегда к освещенной части водоема, где имеются наиболее благоприятные условия для фотосинтеза.

Размножается эвглена бесполым путем, при этом тело делится в продольном направлении, дает две дочерние клетки. Первым вступает в процесс деления ядро, затем разделяется цитоплазма. Жгутик отходит к одному из новообразованных организмов, а у другого формируется заново. Под влиянием неблагоприятных факторов возможен переход в спящую форму. Жгутик прячется внутрь тела, форма эвглены стает округлой, а оболочка - плотной, в таком виде жгутиковые продолжают делиться.

Строение и образ жизни колониальных жгутиковых

Вольвокс, пандорина - представители колониальных жгутиковых. Самые примитивные колонии насчитывают от 4 до 16 одноклеточных организмов (зооидов).

Клетки из колонии вольвокса имеют грушевидную форму и наделены парой жгутиков. Эти жгутиковые имеют вид шара в диаметре до 10мм. Такая колония может вмещать около 60 000 клеток. Внутриполостное пространство заполнено жидкостью. Между собой клетки соединяются с помощью цитоплазматических мостиков, что помогает координировать направление движения.

Для вольвокса уже характерно распределение функций между клетками.Так, в части тела, которая направлена вперед, находятся клетки с довольно развитыми глазками, они более чувствительны к свету. Нижняя часть тела больше специализирована на процессах деления. Таким образом, наблюдается разделение клеток на соматические и половые.

Во время бесполого размножения формируются дочерние клетки, которые не расходятся, а представляют собой единую систему. Когда материнская колония погибает, новообразованная начинают самостоятельную жизнь. Вольвоксу свойственно и половое размножение, в осенний период года. При этом формируются небольшие мужские гаметы (до 10 клеток), способны к активному перемещению, и крупные, но неподвижные женские (до 30 клеток). Сливаясь, половые клетки образуют зиготу, из которой выйдет новая колония. Сначала зигота делится два раза путем мейоза, затем митотичести.

В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых?

Усложнение колониальных форм идет за счет дифференцировки клеток для дальнейшего выполнения специфических функций. Несомненно, формирование колоний вызывало большой интерес ученых, так как это шаг на пути становления многоклеточных видов.

Данное явление хорошо прослеживаетсяу вольвокса. У него появляются клетки, выполняющие разные функции. Также благодаря мостикам обеспечивается распределение питательных веществ по всему организму. У эвглены, в связи с более примитивным строением таких особенностей нет.

Таким образом, на примере вольвокса можно увидеть, как многоклеточные животные могли эволюционировать из одноклеточных.

Значение жгутиковых в природе

Жгутиковые животные, способные к фотосинтезу,имеют большое значение в круговороте веществ. Некоторые виды, поглощающие органические вещества, принимают участие в очищении сточных вод.

В водоемах с разным уровнем загрязнения поселяются эвглены, которых можно использовать для исследования санитарного состояния источника воды.

Водоемы, где нет течения, населяют многие виды жгутиковых животных, время от времени, из-за интенсивного деления, они придают воде зеленый окрас, явление цветения вод.

Подкласс растительные жгутиконосцы, или фитомастигины (Phytomastigina)

Многим, вероятно, приходилось видеть в природе своеобразное явление "цветения воды", когда вода в луже, пруду или озере становится изумрудно-зеленой. Причиной "цветения" являются различные микроскопические растительные организмы, развивающиеся в несметных количествах. Очень часто это бывают разные представители фитомастипш.

Хламидомонады . Эти одноклеточные организмы часто являются причиной "цветения". К роду хламидомонада (Сhlamydomonas) относится свыше 150 видов. Тело большинства их яйцевидное и шаровидное (рис. 41), очень небольших размеров (10-30 мк). Все тело покрыто довольно прочной оболочкой из целлюлозы - вещества, из которого состоят оболочки растительных клеток. На переднем конце расположены два жгутика одинаковой длины. Ярко-зеленый цвет жгутиконосца обусловлен наличием в цитоплазме его чашевидного хроматофора, несущего зеленый пигмент - хлорофилл . Весь хлорофилл сосредоточен в хроматофоре и вне его никогда не встречается. В области прикрепления жгутиков имеется одна или две сократительные вакуоли - это органоид осморегуляции и выделения. У некоторых видов хламидомонад на переднем конце тела имеется еще одно образование в виде небольшого пятна яркого красно-коричневого цвета. Это стигма , или глазок . Его окраска обусловлена наличием особого пигмента, называемого гематохромом . Хламидомонады обладают резко выраженным положительным фототропизмом: они всегда плывут в сторону источника света. Некоторые наблюдения позволяют считать, что стигма к представляет собой органоид, связанный с восприятием светового раздражения, и является по своей функции действительно клеточным глазком. В цитоплазме обычно присутствуют зерна крахмала, являющиеся продуктом фотосинтеза.

Клеточное ядро хламидомонад сферической формы и расположено примерно в середине клетки.

Размножение большинства хламидомонад происходит в неподвижном состоянии (рис. 41): жгутиконосец теряет жгутики, опускается на дно. Внутри оболочки происходит деление протоплазматической части клетки (протопласта) сначала на две, затем на четыре части. Через разрыв оболочки материнской клетки образовавшиеся в результате деления дочерние клетки выходят наружу, приобретают жгутики, дорастают до величины материнской клетки и выделяют оболочку. Рассмотренный только что процесс представляет собой бесполое размножение.

Кроме бесполого размножения, у большинства хламидомонад известен половой процесс. Он сводится к тому, что вегетативные клетки становятся гаметами, которые попарно сливаются. Слияние гамет сопровождается слиянием ядер. Образовавшаяся в результате оплодотворения зигота теряет жгутики и покрывается прочной оболочкой. Внутри нее происходит деление протопласта на четыре клетки, у которых развиваются жгутики. Клетки превращаются в четыре особи хламидомонад, переходящих к свободноподвижному образу жизни.

Колониальные фитомастигины . Среди фитомастигин есть немало колониальных видов. Колонии образуются в результате бесполого размножения путем деления, при котором продукты деления остаются связанными друг с другом. Таким образом возникает как бы особь высшего порядка, включающая в себя некоторое (иногда очень значительное) число отдельных клеток, каждая из которых соответствует одной хламидомонаде. Рассмотрим некоторые наиболее широко распространенные виды колониальных фитомастигин.

В пресных водах часто встречаются маленькие изящные колонии гониумов (Gonium pectorale), представляющие собой зеленые пластиночки, каждая из которых состоит из 16 клеток (рис. 42). Клетки колонии по своему строению полностью соответствуют хламидомонадам. Отдельные клетки связаны друг с другом бесцветной прозрачной студенистой массой. Эта масса образуется в результате ослизнения наружного слоя оболочек клеток. Благодаря биению жгутиков вся колония активно плавает в воде.

Другой часто встречающейся пресноводной колониальной формой фитомастигин является эвдорина (Eudorina elegans). Колонии этого вида, в отличие от гониумов, шаровидны (рис. 43) и в большинстве случаев слагаются из 32 клеток (изредка число клеток колонии может быть и меньше, а именно 16 и 8). Как и у гониумов, отдельные особи колонии эвдорин связаны между собой студенистым прозрачным веществом. Диаметр колоний этого вида варьирует в довольно широких пределах (от 50 до 200 мк).

Каждая клетка колоний гониумов и эвдорин сохраняет способность к бесполому размножению, которое удается наблюдать довольно часто. К делению приступают одновременно все клетки колонии (рис. 43, 2). Каждая клетка у гониума претерпевает 3, а у эвдорин - 4 последовательных, быстро следующих друг за другом деления. В результате внутри общей слизистой оболочки колонии образуются новые, дочерние колонии, число которых соответствует числу приступивших к размножению клеток. В дальнейшем слизистый чехол материнской колонии распадается, и дочерние колонии приступают к самостоятельному существованию.

Очень большой сложности достигает строение колоний у вольвокса (Volvox). Несколько видов этого рода - частые обитатели небольших пресноводных водоемов (рис. 44).

Вольвоксы образуют крупные шаровидные колонии. У наиболее часто встречающегося вида Volvox aureus диаметр колоний равен 500-850 мк, а размеры колонии Volvox globator достигают 2 мм. У Volvox aureus в состав колонии входит 500-1000 отдельных клеток (рис. 44), а у Volvox globator - до 20 тыс. Основная масса колонии состоит из студенистого веществаг образующегося в результате ослизнения клеточных оболочек. Самый наружный слой его представляет собой особый плотный кожистый слой, придающий всей колонии значительную прочность. Центральные части студенистого вещества гораздо менее плотной консистенции - они полужидкие. Отдельные клетки колонии располагаются в самом периферическом слое. Каждая клетка имеет в основных чертах такое же строение, как и одиночные хламидомонады. В колонии вольвокса отдельные особи не вполне изолированы друг от друга, они связаны между собой тончайшими цитоплазматическими мостиками (рис. 45).

Движение вольвокса осуществляется благодаря совместному действию жгутиков. Несмотря на то что колония шаровидна, она обладает некоторой полярной диффе-ренцировкой. Последняя выражается в том, что на одном полюсе стигмы (глазки) развиты сильнее, чем на другом. Движение вольвокса тоже оказывается ориентированным: он плывет вперед тем полюсом, на котором глазки сильнее развиты. Мы видели, что у относительно просто устроенных колоний, таких, как гониум и эвдорина, все клетки способны путем бесполого размножения давать начало новой колонии. У вольвокса дело обстоит иначе. Огромное большинство клеток колонии не способно делиться. Этим свойством обладают лишь очень немногие особи. Число их в колонии относительно невелико: чаще всего 4-10. Они располагаются в большинстве своем в нижней части колонии (в той части ее, где глазки относительно слабо развиты). Эти клетки, называемые "вегетативными клетками размножения", удается рассмотреть лишь в относительно молодых колониях. В более старых они находятся на различных стадиях развития в дочерние колонии. Не вдаваясь в детали этого довольно сложного процесса, укажем, что дочерние колонии развиваются внутри материнской в результате многократного деления "вегетативных клеток размножения" (рис. 46). Когда размеры дочерних колоний увеличатся настолько, что они уже не смогут поместиться внутри старой, последняя лопается и погибает, а дочерние колонии выходят наружу. Летом, в период энергичного размножения, нередко можно наблюдать, как внутри дочерних колоний, находящихся еще внутри материнской, начинают развиваться внучатые колонии. Кроме бесполого размножения, у колониальных фитомастигин наблюдается и половой процесс, который протекает у различных видов по-разному. Укажем лишь, что при половом процессе в колонии образуются гаметы, в результате слияния (оплодотворения) которых получается зигота. Из зиготы путем ряда последовательных делений развивается новое поколение колоний.

Отряд панцирные жгутиконосцы, или перидинеи (Dinoflagellata, или Peridinea)

Панцирные жгутиконосцы - обширная группа простейших, широко распространенная в морях и пресных водах. Подавляющее большинство видов этого отряда относится к планктонным формам.

Характерной особенностью панцирных жгутиконосцев является своеобразное строение жгутикового аппарата (рис. 47). Имеющиеся у них два жгута берут начало рядом друг с другом на одной стороне тела простейшего, которую условно называют брюшной. Один жгутик направлен назад и свободно выдается в окружающую среду. Начальная часть его лежит в небольшом желобке, идущем вдоль тела. Второй жгутик, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и расположен в довольно глубоком желобе, называемом поясом (cingnlum), который опоясывает все тело. Поперечный жгут производит характерные волнообразные движения, что создает ложное впечатление, будто в поперечной борозде расположен ряд ресничек.

Вторая характерная особенность большинства (но не всех) панцирных жгутиконосцев - наличие у них оболочки , состоящей из клетчатки . Эта оболочка складывается из строго определенного числа закономерно расположенных отдельных пластинок, соединенных друг с другом швами.

Цитоплазма жгутиконосцев обычно бывает окрашена в буроватый цвет, который обусловлен наличием в ней большого количества мелких дисковидных хроматофоров, содержащих хлорофилл и некоторые дополнительные пигменты. Продуктом ассимиляции является крахмал, зерна которого рассеяны в цитоплазме.

Рассмотрим представителей двух наиболее широко распространенных родов динофлагеллят .

На рисунке изображен часто встречающийся в пресных водах перидиний (Peridinium tabulatum). У него отчетливо выражены упомянутые выше пластинки. Форма тела более или менее правильно яйцевидная. Иногда бурное развитие перидиний вызывает "цветение" воды.

Широко распространены как в пресной, так и в морской воде многочисленные виды рода церациум (Ceratium). Характерной особенностью представителей этого рода являются длинные выросты. У пресноводного Ceratium hirudinella (рис. 48) один вырост (апикальный) направлен вперед и три (антапикальных) - назад.

Особенно сильно эти выросты выражены у морских видов Ceratium, у которых они вторично ветвятся (рис. 49). Для морских же видов характерно образование временных колоний-цепочек (рис. 50), которые возникают в результате того, что разделившиеся особи остаются некоторое время связанными друг с другом. Длинные отростки у морских видов Ceratium представляют собой приспособление к планктонному образу жизни. Отростки увеличивают поверхность тела, что способствует "парению" в воде. Аналогичные приспособления мы уже видели у радиолярий.

Особенно причудливую форму приобретает панцирь у представителей рода Ornithocercus, где по краям борозд образуются длинные крыловидные выросты (рис. 51). Это тоже приспособление к "парению" в воде.

В планктоне теплых и тропических морей очень часто, и нередко в огромных количествах, встречается жгутиконосец ночесветка (Noctiluca miliaris). В летнее время это простейшее обычно развивается и в Черном море.

Ночесветка имеет шаровидное тело до 2 мм в диаметре. В отличие от других панцирных жгутиконосцев, она не имеет оболочки из клетчатки и лишена хроматофоров (рис. 52). Поэтому ночесветка не способна к фотосинтезу. В отличие от большинства Dinoflagellata, ночесветке свойственно животное (анимальное) питание. Она заглатывает и переваривает различные оформленные пищевые частицы: мелкие водоросли, мелкие виды простейших.


Рис. 52. Ночесветка Noctiluca miliaris: 1 - центральное скопление цитоплазмы; 2 - ядро; 3 - пищеварительные вакуоли; 4 - жгутик, расположенный в области ротового углубления; 5 - жгутик "щупальце"

На одной стороне шаровидного тела ночесветки имеется углубление, соответствующее продольному желобку типичных панцирных жгутиконосцев. В глубине его помещается отверстие, выполняющее функцию рта. Через него и происходит поглощение пищи. В области этого же углубления помещаются два жгута. Один из них короткий и толстый. Он скорее напоминает щупальце. Этот жгут совершает относительно очень медленные колебательные движения (не более 10 в минуту), способствующие направлению пищевых частиц к ротовому отверстию. Второй, более короткий и тонкий жгутик также расположен в области ротового углубления (см. рис. 52, 4).

Очень своеобразно строение эндоплазмы ночесветки. Непосредственно под ротовым отверстием располагается центральное скопление цитоплазмы, от которого к периферии во всех направлениях отходят тонкие тяжи. Вся же остальная масса тела заполнена жидкостью и представляет собой систему вакуолей. Ядро расположено в центральном скоплении цитоплазмы. В цитоплазматических тяжах имеются многочисленные жировые включения.

Описанное выше своеобразное строение цитоплазмы следует рассматривать как одну из форм приспособления к планктонному образу жизни. Сильная вакуолизация цитоплазмы и наличие жировых включений ведут к уменьшению удельного веса и, следовательно, способствуют "парению" в толще воды.

У ночесветки есть еще одна интересная особенность, за которую она и получила свое название. При раздражении (механическом, химическом и т. п.) ночесветка ярко "вспыхивает". Это явление незаметно днем, при ярком свете, но очень отчетливо выражено в темноте, ночью. Ночесветка - это один из организмов, вызывающих явление свечения, столь характерное для теплых морей. Всякий, кому приходилось в теплую летнюю ночь плыть по Черному морю в лодке или на пароходе, вероятно, имел возможность наблюдать это эффектное явление. При ударе весел по воде, при падении капель воды с весел в море, при вращении пароходного винта и т. п. вода начинает светиться слабым фосфорическим, но вполне отчетливым светом. При этом видны бывают отдельные вспышки, напоминающие искорки.

Свечение наступает в результате окисления жировых включений, о наличии которых уже говорилось выше.

Свечение имеет, вероятно, защитное значение (отпугивает хищников).

Некоторые виды панцирных жгутиконосцев являются симбионтами радиолярий. Недавно выяснено, что они в большом количестве поселяются и в мягких тканях коралловых полипов.

Отряд эвгленовые (Euglenoidea)

Значительный интерес представляет отряд эвгленовых (Euglenoidea), так как в пределах этой группы встречаются все типы питания - от типично растительного (аутотрофного) до типично животного (анимального). Многочисленные виды рода эвглена (Euglena) широко распространены в пресноводных водоемах, особенно часто они встречаются в загрязненных водах. Строение эвглен представлено на рисунках 40 и 53. Эвглены снабжены одним жгутиком. В передней части тела их расположена сократительная вакуоля и ярко-красный глазок (стигма). В цитоплазме содержатся зеленые хроматофоры , несущие хлорофилл . Форма хроматофоров у разных видов различна. Наружный слой цитоплазмы образует пелликулу . У многих видов она бывает структурирована: несет расположенные рядами утолщения (рис. 53). Тело некоторых эвглен покрыто очень тонкой эластичной пелликулой. Эти организмы способны сокращаться и вытягиваться по продольной оси. У эвгленовых имеется одно ядро с крупным ядрышком.

Замечательной особенностью многих видов эвглен является способность менять характер питания и обмена веществ в зависимости от условий среды. На свету при наличии в окружающей среде минеральных солей, содержащих необходимые химические элементы, эвгленам свойствен типичный аутотрофный обмен. В их теле протекает фотосинтез и усвоение неорганических солей. Если тех же эвглен поместить в темноту, в раствор, содержащий орнические вещества. Таким образом эвглены переходят от аутотрофного к гетеротрофному питанию. Гетеротрофное питание осуществляется у них не путем заглатывания оформленных частиц пищи, а путем осмоса: поглощения растворенных в окружающей среде органических питательных веществ через пелликулу. Такой способ питания называют сапрофитным . Часто, развиваясь в загрязненных водах, где имеется большое количество растворенных органических веществ, эвглены сочетают оба типа питания - аутотрофный и сапрофитный. Если обесцвеченных, культивируемых в темноте эвглен вновь перенести на свет, то через короткий промежуток времени они вновь зеленеют и переходят к аутотрофному питанию. Таким образом, мы видим, что на низших ступенях развития органического мира животный и растительный тип обмена нерезко отграничены друг от друга.

В отряде эвгленовых имеются роды и виды, которые окончательно утеряли способность к аутотрофному типу обмена веществ и при всех условиях не синтезируют хлорофилл. Некоторые из них, способные заглатывать оформленные частицы пищи, перешли уже к настоящему животному типу питания и обмена веществ (например, роды Peranema, Urceolus).

Подкласс животные жгутиконосцы, или зоомастигины (Zoomastigina)

В сильно загрязненных органическими веществами водах почти всегда в больших количествах можно встретить разные виды рода Bodo, относящегося к отряду протомонад (Protomonadina). Это очень мелкие жгутиконосцы (рис. 54) длиной 10-25 мк, с двумя жгутиками. Один из них направлен вперед и активно движется, вызывая поступательное движение простейшего. Второй жгутик направлен назад и более или менее пассивно волочится в воде. Он выполняет, вероятно, функцию руля. Форма тела яйцевидная, довольно сильно варьирующая. Ядро одно, расположено в передней трети тела. У основания жгутиков имеется довольно крупное сферической формы образование, называемое парабазальным телом. Предполагают, что в нем сосредоточены вещества, потребляемые жгутиком в процессе его движения.

Bodo свойствен анимальный способ питания. У основания жгутиков расположен небольшой участок цитоплазмы, лишенный пелликулы. В этой области и происходит заглатывание пищи, каковой обычно являются бактерии. В передней трети тела (на уровне парабазального тела) расположена сократительная вакуоля.

Большой интерес для понимания связей между саркодовыми и жгутиконосцами представляют простейшие, объединяемые в группу ризомастигин (Rhizomastigina), которая некоторыми зоологами рассматривается как самостоятельный отряд или подотряд жгутиконосцев, а другими (например, известным французским зоологом Грассе) включается в класс саркодовых. Это расхождение во мнениях не случайно. Оно объясняется тем, что ризомастигины сочетают в своем строении признаки обоих классов: у них имеются и псевдоподии и жгутик (рис. 55). На прилагаемом рисунке изображено строение одного из представителей этой группы - Mastigamoeba aspersa. На переднем конце тела расположен жгутик, а на поверхности всего тела - хорошо развитые многочисленные псевдоподии, несущие, особенно на заднем конце, щетинкоподобные выросты. Вся цитоплазма отчетливо разделена на два слоя: наружную (светлую) эктоплазму и внутреннюю (зернистую) эндоплазму. Ядро помещается на переднем конце тела, сократительная вакуоля - на заднем. Размеры Mastigamoeba aspersa достигают 100 мк. Встречаются эти организмы не очень часто, преимущественно в болотных, богатых гумусовыми веществами водах.

Наличие таких форм, как различные ризомастигины , показывает, что между саркодовыми и жгутиконосцами существуют тесные связи, что эти два класса связаны филогенетически.

У трихомонад имеется ротовое отверстие, расположенное на переднем конце, вблизи основания жгутиков, на стороне, противоположной той, по которой проходит ундулирующая мембрана. Размножаются трихомонады продольным делением.

В кишечнике человека трихомонады встречаются довольно редко. При массовом размножении могут, по-видимому, вызывать понос.

Трихомонады встречаются, кроме кишечника человека, в кишечнике многих позвоночных животных, в частности кроликов, мышей, ящериц.

Лямблии - очень нежелательные "гости" кишечника человека. Нередко заражение ими проходит без каких-либо болезненных симптомов. Вместе с тем известны многочисленные случаи, когда заражение лямблиями сопровождалось кишечными расстройствами. Через желчный проток из двенадцатиперстной кишки лямблии могут проникать в желчный пузырь, вызывая заболевания типа холецистита . У человека лямблии гораздо чаще встречаются у детей, чем у взрослых.

Попадая в нижние отделы кишечника, лямблии могут инцистироваться: они теряют жгутики и одеваются оболочкой. В состоянии цист они и выходят из кишечника наружу. Человек заражается, проглатывая цисты лямблий.

Строение трипаносом чрезвычайно своеобразно и характерно (рис, 58). Тело их продолговатое, суженное на обоих концах и сплющенное в одной плоскости. Длина равняется 15-30 мк. От переднего конца вперед выдается короткий жгутик. Он продолжается вдоль почти всего тела и соединяется с его краем тонкой протоплазматической перепонкой, образуя, как и у трихомонад, ундулирующую мембрану . Несколько не доходя до заднего конца тела, базальная часть жгутика входит внутрь цитоплазмы. У основания его расположено базальное зерно и особое, резко окрашивающееся различными красками довольно крупное тельце, которое носит название кинетопласта . Наблюдения за живыми трипаносомами в крови показывают, что движение их осуществляется благодаря энергичным волнообразным движениям ундулирующей мембраны. Ядро одно, несколько сдвинуто с середины тела кзади. В цитоплазме содержатся резервные питательные вещества в виде разной величины гранул. Питание чисто осмотическое (сапрофитное ). Размножение обычно осуществляется путем продольного деления.

Заболевание человека сонной болезнью при отсутствии лечения протекает очень тяжело. Первый период заболевания характеризуется явлениями лихорадки. Во втором периоде (когда трипаносомы проникают в спинномозговую жидкость) наблюдаются нервно-психические явления, сонливость, резкое истощение, которые приводят к смерти. В настоящее время существуют специфические лекарственные вещества (например, Германии), которые излечивают это тяжелое заболевание. В XIX в., когда терапия сонной болезни еще не была разработана и неизвестны были специфические лекарственные вещества, сонная болезнь представляла страшный бич Африки, от нее погибало огромное количество людей.

Какими путями происходит заражение человека трипаносомами, как проникают они в кровяное русло? Этому вопросу были посвящены многочисленные исследования, в результате которых удалось выяснить весь жизненный цикл возбудителя сонной болезни. Оказалось, что переносчиком трипаносомы является кровососущая муха цеце (Glossina palpalis), широко распространенная в Африке (рис. 59).

Когда муха насосется крови от больного сонной болезнью, то в кишечнике ее трипаносомы не погибают. Напротив, они энергично размножаются, несколько меняя при этом свою форму. Образуется так называемая критидиальная стадия, которая отличается от трипаносом крови тем, что кинетопласт у нее сдвигается несколько вперед и оказывается расположенным на уровне ядра. После периода размножения трипаносомы вновь приобретают типичную форму и активно проникают в слюнные железы и хоботок мухи. Эти "метациклические формы" являются инвазионными, т. е. способными заражать. Если цеце с метациклическими трипаносомами укусит человека, то трипаносомы проникают в кровяное русло, где и размножаются, вызывая заболевание сонной болезнью.

Для крупного рогатого скота в Африке одним из наиболее опасных и широко распространенных заболеваний является болезнь, называемая нагана . Она вызывается одним из видов трипаносом (Trypanosoma brucei), которая также передается кровососущими мухами из рода Glossina.

В Южной Азии не менее распространена другая болезнь - сурра , вызываемая трипаносомой Trypanosoma brucei. Переносчики ее - насекомые из отряда двукрылых - слепни. Однако в слепнях, в отличие от Glossina, трипаносомы не размножаются и никаких морфологических изменений не претерпевают. Слепни являются чисто механическими передатчиками инвазионного начала, так как трипаносомы, находясь у них в хоботке, сохраняют жизнеспособность несколько часов.

В Советском Союзе трипаносомные заболевания рогатого скота не играют сколько-нибудь заметной роли. Гораздо более распространены они в южных районах СССР у верблюдов и лошадей. Возбудитель трипаносомозов верблюдов, по-видимому, тождествен Trypanosoma evansi и передается слепнями. У лошадей трипаносомы вызывают случную болезнь (возбудитель - Trypanosoma equiperdum). Возбудитель этого заболевания не передается переносчиками, а переходит от одного животного к другому через слизистые половых путей в момент случки.

К семейству трипаносомид относятся также представители рода леашманий (Leishmania), два вида которых являются возбудителями тяжелых заболеваний человека. Leishmania tropica вызывает кожное заболевание, известное под именем лейшманиоза или пендинской язвы . Эта болезнь широко распространена в Южной Азии, Северной Африке, в некоторых районах Южной Европы (Италия). В дореволюционное время пендинская язва часто наблюдалась в России в Средней Азии (Туркестан, Узбекистан). В настоящее время благодаря большой лечебной и профилактической работе, проведенной советскими органами здравоохранения, заболевание это сведено до минимума и встречается в виде редких единичных случаев.

Каким же путем происходит заражение лейшманиями? В настоящее время можно считать доказанным, что переносчиками лейшмании являются москиты - очень мелкие кровососущие насекомые из отряда двукрылых (рис. 62), нападающие на человека преимущественно в ночное время. Москиты широко распространены в теплых странах и многочисленны у нас в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Личинки москитов развиваются во влажной почве. Экспериментально было выяснено, что москиты заражаются лейшманиями, которые в кишечнике у них переходят в жгутиковую стадию (так называемая "лептомонадная форма" - название, обязанное сходству со жгутиконосцами рода Leptomonas). Здесь же происходит размножение лейшманий. Затем часть их перемещается в самый передний отдел кишечника и при укусе вводится в кожу жертвы.

Вторая болезнь человека, вызываемая лейшманиями, - висцеральный (внутренностный) лейшманиоз , или кала-азар . Возбудитель его Leishmania donovani морфологически неотличим от описанной выше Leishmania tropica. Переносчиками и здесь являются москиты. Кала-азар также распространен в Южной Азии, Северной Африке, Малой Азии. В Советском Союзе известен в Средней Азии (Туркменской ССР). В Европе встречается в Южной Италии, Греции. Это очень тяжелое заболевание, проявляющееся в лихорадке, малокровии, общем истощении и гипертрофии печени и селезенки, при отсутствии лечения обычно приводящее к смертельному исходу. Возбудитель поражает различные внутренние органы, особенно часто встречается в эндотелии кровеносных сосудов, в селезенке, печени, костном мозгу, лимфатических железах. Это заболевание чаще поражает детей, чем взрослых.

Кроме человека, носителями лейшманий, вызывающих кала-азар, могут быть собаки, которые в распространении этого заболевания играют, по-видимому, немаловажную роль.

Среди опалин нередко встречаются делящиеся особи. Борозда деления при этом проходит косо (рис. 63), что не позволяет это деление рассматривать ни как продольное, ни как поперечное.

До недавнего времени опалин причисляли к инфузориям в качестве самостоятельного подкласса. Основанием для этого служило большое количество ресничек (жгутиков), которые целиком покрывают все тело сплошными рядами (см. ниже об инфузория,). Однако у опалин отсутствуют основные черты, характерные для инфузорий: ядерный дуализм и половой процесс типа конъюгации. Это заставило выделить их из инфузорий и рассматривать как своеобразное многожгутиковое простейшее из класса жгутиконосцев.

У опалин нет ротового отверстия и питание совершается осмотическим путем.

В лягушках, пойманных ранней весной в момент икрометания, встречаются очень мелкие особи опалин, образующиеся в результате многократных делений. Это предцистные формы. Они инцистируются и выходят из лягушки, падая на дно водоема. Там они лежат до тех пор, пока не будут проглочены головастиками. В их кишечнике из цист вылупляются мелкие опалины, которые путем деления дают начало еще более мелким одноядерным клеткам, являющимся половыми (гаметами ). Эти клетки попарно сливаются (половой процесс - копуляция ), причем происходит слияние не только цитоплазмы, но и ядер. Из образовавшихся зигот в дальнейшем развиваются многоядерные опалины. Интересно отметить, что половой процесс опалин совершается только на одном этапе цикла - в головастиках. Полового процесса у опалин в теле лягушек никогда не происходит, и размножаются они бесполым путем.

На рисунке 64 изображены некоторые представители жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов. Для многих из них характерно большое количество жгутиков, которые или сосредоточены на переднем конце тела, или - в других случаях - занимают значительную часть его поверхности. Жгутики могут быть расположены продольными рядами, по спирали (относительно продольной оси тела) или поперечными рядами. Иногда жгутики собраны пучками на переднем конце (рис. 64). Размеры жгутиконосцев различны, они варьируют от 30-40 мк до 0,5 мм и более.

Ядерный аппарат у разных представителей устроен неодинаково. Некоторые виды (рис. 64,Д) имеют одно крупное ядро. Другие являются многоядерными. Иногда число ядер невелико (рис. 64,Б), и они располагаются венчиком на переднем конце тела. Иногда же число ядер достигает нескольких десятков (рис. 64,Г), и они сосредоточены в передней трети тела.

Характерной особенностью строения некоторых жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, является наличие у них опорных образований - аксостилей . Пример таких эластических скелетных структур мы уже видели у трихомонад и лямблий. Часто имеется не один, а целый пучок аксостилей (рис. 64,Г).

В цитоплазме жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, обычно имеется большое количество пищевых включений. Это кусочки растительных тканей разных размеров. Заглатывание пищи происходит различными способами. Ротовое отверстие у большинства видов отсутствует. Часть их цитоплазмы не имеет резко очерченной пелликулы, а сохраняет способность образовывать выросты, напоминающие псевдоподии. При помощи таких выростов жгутиконосец заглатывает частицы растительных тканей, присутствующие всегда в большом количестве в кишечнике термита. На рисунке 65 изображены последовательные стадии заглатывания жгутиконосцем из рода трихонимфа (Trichonympha) довольно крупного кусочка древесины. Захват пищи осуществляется и другим путем. Для заглатывания мелких частиц на заднем конце жгутиконосца образуется временное впячивание, в которое втягиваются кусочки пищи. Впячивание замыкается сзади, и пищевые частицы оказываются лежащими в цитоплазме простейшего.

Установлено, что взаимоотношения между термитами и населяющими их кишечник жгутиконосцами - это явление тесного симбиоза : жгутиконосцы могут существовать только в кишечнике термитов, содержимое которого является для них средой обитания и источником пищи. Но и термиты не могут существовать без жгутиконосцев. Пищей для термитов служит почти исключительно клетчатка (древесина). Переваривание заглоченной пищи происходит в основном в заднем отделе кишечника, заселенном жгутиконосцами. В кишечнике самих термитов не выделяется ферментов, расщепляющих клетчатку. Напротив, в теле симбиотических жгутиконосцев исследованиями Хангейта обнаружен фермент целлюлаза, расщепляющий клетчатку. Жгутиконосцы переводят клетчатку в растворимое состояние, используя при этом лишь часть переработанного вещества. Таким образом, питание термитов в значительной мере осуществляется при участии симбиотических простейших. Это доказывается прямыми опытами, проведенными Кливлендом и подтвержденными многими исследователями. Оказывается, довольно простым методом можно освободить термитов от жгутиконосцев, не повреждая самих насекомых. Если их поместить в чистый кислород при давлении в 3 атмосферы, все простейшие вскоре погибают, тогда как термиты остаются живыми. После освобождения насекомых от простейших Кливленд помещал их в нормальные условия с обильным количеством древесной пищи. В таких же условиях жили и нормальные термиты, т. е. содержащие простейших в кишечнике. Термиты со жгутиконосцами жили в условиях опыта в стеклянных сосудах долгое время, до 1 -1 1 / 2 лет, пока не наступала естественная смерть их от старости. Напротив, насекомые, лишенные жгутиконосцев, выживали не более 10-14 дней и потом неизбежно погибали. При этом они энергично поглощали пищу, но она не могла у них перевариваться. Стоило искусственно заразить таких "стерильных" термитов жгутиконосцами, как они приобретали способность переваривать пищу и жить продолжительное время.

Мы уже говорили, что каждая особь термита имеет в кишечнике жгутиконосцев. Возникает вопрос: какими путями происходит проникновение в кишечник молодых личинок их симбионтов - жгутиконосцев? У термитов существует особый инстинкт слизывания друг у друга жидких экскрементов, выступающих в форме капельки из анального отверстия. Термит, проглатывающий содержимое задней кишки особи того же вида, получает некоторое количество усвояемой пищи, переведенной в растворенное состояние благодаря деятельности жгутиконосцев. С другой стороны, проглатывая жгутиконосцев, он вводит их в свой кишечник, где они продолжают жить и размножаться. Так же заражаются и молодые личинки.

В колонии термитов лишены жгутиконосцев лишь половозрелые взрослые особи. В термитнике обычно имеется одна самка ("царица"), непрерывно откладывающая яйца. Эта самка не питается древесиной. Ее кормят "рабочие", которые представляют собой недоразвитых в половом отношении особей. Пищей служит отрыжка из переднего отдела кишечника " содержащая легкоусвояемые вещества.

Фауна жгутиконосцев развивается, кроме термитов, в кишечнике растительноядных тараканов рода Cryptocercus.

Рост и развитие термитов, как и других насекомых, сопровождается периодической линькой, в процессе которой сбрасывается тонкая хитиновая выстилка заднего отдела кишечника. При этом у большинства видов термитов выходят наружу и жгутиконосцы, и насекомое после линьки оказывается лишенным простейших. Очень скоро они вновь появляются, так как слинявшее насекомое начинает энергично слизывать жидкие экскременты окружающих особей. У тараканов Cryptocercus во время линьки жгутиконосцы заползают в просвет между отделяемой внутренней выстилкой и эпителиальной стенкой кишки, откуда по окончании линьки вновь выходят и заполняют просвет кишечника.

У жгутиконосцев, обитающих в кишечнике термитов, известно только бесполое размножение путем деления. Половой процесс у них отсутствует. Иное делю жгутиконосцы из кишечника таракана Cryptocercus. Работами Кливленда установлено наличие у них полового процесса по типу копуляции, который протекает строго периодически. Оказалось, что половые процессы жгутиконосцев находятся в строгом соответствии с линькой личинок. Как известно, рост насекомых на личиночных стадиях сопровождается периодическим сбрасыванием хитинового покрова, так как последний может растягиваться лишь до определенного предела, а затем, после линьки, заменяется новым хитиновым покровом. Процесс линьки - очень сложное явление. Наступление его связано с действием гормонов, которые выделяются некоторыми эндокринными железами насекомого и обусловливают отслаивание старой хитиновой кутикулы. У разных видов жгутиконосцев половой процесс происходит строго закономерно в разные сроки подготовительного к линьке периода или же вскоре (через 1-2 дня) после завершения линьки. Для каждого вида жгутиконосцев соотношение срока наступления полового процесса и линьки является строго определенным. Очевидно, выделяемые хозяином гормоны линьки воздействуют не только на насекомое, но и на обитателей его кишечника, стимулируя половое размножение. У взрослых тараканов, которые не растут и не линяют, половых процессов у населяющих кишечник жгутиконосцев не происходит.

Живут Leptomonas в сосудах, наполненных млечным соком, в межклетниках, в вакуолях отдельных клеток. Нередко эти простейшие развиваются в растительных тканях в огромных количествах.

Перенос возбудителя и заражение растений осуществляется насекомыми. Обычно переносчиками являются растительноядные клопы, сосущие СОКИ растений.

Обзор важнейших представителей класса жгутиконосцев показал, насколько разнообразны эти организмы. Этот класс стоит как бы на границе растительного и животного мира, и многие представители его совмещают столь различные типы обмена веществ, как аутотрофный и гетеротрофный.

Интересным путем эволюции жгутиконосцев является переход к колониальным формам организации. Колонии их очень разнообразны и достигают у высших представителей (например, Volvox) очень сложной дифференцировки, выходящей уже за пределы одноклеточности. Колонию вольвокса, может быть, правильнее рассматривать как многоклеточный организм, поскольку, как мы видели, не все клетки колонии равноценны. Возможно, что колониальность имела большое значение в эволюции органического мира и явилась переходным этапом к многоклеточным животным.