Il s’agit de sa capacité à faire entrer et sortir diverses substances de la cellule. Il a grande importance pour l’autorégulation et le maintien d’une composition cellulaire constante. Cette fonction de la membrane cellulaire est assurée grâce à perméabilité sélective, c’est-à-dire la capacité de laisser passer certaines substances et pas d’autres.

Transport à travers la bicouche lipidique (diffusion simple) et transport avec la participation de protéines membranaires

Les molécules apolaires de faible poids moléculaire (oxygène, azote, benzène) traversent plus facilement la bicouche lipidique. Petites molécules polaires telles que gaz carbonique, oxyde nitrique, eau, urée. L'éthanol et le glycérol, ainsi que les stéroïdes et les hormones thyroïdiennes, traversent la bicouche lipidique à un rythme notable. Pour les molécules polaires plus grosses (glucose, acides aminés), ainsi que pour les ions, la bicouche lipidique est pratiquement imperméable, puisque son intérieur est hydrophobe. Ainsi, pour l'eau, le coefficient de perméabilité (cm/s) est d'environ 10−2, pour le glycérol de 10−5, pour le glucose de 10−7 et pour les ions monovalents de moins de 10−10.

Le transfert de grosses molécules polaires et d'ions s'effectue grâce à des protéines canaux ou protéines porteuses. Ainsi, dans les membranes cellulaires, il existe des canaux pour les ions sodium, potassium et chlore, dans les membranes de nombreuses cellules, il existe des canaux aquaporines, ainsi que des protéines porteuses pour le glucose, divers groupes d'acides aminés et de nombreux ions.

Transports actifs et passifs

Simport, antiport et uniport

Le transport membranaire des substances diffère également par la direction de leur mouvement et la quantité de substances transportées par un transporteur donné :

• 1) Uniport- transport d'une substance dans une direction en fonction de la pente
• 2) Importation- transport de deux substances dans une direction via un seul transporteur.
• 3) Antiport- mouvement de deux substances dans des directions différentes via un seul transporteur.

Uniport réalise, par exemple, un canal sodium dépendant de la tension à travers lequel les ions sodium pénètrent dans la cellule lors de la génération d'un potentiel d'action.

Importation réalise un transporteur de glucose situé du côté externe (face à la lumière intestinale) des cellules épithéliales intestinales. Cette protéine capture simultanément une molécule de glucose et un ion sodium et, en changeant de conformation, transfère les deux substances dans la cellule. Cela utilise l’énergie du gradient électrochimique, qui, à son tour, est créé en raison de l’hydrolyse de l’ATP par l’ATPase sodium-potassium.

Antiport réalisée par exemple par l'ATPase sodium-potassium (ou ATPase sodium-dépendante). Il transporte les ions potassium dans la cellule. et de la cellule - les ions sodium.

Le travail de l'ATPase sodium-potassium comme exemple d'antiport et de transport actif

Initialement, ce transporteur attache trois ions à la face interne de la membrane. Ces ions modifient la conformation du site actif de l'ATPase. Après une telle activation, l'ATPase est capable d'hydrolyser un Molécule d'ATP, et l'ion phosphate est fixé à la surface du support depuis l'intérieur de la membrane.

L'énergie libérée est dépensée pour changer la conformation de l'ATPase, après quoi trois ions N une + (\ displaystyle Na ^ (+)) et l’ion (phosphate) se retrouve à l’extérieur de la membrane. Ici les ions N une + (\ displaystyle Na ^ (+)) sont séparés, et P O 4 3 − (\displaystyle PO_(4)^(3-)) est remplacé par deux ions. Ensuite, la conformation du porteur change pour celle d'origine et les ions K + (\style d'affichage K^(+)) apparaissent sur la face interne de la membrane. Ici les ions K + (\style d'affichage K^(+)) sont séparés et le transporteur est prêt à travailler à nouveau.

Plus brièvement, les actions de l’ATPase peuvent être décrites comme suit :

En conséquence, une forte concentration d’ions est créée dans l’environnement extracellulaire. N une + (\ displaystyle Na ^ (+)), et à l'intérieur de la cellule il y a une forte concentration K + (\style d'affichage K^(+)). Emploi N une + (\ displaystyle Na ^ (+)), K + (\style d'affichage K^(+))- L'ATPase crée non seulement une différence de concentration, mais aussi une différence de charge (elle fonctionne comme une pompe électrogène). Une charge positive est créée à l’extérieur de la membrane et une charge négative à l’intérieur.

Dans la membrane, il existe 2 types de systèmes protéiques intégraux spécialisés qui assurent le transport des ions à travers la membrane cellulaire : pompes ioniques Et canaux ioniques. Autrement dit, il existe 2 types fondamentaux de transport d’ions à travers la membrane : passif et actif.

Pompes ioniques et gradients ioniques transmembranaires

Pompes ioniques (pompes)– des protéines intégrales qui assurent le transport actif des ions contre un gradient de concentration. L'énergie nécessaire au transport est l'énergie de l'hydrolyse de l'ATP. Il existe une pompe Na+ / K+ (pompe Na+ de la cellule en échange de K+), une pompe Ca++ (pompe Ca++ de la cellule), une pompe Cl- (pompe Cl- de la cellule).

Grâce au fonctionnement des pompes ioniques, des gradients ioniques transmembranaires sont créés et maintenus :

• la concentration de Na+, Ca++, Cl – à l’intérieur de la cellule est plus faible qu’à l’extérieur (dans le liquide intercellulaire) ;
• la concentration de K+ à l’intérieur de la cellule est plus élevée qu’à l’extérieur.

Le mécanisme de fonctionnement de la pompe sodium-potassium. En un cycle, NCN transporte 3 ions Na+ de la cellule et 2 ions K+ dans la cellule. Cela est dû au fait que la molécule protéique intégrale peut être dans 2 positions. La molécule protéique qui forme le canal possède un site actif qui se lie soit au Na+, soit au K+. En position (conformation) 1, il fait face à l'intérieur de la cellule et peut accepter Na+. L'enzyme ATPase est activée, décomposant l'ATP en ADP. En conséquence, la molécule passe à la conformation 2. En position 2, elle fait face à l’extérieur de la cellule et peut accepter K+. Ensuite, la conformation change à nouveau et le cycle se répète.

Canaux ioniques

Canaux ioniques– des protéines intégrales qui assurent le transport passif des ions le long du gradient de concentration. L'énergie de transport est la différence de concentration en ions des deux côtés de la membrane (gradient ionique transmembranaire).

Les canaux non sélectifs ont les propriétés suivantes:

• Tous les types d'ions passent à travers, mais la perméabilité des ions K+ est nettement plus élevée que celle des autres ions ;
• sont toujours ouverts.

Les canaux sélectifs ont les propriétés suivantes:

• un seul type d’ion passe à travers ; pour chaque type d'ion il existe son propre type de canal ;
• peut être dans l'un des 3 états suivants : fermé, activé, inactivé.

La perméabilité sélective du canal sélectif est assurée filtre sélectif, qui est formé par un anneau d’atomes d’oxygène chargés négativement, situé au point le plus étroit du canal.

Le changement d'état du canal est assuré par l'opération mécanisme de portail, qui est représenté par deux molécules protéiques. Ces molécules de protéines, les portes dites d'activation et d'inactivation, changeant leur conformation, peuvent bloquer le canal ionique.

A l'état de repos, la porte d'activation est fermée, la porte d'inactivation est ouverte (le canal est fermé). Lorsqu'un signal agit sur le système de porte, la porte d'activation s'ouvre et le transport d'ions à travers le canal commence (le canal est activé). Avec une dépolarisation importante de la membrane cellulaire, la porte d'inactivation se ferme et le transport des ions s'arrête (le canal est inactivé). Lorsque le niveau de potentiel de repos est restauré, le canal revient à son état d'origine (fermé).

En fonction du signal qui provoque l'ouverture de la porte d'activation, les canaux ioniques sélectifs sont divisés en :

• canaux chimiosensibles– le signal d'ouverture de la porte d'activation est un changement dans la conformation de la protéine réceptrice associée au canal suite à la fixation d'un ligand sur celui-ci ;
• canaux sensibles potentiels– le signal pour ouvrir la porte d'activation est une diminution du potentiel de repos (dépolarisation) de la membrane cellulaire jusqu'à un certain niveau, appelé niveau critique de dépolarisation(KUD).

ET actif transport. Le transport passif s'effectue sans consommation d'énergie selon un gradient électrochimique. Les passifs incluent la diffusion (simple et facilitée), l'osmose, la filtration. Le transport actif nécessite de l'énergie et se produit contre des gradients de concentration ou électriques.
Transport actif
Il s'agit du transport de substances contrairement à la concentration ou aux gradients électriques, qui se produit avec une dépense d'énergie. On distingue le transport actif primaire, qui nécessite de l'énergie ATP, et secondaire (au détriment de l'ATP, création de gradients de concentration ionique de part et d'autre de la membrane, et l'énergie de ces gradients est utilisée pour le transport).
Le transport actif primaire est largement utilisé dans l’organisme. Il participe à la création d’une différence de potentiel électrique entre les faces interne et externe de la membrane cellulaire. Grâce au transport actif, diverses concentrations de Na +, K +, H +, SI "" et d'autres ions sont créées au milieu de la cellule et dans le liquide extracellulaire.
Le transport de Na+ et K+ a été mieux étudié - Na+, -K + -Hacoc. Ce transport se produit avec la participation d'une protéine globulaire d'un poids moléculaire d'environ 100 000. La protéine possède trois sites de liaison Na + sur la surface interne et deux sites de liaison K + sur la surface externe. Une activité ATPase élevée est observée sur la surface interne de la protéine. L'énergie générée par Hydrolyse de l'ATP, conduit à des changements conformationnels dans la protéine et en même temps trois ions Na + sont éliminés de la cellule et deux ions K + y sont introduits. À l'aide d'une telle pompe, une concentration élevée de Na + est créée dans la liquide extracellulaire et une concentration élevée de K + - dans le liquide cellulaire.
DANS Dernièrement Les pompes à Ca2+ font l'objet d'études approfondies, grâce auxquelles la concentration de Ca2+ dans la cellule est des dizaines de milliers de fois inférieure à celle à l'extérieur. Il existe des pompes à Ca2+ dans la membrane cellulaire et dans les organites cellulaires (réticulum sarcoplasmique, mitochondries). Les pompes Ca2+ fonctionnent également grâce à une protéine porteuse dans les membranes. Cette protéine a une activité ATPase élevée.
Transport actif secondaire. Grâce au transport actif primaire, une concentration élevée de Na + est créée à l'extérieur de la cellule, les conditions sont réunies pour la diffusion de Na + dans la cellule, mais avec Na + d'autres substances peuvent y pénétrer. Ce transport est dirigé dans une seule direction et est appelé simport. Sinon, l'entrée de Na + stimule la sortie d'une autre substance de la cellule : ce sont deux flux dirigés dans des directions différentes - un antiport.
Un exemple de symport serait le transport de glucose ou d'acides aminés avec Na +. La protéine porteuse possède deux sites pour la liaison du Na + et pour la liaison du glucose ou des acides aminés. Cinq protéines distinctes ont été identifiées pour lier cinq types d'acides aminés. D'autres types de symports sont également connus - transport de N + avec dans la cellule, K + et Cl- depuis la cellule, etc.
Dans presque toutes les cellules, il existe un mécanisme antiport - Na + entre dans la cellule et Ca2 + en sort, ou Na + entre dans la cellule et H + en sort.
Mg2+, Fe2+, HCO3- et de nombreuses autres substances sont activement transportées à travers la membrane.
La pinocytose est l'un des types de transport actif. Cela réside dans le fait que certaines macromolécules (principalement des protéines dont les macromolécules ont un diamètre de 100 à 200 nm) se fixent sur les récepteurs membranaires. Ces récepteurs sont spécifiques de différentes protéines. Leur fixation s'accompagne de l'activation des protéines contractiles de la cellule - actine et myosine, qui forment et ferment une cavité avec cette protéine extracellulaire et une petite quantité de liquide extracellulaire. Dans ce cas, une vésicule pinocytose se forme. Elle sécrète des enzymes qui hydrolysent cette protéine. Les produits d'hydrolyse sont absorbés par les cellules. La pinocytose nécessite de l'énergie ATP et la présence de Ca2+ dans l'environnement extracellulaire.
Ainsi, il existe de nombreux types de transport de substances à travers les membranes cellulaires. Sur différents côtés de la cellule (dans les membranes apicale, basale et latérale) peuvent apparaître différentes sortes transport. Un exemple de ceci serait les processus se produisant dans

Transport? Le mouvement transmembranaire de divers composés de haut poids moléculaire, composants cellulaires, particules supramoléculaires qui ne sont pas capables de pénétrer à travers les canaux de la membrane s'effectue par des mécanismes spéciaux, par exemple par la phagocytose, la pinocytose, l'exocytose et le transport à travers l'espace intercellulaire. Autrement dit, le mouvement des substances à travers la membrane peut se produire à l'aide de divers mécanismes, qui sont divisés en fonction de la participation de transporteurs spécifiques, ainsi que de la consommation d'énergie. Les scientifiques divisent le transport de substances en actif et passif.

Principaux types de transports

Le transport passif est le transfert d'une substance à travers une membrane biologique selon un gradient (osmotique, de concentration, hydrodynamique et autres), qui ne nécessite pas de consommation d'énergie.

Il s'agit du transfert d'une substance à travers une membrane biologique selon un gradient. Cela consomme de l’énergie. Environ 30 à 40 % de l'énergie générée par les réactions métaboliques dans le corps humain est consacrée au transport actif de substances. Si l'on considère le fonctionnement des reins humains, environ 70 à 80 % de l'oxygène consommé est consacré au transport actif.

Transport passif de substances

cela implique le transfert de diverses substances à travers des membranes biologiques à travers diverses membranes, qui peuvent être :

• gradient de potentiel électrochimique ;
• gradient de concentration de la substance ;
• gradient de champ électrique ;
• gradient de pression osmotique et autres.

Le processus de transport passif ne nécessite aucune consommation d’énergie. Cela peut se produire par diffusion facilitée et simple. Comme nous le savons, la diffusion est le mouvement chaotique des molécules d'une substance dans divers environnements, provoqué par l'énergie des vibrations thermiques de la substance.

Si une particule d'une substance est électriquement neutre, la direction dans laquelle la diffusion se produira est déterminée par la différence de concentration des substances contenues dans les milieux séparés par une membrane. Par exemple, entre les compartiments de la cellule, à l’intérieur de la cellule et à l’extérieur. Si les particules d'une substance et ses ions ont une charge électrique, alors la diffusion dépendra non seulement de la différence de concentrations, mais également de l'ampleur de la charge de la substance, de la présence et des signes de la charge des deux côtés du membrane. L'ampleur du gradient électrochimique est déterminée par la somme algébrique des gradients électriques et de concentration sur la membrane.

Qu’est-ce qui assure le transport à travers la membrane ?

Le transport membranaire passif est possible en raison de la présence d'une substance, de la pression osmotique apparaissant entre les différents côtés de la membrane cellulaire ou charge électrique. Par exemple, niveau moyen Les ions Na+ contenus dans le plasma sanguin sont d'environ 140 mmol/l et leur teneur dans les érythrocytes est environ 12 fois plus élevée. Un tel gradient, exprimé par une différence de concentrations, peut créer force motrice, qui assure le transfert des molécules de sodium dans les globules rouges à partir du plasma sanguin.

Il convient de noter que le taux d'une telle transition est très faible en raison du fait que la membrane cellulaire se caractérise par une faible perméabilité aux ions de cette substance. Cette membrane est beaucoup plus perméable aux ions potassium. L’énergie du métabolisme cellulaire n’est pas utilisée pour réaliser le processus de simple diffusion.

Taux de diffusion

Le transport actif et passif de substances à travers une membrane est caractérisé par la vitesse de diffusion. Il peut être décrit à l'aide de l'équation de Fick : dm/dt=-kSΔC/x.

Dans ce cas, dm/dt représente la quantité de substance qui diffuse dans une unité de temps, et k est le coefficient du processus de diffusion, qui caractérise la perméabilité de la biomembrane pour la substance diffusante. S est égal à la zone sur laquelle la diffusion se produit, et ΔC exprime la différence de concentration de substances sur les différents côtés de la membrane biologique, tandis que x caractérise la distance entre les points de diffusion.

De toute évidence, les substances qui diffusent simultanément selon des gradients de concentration et des champs électriques se déplaceront plus facilement à travers la membrane. Une condition importante pour la diffusion d'une substance à travers une membrane est propriétés physiques la membrane elle-même, sa perméabilité pour chaque substance spécifique.

En raison du fait que la bicouche membranaire est formée de radicaux hydrocarbonés de phospholipides, qui ont une nature qui diffuse facilement à travers elle. Cela s'applique en particulier aux substances facilement solubles dans les lipides, par exemple les hormones thyroïdiennes et stéroïdes, ainsi que certaines substances narcotiques.

Les ions minéraux et les substances de faible poids moléculaire de nature hydrophile diffusent à travers les canaux ioniques membranaires passifs, qui sont formés à partir de molécules protéiques formant des canaux, et parfois à travers des défauts d'emballage membranaire des molécules phospholipidiques qui apparaissent dans la membrane cellulaire à la suite de fluctuations thermiques.

Le transport passif à travers une membrane est un processus très intéressant. Si les conditions sont normales, des quantités importantes d’une substance ne peuvent pénétrer dans la bicouche membranaire que si elles sont non polaires et de petite taille. Sinon, le transfert s'effectue via des protéines porteuses. De tels processus impliquant une protéine porteuse ne sont pas appelés diffusion, mais transport d'une substance à travers la membrane.

Diffusion facilitée

La diffusion facilitée, comme la diffusion simple, se produit le long d'un gradient de concentration d'une substance. La principale différence est qu’une molécule protéique spéciale appelée transporteur participe au processus de transfert d’une substance.

La diffusion facilitée est un type de transfert passif de molécules de substance à travers des biomembranes, réalisé le long d'un gradient de concentration à l'aide d'un support.

États des protéines de transport

La protéine porteuse peut être dans deux états conformationnels. Par exemple, dans l'état A, une protéine donnée peut avoir une affinité pour la substance qu'elle transporte ; ses sites de liaison à la substance sont tournés vers l'intérieur, ce qui entraîne la formation d'un pore ouvert sur un côté de la membrane.

Une fois que la protéine est entrée en contact avec la substance transportée, sa conformation change et elle passe à l'état B. Avec cette transformation, le porteur perd son affinité pour la substance. Il est libéré de sa connexion avec le support et se déplace vers un pore de l'autre côté de la membrane. Une fois la substance transférée, la protéine porteuse change à nouveau de conformation et revient à l'état A. Un tel transport de la substance à travers la membrane est appelé uniport.

Vitesse sous diffusion facilitée

Les substances de faible poids moléculaire telles que le glucose peuvent être transportées à travers la membrane par diffusion facilitée. Un tel transport peut se produire du sang vers le cerveau, vers les cellules depuis les espaces interstitiels. Le taux de transfert de substance avec ce type de diffusion peut atteindre jusqu'à 10 8 particules à travers le canal en une seconde.

Comme nous le savons déjà, le taux de transport actif et passif des substances lors d'une simple diffusion est proportionnel à la différence des concentrations de la substance des deux côtés de la membrane. Dans le cas d'une diffusion facilitée, cette vitesse augmente proportionnellement à la différence croissante de concentration de la substance jusqu'à une certaine valeur maximale. Au-dessus de cette valeur, la vitesse n’augmente pas, même si la différence de concentrations de part et d’autre de la membrane continue de croître. L'atteinte d'un tel point de vitesse maximale dans le processus de diffusion facilitée peut s'expliquer par le fait que la vitesse maximale présuppose l'implication de toutes les protéines porteuses disponibles dans le processus de transfert.

Quels autres concepts incluent le transport actif et passif à travers les membranes ?

Diffusion des échanges

Ce type de transport de molécules d'une substance à travers une membrane cellulaire se caractérise par le fait que des molécules d'une même substance, situées de différents côtés de la membrane biologique, participent à l'échange. Il convient de noter qu’avec un tel transport de substances des deux côtés de la membrane, il n’y a absolument aucun changement.

Une forme de diffusion des échanges

L'un des types d'échange-diffusion est un échange dans lequel une molécule d'une substance est échangée contre deux ou plusieurs molécules d'une autre substance. Par exemple, l’une des façons dont les ions calcium positifs sont éliminés des cellules musculaires lisses des bronches et des vaisseaux sanguins des myocytes contractiles du cœur consiste à les échanger contre des ions sodium situés à l’extérieur de la cellule. Dans ce cas, un ion sodium est échangé contre trois ions calcium. Ainsi, il y a un mouvement de sodium et de calcium à travers la membrane, qui est interdépendant. Ce type de transport passif à travers la membrane cellulaire est appelé antiport. C’est ainsi que la cellule parvient à se libérer des ions calcium en excès. Ce processus est nécessaire à la relaxation des cellules musculaires lisses et des cardiomyocytes.

Cet article examine le transport actif et passif de substances à travers la membrane.

Polarisation de la membrane au repos, c'est-à-dire l'apparition de MP en présence d'un gradient transmembranaire de concentrations en ions s'explique principalement par la libération de K+ intracellulaire dans l'environnement entourant la cellule par des canaux de fuite. Ainsi, en état de repos physiologique, la membrane des fibres nerveuses, par exemple, est 25 fois plus perméable au K+ qu'au Na+. La libération de K+ chargé positivement conduit à la formation d’une charge positive sur la surface externe de la membrane. Les anions organiques - de gros composés moléculaires porteurs d'une charge négative et pour lesquels la membrane cellulaire est imperméable, donnent une charge négative à la surface interne de la membrane dans ces conditions. Le degré de polarisation de la membrane au repos est influencé par le mouvement d'autres ions à travers elle, mais dans des conditions de repos relatif, il est faible.

Au repos, le flux d'ions à travers la membrane, se déplaçant selon leurs gradients de concentration, conduirait à terme à une égalisation de la concentration des ions à l'intérieur de la cellule et dans son environnement. Mais cela ne se produit pas dans les cellules vivantes, car il existe un mécanisme moléculaire spécial dans la membrane cellulaire, appelé pompe à ions. Par exemple, la pompe sodium-potassium assure l'élimination du Na+ du cytoplasme cellulaire et l'introduction du CL dans le cytoplasme. La pompe ionique déplace les ions contre leur gradient de concentration et, par conséquent, travaille avec la dépense d'énergie pour vaincre la force de le dégradé. Dans le même temps, le travail de K4-, Na+-Hacoca est un autre facteur important dans la création de MP. En pompant trois Na+ de la cellule lors de chaque cycle de fonctionnement et en introduisant seulement deux K+ dans la cellule, la pompe forme une charge intracellulaire négative d'origine électrogénique, se résumant à la charge associée à la diffusion du K+.

Ainsi, l'émergence et le maintien des MP au repos sont dus à la perméabilité sélective de la membrane cellulaire aux ions et au fonctionnement de la pompe sodium-potassium.

Le potentiel membranaire au repos crée un champ électrique qui assure l'état fermé de la « porte » d'activation et l'état ouvert de la « porte » d'inactivation des canaux sodiques, ainsi que le maintien d'un certain organisation spatiale membranes.

Transport passif

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L'osmose est le mouvement des molécules d'eau (solvant) à travers une membrane d'une zone de concentration inférieure à une zone de concentration plus élevée d'une substance dissoute. La pression osmotique est la pression minimale qui doit être appliquée à une solution afin d'empêcher le solvant de s'écouler à travers la membrane dans une solution contenant une concentration plus élevée de la substance.

Les molécules de solvant, comme les molécules de toute autre substance, sont mises en mouvement par une force résultant d'une différence de potentiels chimiques. Lorsqu'une substance se dissout, le potentiel chimique du solvant diminue. Par conséquent, dans une zone où la concentration en soluté est plus élevée, le potentiel chimique du solvant est plus faible. Ainsi, les molécules de solvant, passant d'une solution à faible concentration à une solution à concentration plus élevée, se déplacent au sens thermodynamique « vers le bas », « le long du gradient ».

Le volume des cellules est largement régulé par la quantité d’eau qu’elles contiennent. La cellule n'est jamais en équilibre complet avec son environnement. Le mouvement continu des molécules et des ions à travers la membrane plasmique modifie la concentration des substances dans la cellule et, par conséquent, l'osmotique

pression de son contenu. Si une cellule sécrète une substance, pour maintenir une pression osmotique constante, elle doit soit sécréter une quantité appropriée d'eau, soit absorber une quantité équivalente d'une autre substance. Puisque l’environnement entourant la plupart des cellules est hypotonique, il est important que les cellules empêchent l’entrée de grandes quantités eau. Le maintien d'un volume constant même dans un environnement isotonique nécessite une consommation d'énergie, donc dans la cellule la concentration de substances incapables de diffusion (protéines, acides nucléiques, etc.) est plus élevée que dans l'environnement péricellulaire. De plus, les métabolites s'accumulent constamment dans la cellule, ce qui perturbe l'équilibre osmotique. La nécessité de dépenser de l'énergie pour maintenir un volume constant est facilement démontrée dans des expériences avec des inhibiteurs de refroidissement ou métaboliques. Dans de telles conditions, les cellules gonflent rapidement.

Pour résoudre le « problème osmotique », les cellules utilisent deux méthodes : elles pompent les composants de leur contenu ou l’eau qui y pénètre dans l’interstitium. Dans la plupart des cas, les cellules utilisent la première option : pomper des substances, le plus souvent des ions, à l'aide d'une pompe à sodium (voir ci-dessous).

En général, le volume des cellules qui n'ont pas de parois rigides est déterminé par trois facteurs :

a) la quantité de substances qu'ils contiennent qui sont incapables de pénétrer dans la membrane ;

b) la concentration dans l'interstitium des composés capables de traverser la membrane ;

c) le rapport des taux de pénétration et de pompage des substances de la cellule.

L'élasticité de la membrane plasmique joue un rôle important dans la régulation de l'équilibre hydrique entre la cellule et l'environnement, qui crée une pression hydrostatique qui empêche l'écoulement de l'eau dans la cellule. S'il existe une différence de pression hydrostatique dans deux zones du milieu, l'eau peut être filtrée à travers les pores de la barrière séparant ces zones.

Les phénomènes de filtration sont à l'origine de nombreux processus physiologiques, tels que la formation d'urine primaire dans le néphron, l'échange d'eau entre le sang et le liquide tissulaire dans les capillaires.

Il existe plusieurs types de diffusion.

▲ Diffusion simple à travers la matrice lipidique de la membrane, à travers laquelle passent de petites molécules non polaires - 02, N2, éthanol, éther, de petites molécules polaires sans charge - urée, ammoniac, CO2, ainsi que des liposolubles substances - faible poids moléculaire acide gras, hormones thyroïdiennes, hormones stéroïdes des gonades et du cortex surrénalien, vitamines A et D3.

g Une simple diffusion à travers les canaux ioniques membranaires permet aux ions inorganiques de se déplacer selon une concentration ou un gradient électrochimique.

UN. La diffusion facilitée à l'aide de supports est à la base du transport de la plupart des molécules polaires de composés de taille moyenne sans charge : glucose, acides aminés, nucléotides. En règle générale, le transporteur se lie à une substance spécifique ou à un groupe de substances apparenté. En présence de concentrations élevées de la substance, le volume et la vitesse du transport peuvent être limités en raison de la saturation des transporteurs.

Le transport actif transporte des substances contre un gradient de concentration et nécessite de l'énergie. Pour assurer le transport actif, les cellules dépensent entre 30 et 70 % de l'énergie générée au cours de la vie. La source d'énergie pour le transport actif dans la cellule est l'énergie des gradients ioniques transmembranaires et l'énergie des liaisons ATP. Selon le type d’énergie utilisé pour le transport, on distingue deux types de transports actifs.

g Transport actif primaire, créé par le travail protéines de pompe membranaire. Ces protéines combinent les propriétés Système de transport pour le transport des ions et les propriétés d'une enzyme qui décompose l'ATP. L'énergie résultante est utilisée par la pompe pour transporter les ions. Les pompes suivantes ont été trouvées dans les membranes cellulaires :

La pompe K+~, Na+ transfère trois Na+ vers l'extérieur en échange de deux K+ vers l'intérieur, c'est-à-dire contre un gradient de concentration ; Pour un cycle de fonctionnement de la pompe, 1 mol. ATP ; grâce au fonctionnement de cette pompe, un gradient de concentration est créé pour Na+ et K+, qui est utilisé pour la formation de MP cellulaire, ainsi que pour le transport actif secondaire ;

Pompe Ca2+ : intégrée à la fois à la membrane cellulaire et aux membranes des organites cellulaires ; en raison de la forte activité du Ca2+ en tant que régulateur de nombreux processus se produisant dans la cellule, sa concentration intracellulaire doit être strictement contrôlée ; la pompe pompe le Ca2+ dans l'environnement externe de la cellule ou dans les réserves intracellulaires ;

Pompe H+, une pompe à protons qui fonctionne à la fois dans la membrane externe et dans les membranes des organites cellulaires ; transporte H+ selon un gradient de concentration de la cellule vers l'environnement, par exemple des cellules pariétales gastriques vers le suc gastrique ou des cellules épithéliales des tubes rénaux vers l'urine tubulaire.

Le transport actif secondaire utilise l'énergie d'un gradient de concentration d'un ion, par exemple Na+, créé par le fonctionnement d'une pompe, pour transporter des substances. Le glucose et les acides aminés sont ainsi transportés dans les cellules de la muqueuse intestinale ou dans les tubules rénaux. Le sodium, se déplaçant le long d'un gradient électrochimique par une molécule porteuse, favorise simultanément le transport contre le gradient de concentration du glucose ou des acides aminés associés au même support.

Un type de transport actif secondaire est le travail des systèmes d’échange d’ions et des systèmes de transport conjoints. La source d'énergie pour le transport d'un ion est l'énergie du gradient de concentration d'un autre. Le transport peut avoir lieu à la fois dans et hors de la cellule. Les types d'échangeurs d'ions suivants sont décrits :

L'échange Na+-, Ca2+ assure le pompage du Ca2+ de la cellule en raison du mouvement de Na+ le long du gradient électrochimique dans la cellule ; le mécanisme fonctionne dans les neurones, les myocytes, les cellules épithéliales et endocriniennes ;

L'échange Na+~, H+ assure l'élimination des protons de la cellule vers le milieu grâce à l'énergie du gradient de sodium ; le mécanisme fonctionne dans les neurones, les cellules hépatiques, les muscles, l'épithélium des tubules néphroniques ;

C/ -, nso j - l'échangeur d'ions à la vitesse la plus élevée impliqué dans le transport des anions ; assure l'absorption du CO2 formé dans les tissus par les érythrocytes et sa sortie de ceux-ci sous forme de HC03 en échange de l'apport de CO1~ ; le mécanisme fonctionne, en plus des érythrocytes, dans les myocytes, les cellules épithéliales du rein et de l'intestin ;

Na + -, K "-, O - symport d'un groupe d'ions dans une direction ; la source d'énergie peut être le gradient de concentration de l'un de ces ions ; la direction du transport est déterminée par l'état d'homéostasie de la cellule ; le mécanisme fonctionne dans les érythrocytes humains et est associé à la nécessité de réduire la concentration de ces ions dans la cellule.

Le transport des macromolécules - protéines, polysaccharides, acides nucléiques - s'effectue par endocytose et exocytose.

L'endocytose consiste en la formation d'un renfoncement suivi du décollement d'une section de la membrane avec laquelle le substrat macromoléculaire est en contact. Les vésicules endocytaires résultantes sont transportées soit vers les lysosomes pour une dégradation ultérieure de la substance par les enzymes lysosomales, soit vers le côté opposé de la cellule et libèrent leur contenu par exocytose. Il existe trois types d'endocytose :

La pinocytose est la capture non spécifique de liquide extracellulaire contenant des macromolécules dissoutes pour utiliser ce dernier pour les besoins de la cellule ou pour le transport à travers la cellule ;

L'endocytose médiée par les récepteurs est l'absorption de substances après leur interaction avec des récepteurs membranaires ; après invagination de la membrane et sa libération, les endosomes résultants sont transportés vers les lysosomes pour dégradation enzymatique ; ainsi, les hormones, les immunoglobulines et les antigènes sont inactivés ;

La phagocytose est la capture de grosses particules cellulaires par des cellules spécialisées - micro et macrophages, suivie d'une digestion.

L'exocytose est la libération de substrats conditionnés dans des granules (vésicules) depuis la cellule par fusion des membranes des granules avec la membrane cellulaire ; C’est ainsi que sont libérés les hormones, les médiateurs et les sucs digestifs.