Les mouvements des protozoaires sont très divers et chez ce type de protozoaires, il existe des méthodes de locomotion totalement absentes chez les animaux multicellulaires. Il s’agit d’une manière particulière de déplacer les amibes en utilisant la « transfusion » de plasma d’une partie du corps à une autre. D'autres représentants des protozoaires, les grégarines, se déplacent d'une manière « réactive » particulière - en sécrétant du mucus de l'extrémité arrière du corps, « poussant » l'animal vers l'avant. Il existe également des protozoaires qui flottent passivement dans l'eau.

Cependant, la plupart des protozoaires se déplacent activement à l'aide de structures spéciales qui produisent des mouvements rythmiques - flagelles ou cils. Ces effecteurs sont des projections plasmatiques qui effectuent des mouvements oscillatoires, de rotation ou ondulatoires. Les protozoaires primitifs déjà mentionnés, qui tirent leur nom de cette formation, ont des flagelles et des excroissances en forme de poils longs. À l'aide de flagelles, le corps d'un animal (par exemple, l'euglène) est entraîné dans un mouvement en spirale vers l'avant. Certains flagellés marins, selon le scientifique norvégien I. Trondsen, tournent lorsqu'ils se déplacent autour d'un axe à une vitesse allant jusqu'à 10 tours par seconde, et la vitesse de déplacement en translation peut atteindre 370 microns par seconde. D'autres flagellés marins (parmi les dinoflagellés) développent des vitesses de 14 à 120 microns par seconde ou plus. Un appareil effecteur plus complexe est les cils, qui recouvrent en grand nombre le corps du cilié. En règle générale, la couverture ciliée est inégalement répartie, les cils atteignent des longueurs différentes dans différentes parties du corps, forment des joints en forme d'anneau (membranelles), etc.

Les ciliés du genre Stylonychia sont un exemple d'une différenciation aussi complexe. Les organites particuliers de ces animaux leur permettent non seulement de nager, mais aussi de « courir » sur un substrat solide, à la fois en avant et en arrière. Il a été établi que la coordination de ces méthodes et directions de locomotion, ainsi que leur « commutation », sont réalisées par des mécanismes particuliers localisés dans trois centres et deux axes de gradients d'excitation dans le cytoplasme.

Les flagelles et les cils sont entraînés par les contractions des myofibrilles, qui forment des fibres, les myonèmes, correspondant aux muscles des animaux multicellulaires. Chez la plupart des protozoaires, ils constituent le principal appareil moteur, et même les représentants les plus primitifs du type flagellé en possèdent. Les myonèmes sont disposés dans un ordre strict, le plus souvent sous forme d'anneaux, de fils longitudinaux ou de rubans, et chez les représentants supérieurs, sous forme de systèmes spécialisés. Ainsi, le cilié Caloscolex possède des systèmes spéciaux de myonèmes des membranes périorales, du pharynx, de l'intestin postérieur, un certain nombre d'écarteurs de parties individuelles du corps, etc.

Il est intéressant de noter qu'en règle générale, les myonèmes ont une structure homogène, qui correspond aux muscles lisses des animaux multicellulaires, mais on trouve parfois des myonèmes striés transversalement, comparables aux muscles striés des animaux supérieurs. Toutes les fibres contractiles servent à effectuer des mouvements rapides des effecteurs individuels (chez les protozoaires - projections en forme d'aiguilles, formations ressemblant à des tentacules, etc.). Des systèmes myonèmes complexes permettent aux protozoaires de produire non seulement de simples mouvements contractiles du corps, mais également une grande variété de mouvements locomoteurs et non locomoteurs spécialisés.

Chez les protozoaires qui n'ont pas de myonèmes (amibes, rhizopodes, sporozoaires, à une exception près, et quelques autres protozoaires), les mouvements contractiles se produisent directement dans le cytoplasme. Ainsi, lorsque l'amibe se déplace dans la couche externe du cytoplasme, dans l'ectoplasme, de véritables processus contractiles se produisent. Il a même été possible d’établir que ces phénomènes se produisent à chaque fois dans la partie « postérieure » (par rapport à la direction du mouvement) du corps de l’amibe.

Ainsi, avant même l’apparition des effecteurs spéciaux, le mouvement de l’animal dans l’espace s’effectue par des contractions. C'est la fonction contractile, portée par les myonèmes chez les protozoaires et les muscles chez les organismes multicellulaires, qui a fourni toute la diversité et la complexité de l'activité motrice des animaux à tous les stades de la phylogenèse.

Kinèse

La locomotion des protozoaires s'effectue sous forme de kinésies - mouvements instinctifs élémentaires. Un exemple typique de kinésie est l'orthokinésie - mouvement vers l'avant à vitesse variable. Si, par exemple, il y a un gradient de température (différence de température) dans une certaine zone, alors les mouvements de la chaussure seront plus rapides, plus l'animal s'éloigne de l'endroit où la température est optimale. Par conséquent, ici l’intensité de l’acte comportemental (locomoteur) est directement déterminée par la structure spatiale du stimulus externe.

Contrairement à l'orthokinésie, la klinokinèse implique un changement de direction du mouvement. Ce changement n'est pas délibéré, mais a la nature d'essais et d'erreurs, à la suite desquels l'animal se retrouve finalement dans la zone avec les paramètres de stimulus les plus favorables. La fréquence et l'intensité de ces changements (et donc l'angle de rotation) dépendent de l'intensité du ou des stimulus (négatifs) affectant l'animal. À mesure que la force de ce stimulus s'affaiblit, l'intensité de la klinokinésie diminue également. Ainsi, ici aussi, l'animal réagit au gradient du stimulus, mais non pas en augmentant ou en diminuant la vitesse de déplacement, comme en orthokinèse, mais en tournant l'axe du corps, c'est-à-dire modification du vecteur de l'activité motrice.

Comme nous le voyons, la mise en œuvre des mouvements instinctifs les plus primitifs - la kinésie - est déterminée par l'influence directe des gradients d'intensité de facteurs externes biologiquement significatifs. Le rôle des processus internes se produisant dans le cytoplasme est qu’ils donnent à l’acte comportemental la « première impulsion », comme chez les animaux multicellulaires.

Orientation

Déjà dans les exemples de kinèses, nous avons vu que des gradients de stimuli externes agissent chez les protozoaires simultanément comme stimuli déclencheurs et directeurs. Cela est particulièrement évident dans la klinokinésie. Cependant, les changements de position de l'animal dans l'espace ne sont pas encore ici véritablement orientants, car ils sont de nature non directionnelle. Pour obtenir un effet biologique complet, klinocinétique et orthokinétique, les mouvements nécessitent une correction supplémentaire, permettant à l'animal de naviguer plus adéquatement dans son environnement en fonction des sources d'irritation, et pas seulement de changer la nature du mouvement dans des conditions défavorables.

Les éléments d'orientation se trouvent chez les représentants du type considéré et chez d'autres invertébrés inférieurs se trouvant à un niveau donné développement mental, les taxis les plus simples. En orthokinèse, la composante d'orientation - l'orthotaxie - se manifeste par un changement de vitesse de mouvement sans changer de direction dans le gradient du stimulus externe. En klinokinésie, cette composante est appelée klinotaxie et se manifeste par un changement de direction du mouvement d'un certain angle.

Riz. 26. Comportement clinotactique des ciliés dans un gradient de température. Une fois dans une zone chaude (en haut), le cilié se dirige vers une zone plus froide (en bas) (en Jennings)

Comme nous le savons déjà, les taxis sont compris comme des mécanismes génétiquement fixés d'orientation spatiale de l'activité motrice des animaux vers des conditions environnementales favorables (taxis positifs) ou opposées à des conditions environnementales défavorables (taxis négatifs). Par exemple, la thermotaxie négative s'exprime généralement chez les protozoaires par le fait qu'ils nagent loin des zones à température d'eau relativement élevée, et moins souvent des zones à basse température. En conséquence, l'animal se retrouve dans une certaine zone thermique optimale (zone de température préférée). Dans le cas de l'orthokinèse dans un gradient de température, l'orthothermotaxie négative fournit une distance linéaire par rapport aux conditions thermiques défavorables. Si une réaction clinocinétique se produit (Fig. 26), alors la clinotaxie entraîne un changement net dans la direction du mouvement, orientant ainsi les mouvements clinocinétiques aléatoires dans le gradient du stimulus (dans notre exemple, dans un gradient thermique).

Souvent, les clinotaxes se manifestent par des mouvements rythmiques de type pendule (sur place ou en mouvement) ou par la trajectoire en spirale d'un animal nageant. Et ici, il y a une rotation régulière de l’axe du corps de l’animal (chez les animaux multicellulaires, cela ne peut être qu’une partie du corps, par exemple la tête) sous un certain angle.

La clinotaxie est également détectée lors de la rencontre d'obstacles solides. Voici un exemple du comportement correspondant d'un cilié (pantoufle). Après avoir rencontré un obstacle solide (ou entré dans une zone avec d'autres paramètres environnementaux défavorables), la chaussure s'arrête, le schéma de battement des cils change et l'animal nage un peu en arrière. Après cela, le cilié se tourne selon un certain angle et nage à nouveau vers l'avant. Cela continue jusqu'à ce qu'elle nage devant un obstacle (ou passe une zone défavorable).

Riz. 27. Dépendance du comportement cilié à l'angle de rencontre avec un obstacle (selon Rose). Voir le texte pour les explications.

Selon de nouvelles données (V. Rose), les ciliés ne se comportent cependant pas toujours de cette manière. La clinotaxie n'est observée que lors de la rencontre d'un obstacle sous un angle de 65 à 85° (Fig. 27, 1). Si la rencontre se fait à angle droit, le cilié se retourne selon l'axe transversal du corps et « rebondit » en arrière (Fig. 27, 2). Si l'animal rencontre un obstacle tangentiellement, il le dépasse en se tournant sur le côté (Fig. 27, 3).

Bien que les clinotaxies se retrouvent également chez des animaux plus organisés, elles appartiennent aux types primitifs des taxis. Les protozoaires n'ont pas de tropotaxie, puisque la tropotaxie présuppose la présence d'organes sensoriels symétriquement situés.

Les exemples donnés décrivaient les réactions des protozoaires (en l'occurrence des ciliés) à la température et à un stimulus tactile (toucher). Nous parlions donc de thermo- et de thigmotaxie, dans ce dernier cas – de thigmoclinotaxie négative, qui se produit en réponse à une forte stimulation tactile (contact avec la surface dure d'un objet).

Si, au contraire, la chaussure rencontre non pas un obstacle dur, mais un objet mou (par exemple des débris végétaux, du papier filtre), elle réagit différemment : avec une stimulation tactile aussi faible, le cilié s'arrête et s'applique sur cette surface de sorte que la surface maximale du corps est en contact avec la surface de l'objet (thigmotaxis positive). Une image similaire est observée avec l'influence d'autres modalités sur la direction du mouvement, c'est-à-dire positif ou caractère négatif les réactions dépendent de l’intensité de l’irritation. En règle générale, les protozoaires réagissent positivement aux stimuli faibles et négativement aux stimuli forts, mais en général, les protozoaires ont tendance à éviter les effets indésirables plutôt que de rechercher activement des stimuli positifs.

Pour en revenir à la thigmotaxie, il est important de noter que les ciliés possèdent des récepteurs spéciaux pour la sensibilité tactile - des « poils » tactiles qui sont particulièrement proéminents aux extrémités antérieure et postérieure du corps. Ces formations ne servent pas à la recherche de nourriture, mais uniquement à l'examen tactile des surfaces des objets rencontrés par l'animal. Dans l'exemple décrit, l'irritation de ces organites entraîne l'arrêt de la réaction cinétique.

Une caractéristique de la réaction de thigmotaxie est qu'elle s'affaiblit souvent puis s'arrête après avoir touché l'objet avec la surface maximale du corps : la chaussure qui est collée à l'objet commence de plus en plus à réagir à un autre stimulus et se sépare de plus en plus de l'objet. Puis, au contraire, le rôle du stimulus tactile augmente à nouveau, etc. En conséquence, l'animal effectue des mouvements oscillatoires rythmés à proximité de l'objet.

L'orientation de la chaussure dans le plan vertical est également clairement exprimée, ce qui se traduit par la tendance à flotter vers le haut (géotaxie négative - orientation selon la force de gravité). Comme on n'a pas trouvé d'organites spéciaux pour la sensibilité gravitationnelle dans la Paramécie, il a été suggéré que le contenu des vacuoles digestives y agissait comme des statocystes* d'animaux supérieurs. La validité de cette interprétation est confirmée par le fait qu'une chaussure qui a avalé de la poudre métallique lors d'une expérience ne flotte plus vers le haut, mais vers le bas, si un aimant est placé au-dessus d'elle. Dans ce cas, le contenu de la vacuole (poudre métallique) n’exerce plus de pression sur sa partie inférieure, mais au contraire sur sa partie supérieure, ce qui détermine évidemment la réorientation de la direction de déplacement de l’animal de 180°.

* Le statocyste est un organe du sens de l'équilibre dont la partie principale est constituée d'une cavité fermée contenant un statolithe - un «caillou» (nodule minéral).

En plus de celles mentionnées, des réactions taxis ont également été établies chez les protozoaires en réponse à des irritations chimiques (chimiotaxie), électricité(galvanotaxie), etc. Certains protozoaires réagissent faiblement à la lumière, tandis que chez d'autres cette réaction est très clairement exprimée. Ainsi, la phototaxie se manifeste chez certaines espèces d'amibes et de ciliés dans forme négative, et le cilié Blepharisma est même équipé d'un pigment sensible à la lumière, mais, en règle générale, les ciliés ne réagissent pas aux changements d'éclairage. Il est intéressant de noter que chez les protozoaires réagissant faiblement à la lumière, des phénomènes de sommation de la réaction à une stimulation mécanique étaient observés si cette dernière était combinée à une stimulation lumineuse. Cette combinaison peut augmenter la réponse de huit fois par rapport à la réponse à la stimulation mécanique seule.

Contrairement aux ciliés, chez de nombreux flagellés, notamment l'euglène, la phototaxie positive est très clairement exprimée. L'importance biologique de ces taxis ne fait aucun doute, puisque la nutrition autotrophe de l'euglène nécessite l'énergie solaire. Euglena nage vers la source lumineuse en spirale, tout en tournant, comme déjà mentionné, autour de son propre axe. Ceci est significatif, car Euglena, comme certains autres protozoaires qui réagissent fortement et positivement à la lumière, possède des photorécepteurs bien développés. Ce sont des taches pigmentaires, parfois même dotées de formations réfléchissantes, permettant à l'animal de localiser les rayons lumineux. En se déplaçant vers la source lumineuse de la manière décrite, l'euglène tourne soit son côté « aveugle » (dorsal), soit son côté « voyant » (ventral) vers elle. Et chaque fois que ce dernier (avec la partie dégagée de « l'œil ») s'avère faire face à la source lumineuse, la trajectoire du mouvement s'ajuste en tournant d'un certain angle vers cette source. Par conséquent, le mouvement de l'euglène vers la lumière est déterminé par photoclinotaxie positive, et s'il est sous l'influence de deux sources lumineuses, une irritation alternée du photorécepteur, soit à gauche, soit à droite, donne au mouvement de l'euglène une ressemblance extérieure. au comportement de tropotaxie d'animaux à symétrie bilatérale avec des yeux appariés (Fig. 28), qui sera discuté ci-dessous.

Des « yeux » ont également été décrits chez d’autres flagellés. Par exemple, l'œil massif rouge vif possède Collodictyon sparsevacuolata, un protiste particulier avec 2 à 4 flagelles et une apparence amiboïde, capable de se déplacer rapidement à la fois à l'aide de flagelles et à l'aide de pseudopodes. La photoréception atteint une complexité particulière chez le Pauchetia flagellé (Dinoflagellata), qui possède déjà des analogues de parties essentielles de l'œil d'animaux multicellulaires ; la tache pigmentaire est équipée non seulement d'un écran résistant à la lumière (analogue de la membrane pigmentaire), mais aussi d'un une formation perméable à la lumière sous la forme d'une lentille sphérique (analogue de la lentille). Un tel « judas » permet non seulement de localiser les rayons lumineux, mais aussi de les collecter et, dans une certaine mesure, de les focaliser.

Riz. 28. Trajectoire de mouvement de l'euglène sous l'influence de deux sources lumineuses d'égale intensité (d'après Buderu)

Une forme plus complexe est le mouvement effectué à l'aide de flagelles et de cils. La forme de mouvement flagellée est caractéristique de la classe des flagellés.

Les flagelles sont les excroissances les plus fines du corps. Leur nombre varie selon les espèces - d'une à plusieurs dizaines, voire centaines.

Chaque flagelle provient d'un petit granule basal, appelé blépharoplaste, situé dans le cytoplasme. Ainsi, la partie du flagelle bordant immédiatement le granule basal passe à l'intérieur du cytoplasme (on l'appelle filament racinaire), puis traverse la pellicule vers l'extérieur. Le mécanisme du mouvement flagellaire diffère selon les espèces. Dans la plupart des cas, il s’agit d’un mouvement de rotation. Le flagelle décrit la forme d'un cône, dont le sommet fait face au lieu de sa fixation. L'effet mécanique le plus important est obtenu lorsque l'angle formé par le sommet du cône est de 40 à 46°. La vitesse de déplacement varie ; elle varie selon les espèces entre 10 et 40 tours par seconde. Le plus simple est en quelque sorte « vissé » dans le milieu liquide qui l’entoure.

Souvent, le mouvement de rotation du flagelle est combiné avec son mouvement ondulatoire. Habituellement, lors du mouvement de translation, le corps du protozoaire lui-même tourne autour de l'axe longitudinal.

Le schéma présenté est valable pour la plupart des formes à flagellé unique.

Chez les polyflagellés, le mouvement des flagelles peut être de nature différente ; en particulier, les flagelles peuvent être dans le même plan sans former de cône de rotation.

Riz. Coupe transversale des flagelles de Pseudotrichonympha (la figure a été réalisée à partir d'une photographie au microscope électronique). Neuf fibrilles doubles périphériques et une paire centrale de fibrilles sont visibles dans chaque flagelle.

Etudes en microscopie électronique dernières années ont montré que la structure ultramicroscopique interne des flagelles est très complexe. À l'extérieur, le flagelle est entouré d'une fine membrane, qui est une continuation directe de la couche la plus superficielle de l'ectoplasme - la pellicule. La cavité interne du flagelle est remplie de contenu cytoplasmique. Onze filaments très fins (fibrilles), souvent doubles, s'étendent le long de l'axe longitudinal du flagelle (Fig.). Ces fibrilles sont toujours disposées de manière régulière. Neuf d'entre eux (simples ou doubles) se trouvent en périphérie, formant collectivement une sorte de cylindre. Deux fibrilles occupent une position centrale. Pour avoir une idée de la taille de toutes ces formations, il suffit de dire que le diamètre des fibrilles périphériques est d'environ 350A (angströms). Un angström est une unité de longueur égale à 0,0001 micron et un micron est égal à 0,001 mm. Ce sont ces minuscules structures qui sont devenues disponibles pour l’étude grâce à l’introduction du microscope électronique dans la technologie microscopique.

La signification fonctionnelle des fibrilles flagellaires ne peut être considérée comme définitivement clarifiée. Apparemment, certains d'entre eux (probablement périphériques) jouent un rôle actif dans la fonction motrice du flagelle et contiennent des molécules protéiques spéciales qui peuvent se contracter, tandis que d'autres sont des structures élastiques de soutien qui jouent un rôle de soutien.

Les cils servent d'organites pour le mouvement des ciliés. Habituellement, leur nombre chez chaque individu est très important et se mesure en plusieurs centaines, milliers et même dizaines de milliers. Le mécanisme de mouvement des cils est quelque peu différent de celui des flagelles.

Chaque cil effectue un mouvement d'aviron. Il se plie rapidement et avec force d'un côté, puis se redresse lentement.

L'action combinée d'un grand nombre de cils, dont les battements sont coordonnés, provoque le mouvement rapide vers l'avant du protozoaire.

Chaque cil d'un cilié, comme illustré dernières recherches, est une formation complexe, correspondant en structure à un flagelle. À la base de chaque cil se trouve toujours ce qu'on appelle un granule basal (autrement appelé kinétosome), une partie importante de l'appareil ciliaire.

Dans de nombreux ciliés, les cils individuels se connectent les uns aux autres, formant des structures d'une structure plus complexe (membranelles, cirres, etc.) et une action mécanique plus efficace.

Certains protozoaires hautement organisés (ciliés, radiolaires) sont caractérisés par une autre forme de mouvement : la contraction. Le corps de ces protozoaires est capable de changer rapidement de forme puis de revenir à son état d'origine.

La capacité de se contracter rapidement est due à la présence dans le corps du protozoaire de fibres spéciales - les myonèmes - des formations similaires aux muscles des animaux multicellulaires.

Certains protozoaires ont également d'autres formes de mouvement.

Organoïdes de mouvement

Les organites du mouvement comprennent les flagelles et les cils. (Fig. 39, 40) Les organites du mouvement reposent sur un système de microtubules de tubuline.

Chez tous les eucaryotes, les organites du mouvement ont une structure similaire.

Un flagelle typique est constitué d'un corps basal (ou kinétosomes), zone de transition, tige principale et pointe. S'il y a deux flagelles ou plus, leurs corps basaux sont reliés par des racines flagellaires. De nombreux petits flagelles (il peut y en avoir jusqu'à 10 à 15 000 par cellule) sont appelés cils ; leurs corps basaux forment un système unique (rhizoplaste) associé à la membrane nucléaire, à l'appareil de Golgi et aux mitochondries. La tige principale et la pointe du flagelle ou du cil sont recouvertes d'une membrane qui est une continuation du plasmalemme. Les corps basaux sont entourés d'un pli de plasmalemme.

Corps basal est un cylindre creux dont les parois sont formées de neuf triplets de microtubules de tubuline reliés par des ponts de dynéine.

Mouvements des protozoaires

Ainsi, le centriole et le corps basal sont des formes alternatives du même organite.

Riz. 39. Cils - fine croissance à la surface de la cellule. Le bâtonnet du cil est formé d'un axonème - un système de microtubules 9+2. À la base du cil se trouve un corps basal qui sert de matrice pour la formation de l'axonème (d'après Kopf-Maier P, Merker H~J, 1989).

UNBFigure 40. La nature du mouvement du flagelle (UN) et les cils (B). Malgré le fait que la base moléculaire de la motilité des flagelles et des cils est la même, la nature de leur mouvement est différente. Les flagelles sont généralement plus longs que les cils et se caractérisent par un mouvement sinusoïdal, contrairement aux courbures cycliques en forme d'onde des cils [d'après Satir P (1974) de Fawcett DW, (1981)].

Zone de transition situé dans la zone d'intersection du flagelle avec le plasmalemme. Au centre de la zone de transition se trouve un granule axial, à partir duquel naissent deux microtubules simples, qui s'étendent le long de l'axe du flagelle jusqu'à l'extrémité. À la périphérie de la zone de transition se trouve le disque basal, dans lequel l'un des trois microtubules de chaque triplet est perdu, et les triplets se transforment en doublets.

Tige principale Il est représenté par un cylindre dont les parois sont formées de neuf doublets de microtubules reliés par des ponts de dynéine. Deux microtubules simples s'étendent le long de l'axe de la tige principale. La cavité du cylindre est remplie de sa propre matrice.

À mesure qu’ils se rapprochent de la pointe, les doublets perdent progressivement l’un des deux microtubules puis disparaissent complètement. Le flagelle se termine par deux microtubules centraux recouverts d'une membrane.

Chez un certain nombre d'organismes (certaines algues), de légers écarts par rapport à l'organisation typique des flagelles ont été constatés : soit les tubes centraux sont absents, soit il n'y en a qu'un. Dans les cellules spécialisées (par exemple dans le sperme humain), le doublet comprend un microtubule complet (de 13 microfilaments) et un incomplet (de 11 microfilaments). Certains groupes d'eucaryotes sont dépourvus de flagelles et de cils (angiospermes, nématodes, arthropodes, certains animaux unicellulaires, algues et gymnospermes). (Fig. 41)

Riz. 41. Microfilament d'actine 1 – globules d'actine ; 2 – tropomyosine ; 3 – troponines (d'après B. Alberts et al., avec modifications).

Les flagelles procaryotes ont une organisation complètement différente. Ils sont basés sur un cylindre creux de protéine flagelline. La base du flagelle procaryote contient environ 12 protéines différentes.

Aide-mémoire : méthodes de déplacement chez les animaux les plus simples

1. Méthodes de déplacement chez les animaux les plus simples. Types d'organites de locomotion

Les mouvements des protozoaires sont très divers et chez ce type de protozoaires, il existe des méthodes de locomotion totalement absentes chez les animaux multicellulaires. Il s’agit d’une manière particulière de déplacer les amibes en utilisant la « transfusion » de plasma d’une partie du corps à une autre. D'autres représentants des protozoaires, les grégarines, se déplacent d'une manière « réactive » particulière - en sécrétant du mucus de l'extrémité arrière du corps, « poussant » l'animal vers l'avant. Il existe également des protozoaires qui flottent passivement dans l'eau.

Cependant, la plupart des protozoaires se déplacent activement à l'aide de structures spéciales qui produisent des mouvements rythmiques - flagelles ou cils. Ces effecteurs sont des projections plasmatiques qui effectuent des mouvements oscillatoires, de rotation ou ondulatoires. Les protozoaires primitifs déjà mentionnés, qui tirent leur nom de cette formation, ont des flagelles et des excroissances en forme de poils longs. À l'aide de flagelles, le corps d'un animal (par exemple, l'euglène) est entraîné dans un mouvement en spirale vers l'avant.

Certains flagellés marins, selon le scientifique norvégien I. Trondsen, tournent lorsqu'ils se déplacent autour d'un axe à une vitesse allant jusqu'à 10 tours par seconde, et la vitesse de déplacement en translation peut atteindre 370 microns par seconde. D'autres flagellés marins (parmi les dinoflagellés) développent des vitesses de 14 à 120 microns par seconde ou plus. Un appareil effecteur plus complexe est les cils, qui recouvrent en grand nombre le corps du cilié. En règle générale, la couverture ciliée est inégalement répartie, les cils atteignent des longueurs différentes dans différentes parties du corps, forment des joints en forme d'anneau (membranelles), etc.

Les ciliés du genre Stylonychia sont un exemple d'une différenciation aussi complexe. Les organites particuliers de ces animaux leur permettent non seulement de nager, mais aussi de « courir » sur un substrat solide, à la fois en avant et en arrière. Il a été établi que la coordination de ces méthodes et directions de locomotion, ainsi que leur « commutation », sont réalisées par des mécanismes particuliers localisés dans trois centres et deux axes de gradients d'excitation dans le cytoplasme.

Les flagelles et les cils sont entraînés par les contractions des myofibrilles, qui forment des fibres, les myonèmes, correspondant aux muscles des animaux multicellulaires. Chez la plupart des protozoaires, ils constituent le principal appareil moteur, et même les représentants les plus primitifs du type flagellé en possèdent. Les myonèmes sont disposés dans un ordre strict, le plus souvent sous forme d'anneaux, de fils longitudinaux ou de rubans, et chez les représentants supérieurs, sous forme de systèmes spécialisés. Ainsi, le cilié Caloscolex possède des systèmes spéciaux de myonèmes des membranes périorales, du pharynx, de l'intestin postérieur, un certain nombre d'écarteurs de parties individuelles du corps, etc.

Il est intéressant de noter qu'en règle générale, les myonèmes ont une structure homogène, qui correspond aux muscles lisses des animaux multicellulaires, mais on trouve parfois des myonèmes striés transversalement, comparables aux muscles striés des animaux supérieurs. Toutes les fibres contractiles servent à effectuer des mouvements rapides des effecteurs individuels (chez les protozoaires - projections en forme d'aiguilles, formations ressemblant à des tentacules, etc.). Des systèmes myonèmes complexes permettent aux protozoaires de produire non seulement de simples mouvements contractiles du corps, mais également une grande variété de mouvements locomoteurs et non locomoteurs spécialisés.

Chez les protozoaires qui n'ont pas de myonèmes (amibes, rhizopodes, sporozoaires, à une exception près, et quelques autres protozoaires), les mouvements contractiles se produisent directement dans le cytoplasme. Ainsi, lorsque l'amibe se déplace dans la couche externe du cytoplasme, dans l'ectoplasme, de véritables processus contractiles se produisent. Il a même été possible d’établir que ces phénomènes se produisent à chaque fois dans la partie « postérieure » (par rapport à la direction du mouvement) du corps de l’amibe.

Ainsi, avant même l’apparition des effecteurs spéciaux, le mouvement de l’animal dans l’espace s’effectue par des contractions. C'est la fonction contractile, portée par les myonèmes chez les protozoaires et les muscles chez les organismes multicellulaires, qui a fourni toute la diversité et la complexité de l'activité motrice des animaux à tous les stades de la phylogenèse.

La locomotion des protozoaires s'effectue sous forme de kinésies - mouvements instinctifs élémentaires. Un exemple typique de kinésie est l'orthokinésie - mouvement vers l'avant à vitesse variable. Si, par exemple, il y a un gradient de température (différence de température) dans une certaine zone, alors les mouvements de la chaussure seront plus rapides, plus l'animal s'éloigne de l'endroit où la température est optimale. Par conséquent, ici l’intensité de l’acte comportemental (locomoteur) est directement déterminée par la structure spatiale du stimulus externe.

Contrairement à l'orthokinésie, la klinokinèse implique un changement de direction du mouvement. Ce changement n'est pas délibéré, mais a la nature d'essais et d'erreurs, à la suite desquels l'animal se retrouve finalement dans la zone avec les paramètres de stimulus les plus favorables. La fréquence et l'intensité de ces changements (et donc l'angle de rotation) dépendent de l'intensité du ou des stimulus (négatifs) affectant l'animal. À mesure que la force de ce stimulus s'affaiblit, l'intensité de la klinokinésie diminue également. Ainsi, ici aussi, l'animal réagit au gradient du stimulus, mais non pas en augmentant ou en diminuant la vitesse de déplacement, comme en orthokinèse, mais en tournant l'axe du corps, c'est-à-dire modification du vecteur de l'activité motrice.

Comme nous le voyons, la mise en œuvre des mouvements instinctifs les plus primitifs - la kinésie - est déterminée par l'influence directe des gradients d'intensité de facteurs externes biologiquement significatifs. Le rôle des processus internes se produisant dans le cytoplasme est qu’ils donnent à l’acte comportemental la « première impulsion », comme chez les animaux multicellulaires.

Déjà dans les exemples de kinèses, nous avons vu que des gradients de stimuli externes agissent chez les protozoaires simultanément comme stimuli déclencheurs et directeurs. Cela est particulièrement évident dans la klinokinésie.

Protozoaires

Cependant, les changements de position de l'animal dans l'espace ne sont pas encore ici véritablement orientants, car ils sont de nature non directionnelle. Pour obtenir un effet biologique complet, klinocinétique et orthokinétique, les mouvements nécessitent une correction supplémentaire, permettant à l'animal de naviguer plus adéquatement dans son environnement en fonction des sources d'irritation, et pas seulement de changer la nature du mouvement dans des conditions défavorables.

Les éléments d'orientation chez les représentants du type considéré et chez d'autres invertébrés inférieurs à un niveau de développement mental donné sont les taxis les plus simples. En orthokinèse, la composante d'orientation - l'orthotaxie - se manifeste par un changement de vitesse de mouvement sans changer de direction dans le gradient du stimulus externe. En klinokinésie, cette composante est appelée klinotaxie et se manifeste par un changement de direction du mouvement d'un certain angle.

Comme nous le savons déjà, les taxis sont compris comme des mécanismes génétiquement fixés d'orientation spatiale de l'activité motrice des animaux vers des conditions environnementales favorables (taxis positifs) ou opposées à des conditions environnementales défavorables (taxis négatifs). Par exemple, la thermotaxie négative s'exprime généralement chez les protozoaires par le fait qu'ils nagent loin des zones à température d'eau relativement élevée, et moins souvent des zones à basse température. En conséquence, l'animal se retrouve dans une certaine zone thermique optimale (zone de température préférée). Dans le cas de l'orthokinèse dans un gradient de température, l'orthothermotaxie négative fournit une distance linéaire par rapport aux conditions thermiques défavorables. Si une réaction clinocinétique se produit, la clinotaxie entraîne un changement clair dans la direction du mouvement, orientant ainsi les mouvements clinocinétiques aléatoires dans le gradient.

Souvent, les clinotaxes se manifestent par des mouvements rythmiques de type pendule (sur place ou en mouvement) ou par la trajectoire en spirale d'un animal nageant. Et ici, il y a une rotation régulière de l’axe du corps de l’animal (chez les animaux multicellulaires, cela ne peut être qu’une partie du corps, par exemple la tête) sous un certain angle.

Une caractéristique de la réaction de thigmotaxie est qu'elle s'affaiblit souvent puis s'arrête après avoir touché l'objet avec la surface maximale du corps : la chaussure qui est collée à l'objet commence de plus en plus à réagir à un autre stimulus et se sépare de plus en plus de l'objet. Puis, au contraire, le rôle du stimulus tactile augmente à nouveau, etc. En conséquence, l'animal effectue des mouvements oscillatoires rythmés à proximité de l'objet.

L'orientation de la chaussure dans le plan vertical est également clairement exprimée, ce qui se traduit par la tendance à flotter vers le haut (géotaxie négative - orientation selon la force de gravité). Puisqu'aucun organite spécial de sensibilité gravitationnelle n'a été trouvé dans la Paramécie, il a été suggéré que le contenu des vacuoles digestives y agissait comme les statocystes des animaux supérieurs. La validité de cette interprétation est confirmée par le fait qu'une chaussure qui a avalé de la poudre métallique lors d'une expérience ne flotte plus vers le haut, mais vers le bas, si un aimant est placé au-dessus d'elle. Dans ce cas, le contenu de la vacuole (poudre métallique) n’exerce plus de pression sur sa partie inférieure, mais au contraire sur sa partie supérieure, ce qui détermine évidemment la réorientation de la direction de déplacement de l’animal de 180°.

En plus de celles mentionnées, des réactions de taxis ont été établies chez les protozoaires également en réponse à une stimulation chimique (chimiotaxie), au courant électrique (galvanotaxie), etc. Certains protozoaires réagissent faiblement à la lumière, tandis que chez d'autres cette réaction est très clairement exprimée. Ainsi, la phototaxie se manifeste chez certaines espèces d'amibes et de ciliés sous une forme négative, et le cilié Blepharisma est même équipé d'un pigment sensible à la lumière, mais, en règle générale, les ciliés ne réagissent pas aux changements d'éclairage. Il est intéressant de noter que chez les protozoaires réagissant faiblement à la lumière, des phénomènes de sommation de la réaction à une stimulation mécanique étaient observés si cette dernière était combinée à une stimulation lumineuse. Cette combinaison peut augmenter la réponse de huit fois par rapport à la réponse à la stimulation mécanique seule. Contrairement aux ciliés, chez de nombreux flagellés, notamment l'euglène, la phototaxie positive est très clairement exprimée. L'importance biologique de ces taxis ne fait aucun doute, puisque la nutrition autotrophe de l'euglène nécessite l'énergie solaire. Euglena nage vers la source lumineuse en spirale, tout en tournant, comme déjà mentionné, autour de son propre axe. Ceci est significatif, car Euglena, comme certains autres protozoaires qui réagissent fortement et positivement à la lumière, possède des photorécepteurs bien développés. Ce sont des taches pigmentaires, parfois même dotées de formations réfléchissantes, permettant à l'animal de localiser les rayons lumineux. En se déplaçant vers la source lumineuse de la manière décrite, l'euglène tourne soit son côté « aveugle » (dorsal), soit son côté « voyant » (ventral) vers elle.

2. Caractéristiques des vers polychètes et monochètes

Les vers polychètes appartenant au phylum Annelida sont caractérisés par les caractères suivants : le corps est constitué d'un corps segmenté et d'une tête non métamérique et de lobes anaux - prostomium et pygidium. Le prosomium possède divers appendices et organes sensoriels. Les segments du corps sont équipés d'excroissances latérales du corps - des parapodes, portant de nombreuses soies. L'ouverture buccale est située sur la face ventrale du segment du corps - le péristomium ; le tractus intestinal est divisé en plusieurs sections, il y a souvent un pharynx saillant et l'anus est situé sur le pygidium. L'ensemble est bien développé, segmenté, ne s'étend pas dans le prostomium et le pygidium. Il existe généralement un système circulatoire fermé. Les organes excréteurs sont localisés de manière segmentaire et sont représentés dans le type par métanéphridies. Système nerveux sous la forme d'une chaîne nerveuse abdominale avec un anneau péripharyngé et des ganglions suprapharyngés. Les polychètes sont généralement dioïques ; les gonades sont situées de manière segmentaire dans la paroi du coelome. Dans le cycle de vie des vers polychètes, le stade trochophore larvaire planctonique est très caractéristique.

Vers polychètes, classe des annélides. Longueur de 2 mm à 3 m. Le corps est constitué de nombreux segments annulaires, parfois jusqu'à plusieurs centaines, dans chacun desquels se répète un complexe d'organes internes. Les segments du tronc sont équipés de membres primitifs - parapodes - dotés de nombreuses soies (d'où le nom). Les appendices ramifiés - branchies - sont souvent associés aux parapodes ; Chez certains vers polychètes, la fonction des branchies est assurée par la corolle des tentacules sur la section de la tête. Il y a des yeux, parfois disposés de manière complexe, et des organes d'équilibre (statocystes). Les vers polychètes sont généralement dioïques ; fécondation externe. Développement avec métamorphose ; Une larve trochophore se développe à partir de l'œuf. La reproduction asexuée par bourgeonnement et viviparité est rare. Lorsque les produits sexuels mûrissent chez certains vers polychètes (néréides, palolos, etc.), des changements morphologiques brusques se produisent (croissance de parapodes, appendices supplémentaires apparaissent, etc.), le ver flotte à la surface et balaie ici les produits reproducteurs (donc- appelée épitokie).

Oligochètes, oligochètes (Oligochaeta), classe des annélides. Longueur du corps de fractions de mm à 2,5 m (certains vers de terre tropicaux). Il existe une cavité corporelle secondaire (coelome). Le métamérisme du corps est bien exprimé, constitué d'un nombre différent de segments (de 5 à 7 à 600). Sur tous les segments, à l'exception de celui oral, on trouve en règle générale des soies disposées en touffes (2 dorsales et 2 ventrales sur chaque segment), de deux à plusieurs dizaines par touffe.

Liste de la littérature utilisée

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Protozoaires

Protozoaires

caractéristiques générales

Les protozoaires constituent un groupe non classé d’organismes unicellulaires, ce qui signifie qu’ils ne sont pas étroitement liés. Généralement, les protozoaires sont divisés selon leur mode de déplacement :

1. Flagellés- utiliser des flagelles pour la locomotion. Il existe des unicellulaires libres et coloniaux. Exemple : Volvox, Mastigophora.

2. Racines- leur corps forme des excroissances temporaires, beaucoup possèdent une coquille. Exemple : les foraménifères.

4. Ciliés- les organismes mobiles et attachés, solitaires ou coloniaux, font partie du benthos ou du plancton. Exemple : pantoufle ciliée.

5. Solnetchniki- les organismes avec des processus en forme de rayons - les axopodes, grâce auxquels ils ont le contour d'un disque solaire avec des rayons. Les axopodes sont nécessaires à la nutrition et au mouvement. Exemple : Actinophris sol.

6. Radiolaires- les organismes unicellulaires faisant partie du plancton. Ils possèdent un squelette chitineux ou carbonaté, ainsi que du sulfate de strontium (célestine). Exemple : Policystinea.

Apparition des protozoaires

Différent. La forme peut être symétrique ou asymétrique, et la formation d'un exosquelette est possible.

Il existe une classification des protozoaires basée sur leur apparence en trois groupes :

1. Flagellés- avoir des formations filiformes - des flagelles (à l'aide desquels ils se déplacent). En règle générale, les organismes ont peu de flagelles.

2. Cils- les organismes à court plusieurs formations partout dans le corps. L'animal se déplace également avec leur aide.

3. Amiboïdes- des organismes qui ont une forme instable et se déplacent comme s'ils « coulaient ».

Mouvement des protozoaires

Les méthodes de déplacement dépendent de la structure des organismes.

Les flagellés se déplacent à l'aide de flagelles. Le flagelle effectue des mouvements en spirale, grâce auxquels le corps bouge.

Les animaux ciliés se déplacent à l'aide de cils. Ils bougent harmonieusement, créant un effet de scintillement.

Les amiboïdes se déplacent à l'aide d'excroissances du cytoplasme - les pseudopodes (pseudodépodes). Ce sont des « parties du corps » éphémères. Ils surviennent lorsque vous devez bouger ou manger.

Nutrition des protozoaires

Représente l'ingestion de particules alimentaires solides ou l'absorption de liquides par la surface du corps.

L'ingestion se produit à l'aide de pseudopodes (pseudopodes) - endocytose (phagocytose), par exemple chez l'amibe. En outre, des morceaux de nourriture peuvent être capturés par les cils et transportés dans la bouche cellulaire - le cytostome, comme chez les ciliés.

Les nutriments piégés ou « absorbés » à l’intérieur de la cellule sont digérés (oxydés). Les particules non digérées sont libérées par exocytose n'importe où dans la cellule. Les substances de stockage des protozoaires sont le glycogène, les graisses, etc.

Origine des protozoaires

Le caractère primitif de la structure et la possibilité d'une nutrition autotrophe indiquent une grande relation avec les organismes procaryotes (ce qui est logique). Autrement dit, les protozoaires sont une forme de transition des procaryotes aux organismes multicellulaires.

Voiles

La cellule est délimitée par une membrane plasmatique (externe), sous laquelle se trouve une membrane élastique dense - une pellicule. Parfois la pellicule est remplacée par de l'ectoplasme (cela dépend des espèces). Parfois, une membrane externe plus épaisse se forme pour remplir une fonction de protection.

Structure

Ils possèdent tous les organites caractéristiques des cellules des organismes eucaryotes. Parfois, certaines inclusions spéciales sont caractéristiques.

la reproduction

Les protozoaires se reproduisent de manière asexuée ou sexuée.

Asexué Reproduction : division cellulaire en deux.

Habitats des organismes unicellulaires les plus simples

Cela peut se produire le long ou à travers le corps.

Sexuel reproduction : 1. fusion des cellules paternelles et maternelles

2. Conjugaison - échange de sections (homologues) de matériel génétique (appareil) afin d'augmenter la diversité.

Mode de vie des protozoaires

Ils vivent dans les plans d'eau douce et salée, dans le sol, ainsi que chez les humains, les animaux, etc.

Dans des conditions défavorables, ils s'enkystent (forment une coque dure autour de la cellule) et tombent dans une sorte d'animation suspendue). Lorsque les conditions environnementales changent dans une direction favorable, la coque éclate (s’effondre) et le corps continue de fonctionner normalement.

1. Plasmodium du paludisme- l'agent causal du paludisme. Vit dans les pays tropicaux et subtropicaux. Le cycle de vie comprend la reproduction asexuée, la reproduction sexuée et la sporogonie. Le porteur est un moustique infecté.

2. Amibe dysentérique— pénètre dans le corps avec de la nourriture sale ou de l'eau. Dans le tractus gastro-intestinal, les amibes émergent des kystes. Et l'amibe pénètre dans les parois intestinales. La maladie est typique des pays chauds.

3. Giardia- agent causal de la giardiase. Il pénètre dans l’organisme avec les fruits et légumes mal lavés et se fixe sur les parois intestinales. La maladie est typique des enfants.

Caractéristiques comparatives des protozoaires

(Protista) sont des organismes eucaryotes dont le corps est morphologiquement représenté par une cellule, mais correspond fonctionnellement à l'ensemble de l'organisme. En d’autres termes, ce sont des organismes au niveau d’organisation cellulaire.

Extérieurement, la cellule protozoaire est délimitée de l'environnement par une membrane cytoplasmique de structure typique. Sur la membrane se trouve une couche formée de mucopolysaccharides - le glycocalyx. Cette couche est associée au système récepteur membranaire. Chez les protozoaires d'origine végétale, une paroi cellulaire de cellulose ou d'autres polysaccharides se forme à l'extérieur de la membrane. Le maintien d'une forme corporelle constante est facilité par la pellicule - une couche de cytoplasme adjacente à la membrane et structurée d'une certaine manière. Si la coquille ou la pellicule est absente, la forme du corps des protozoaires est variable. Le corps des protozoaires peut être enfermé dans une coquille ou une coquille - un exosquelette. La forme et le matériau à partir duquel les coquilles sont fabriquées varient considérablement. Ils peuvent être entièrement organiques (pseudochitine), à ​​base de carbonate de calcium, de dioxyde de silicium, de sulfate de strontium. Certains protozoaires possèdent un squelette interne minéral ou organique (raie, tournesol).

Le cytoplasme d'une cellule est divisé en deux couches : la couche externe - l'ectoplasme - et la couche interne - l'endoplasme. L'ectoplasme est transparent et dense, tandis que l'endoplasme est granuleux, plus liquide et contient diverses inclusions et organites cellulaires. La limite entre ces couches est conditionnelle.

La cellule contient un ensemble d'organites caractéristiques des cellules eucaryotes. Il s'agit du réticulum endoplasmique, du complexe de Golgi, des mitochondries, des plastes et de diverses vacuoles. Les microfilaments situés dans le cytoplasme assurent la motilité cellulaire, la contraction du corps, etc. Les microtubules agissent comme un cytosquelette : ils font partie de la pellicule, participent à la formation des pièces buccales et jouent le rôle de « rails » lors du transport de certaines structures cellulaires à l'intérieur de la cellule. La structure des flagelles et des cils repose sur des microtubules disposés dans un certain ordre. Extérieurement, les flagelles et les cils sont recouverts d'une membrane cytoplasmique et, dans le cytoplasme, ils sont associés au corps basal. Les organites de mouvement et de capture de nourriture chez les protozoaires sont les pseudopodes (psepododes), les flagelles et les cils.

Les vacuoles contractiles (pulsantes) appartiennent aux structures membranaires de la cellule. La fonction principale des vacuoles contractiles est la régulation de la pression osmotique. Dans différents types d'organismes, le nombre de vacuoles varie de 1 à 20.

Chez les protozoaires hétérotrophes et mixotrophes, des vacuoles digestives se forment au cours du processus de phagocytose ou pinocytose. La phagocytose et la pinocytose sont 2 formes d'endocytose dont la différence réside uniquement dans la taille des particules capturées. Lors de la phagocytose, les grosses particules alimentaires (bactéries, algues unicellulaires, etc.) sont capturées à l'aide de pseudopodes. Au cours de la pinocytose, soit exclusivement de petites particules sont capturées ou dissoutes dans matière organique. Les restes alimentaires non digérés sont rejetés dans le milieu extérieur (défécation).

Les extrusomes sont situés dans la couche supérieure du cytoplasme d'un certain nombre de protozoaires. Ce sont des organites entourés d'une membrane et capables d'expulser leur contenu de la cellule lorsqu'ils sont irrités. Les trichocystes sont un exemple d'extrusome.

Comme tous les eucaryotes, les protozoaires possèdent un noyau. Une cellule peut avoir un noyau, et le noyau est soit haploïde (Chlamydomonas), soit diploïde (). Chez les grands protistes, une cellule peut contenir de nombreux noyaux, tous de même ploïdie. Pour les protozoaires, le phénomène de dualisme nucléaire a été constaté (foraminifères, ciliés) : il y a au moins 2 noyaux dans une cellule, mais ils sont de ploïdie différente. Le petit noyau, ou génératif, est diploïde, le gros noyau, ou végétatif, est polyploïde. Chez les protozoaires, on sait différents types processus mitotique.

Les protozoaires peuvent se reproduire de manière asexuée et sexuelle. La reproduction asexuée se déroule soit par le type de mopotomie (division d'une cellule en deux avec leur croissance ultérieure), soit par le type de palintomie (division multiple sans croissance cellulaire ultérieure). Le processus sexuel se déroule également sous deux types : la copulation - la fusion des gamètes - et la conjugaison. Il existe des copulations isogames et des copulations anisogames. L'expression extrême de l'anisogamie est le processus sexuel oogamique. Le deuxième type de processus sexuel – la conjugaison – est un échange de matériel génétique entre deux individus.

Les protozoaires sont irritables. Impact des facteurs environnement externe ils perçoivent à l'aide de récepteurs situés dans les membranes, ou à l'aide de certains organites - les yeux sensibles à la lumière. La réponse à l’irritation est généralement le mouvement – ​​les taxis. Si l'organisme se déplace vers le facteur actif, il s'agit de taxis positifs, et si dans la direction opposée, il s'agit de taxis négatifs. Les protozoaires réagissent à la lumière, aux produits chimiques, aux contraintes mécaniques, etc.

Les protozoaires sont capables de s'enkyster, formant une coque protectrice dense autour du corps. À l’état de kyste, l’organisme subit des conditions environnementales défavorables et se réinstalle.

Le système des protozoaires suscite de nombreuses controverses et il n’existe pratiquement aucune version finalement acceptée.

Corps les protozoaires sont constitués de cytoplasme et un ou plusieurs noyaux. Le noyau est entouré d'une double membrane et contient de la chromatine, qui comprend de l'acide désoxyribonucléique (ADN), qui détermine l'information génétique de la cellule. La plupart des protozoaires ont un noyau vésiculaire avec une faible teneur en chromatine, collecté le long de la périphérie du noyau ou dans le corps intranucléaire, le caryosome. Les micronoyaux des ciliés sont des noyaux massifs contenant une grande quantité de chromatine. Les composants communs de la cellule de la plupart des protozoaires comprennent les mitochondries et l'appareil de Golgi.

Surface corps de formes amiboïdes(sarcodidae, ainsi que certains stades biologiques d'autres groupes) est recouvert d'une membrane cellulaire d'une épaisseur d'environ 100 A. La plupart des protozoaires ont une membrane plus dense mais élastique, la pellicule. Le corps de nombreux flagellés est recouvert d'un périplaste, formé d'une série de fibrilles longitudinales fusionnées avec la pellicule. De nombreux protozoaires possèdent des fibrilles de soutien spéciales, telles que la fibrille de soutien de la membrane ondulante des trypanosomes et des trichomonas.

Coquilles denses et dures avoir des formes au repos de protozoaires, des kystes. Les amibes testiculaires, les foraminifères et certains autres protozoaires sont enfermés dans des maisons ou des coquilles.

Contrairement à cellules d'un organisme multicellulaire Une cellule protozoaire est un organisme complet. Pour remplir diverses fonctions corporelles dans le corps d'un protozoaire, ils peuvent se spécialiser formations structurelles, organites. Selon leur destination, les organites des protozoaires sont divisés en organites de mouvement, de nutrition, d'excrétion, etc.

Très diversifiée organites du mouvement des protozoaires. Les formes amiboïdes se déplacent par la formation de protubérances cytoplasmiques, pseudopodes. Ce type de mouvement est appelé amiboïde et se retrouve chez de nombreux groupes de protozoaires (sarcodes, formes asexuées de sporozoaires, etc.). Les organites spéciaux du mouvement sont les flagelles et les cils. Les flagelles sont caractéristiques de la classe des flagellés, ainsi que des gamètes des représentants d'autres classes. Dans la plupart des formes, ils sont peu nombreux (de 1 à 8). Le nombre de cils, qui sont les organites du mouvement cilié, peut atteindre plusieurs milliers chez un individu. Des études au microscope électronique ont montré que les flagelles et les cils des protozoaires, des métazoaires et des cellules végétales sont construits selon un seul type. Leur base est un faisceau de fibrilles, composé de deux fibrilles centrales et de neuf paires périphériques.

Tourniquet entouré d'une coquille, qui est une continuation membrane cellulaire. Les fibrilles centrales ne sont présentes que dans la partie libre de la moelle et les fibrilles périphériques s'étendent profondément dans le cytoplasme, formant le grain basal - le blépharoplaste. Le garrot peut être relié au cytoplasme sur une distance considérable par une fine membrane - la membrane ondulante. L'appareil ciliaire des ciliés peut atteindre une complexité importante et se différencier en zones remplissant des fonctions indépendantes. Les cils fusionnent souvent en groupes pour former des épines et des membranes. Chaque cil part d'un grain basal, un kinétosome, situé dans la couche superficielle du cytoplasme. L'ensemble des kinétosomes forme une infraciliation. Les knnetosomes se reproduisent uniquement en se divisant en deux et ne peuvent plus réapparaître. En cas de réduction partielle ou complète de l'appareil flagellaire, les infracilia subsistent et donnent ensuite naissance à de nouveaux cils.

Les cils et les flagelles ont des caractéristiques similaires structure interne; ils ne diffèrent que par la nature des coups. Le flagelle, comme la queue du spermatozoïde, produit des vibrations ondulatoires symétriques qui se propagent le long de lui. Contrairement à un flagelle, le cil frappe de manière asymétrique, rapide, avec une secousse dans une direction, puis produit un lent mouvement inverse, à la suite duquel il revient à sa position d'origine (Fig. 11.1).. Quand

Lorsque le flagelle se déplace, l'eau est repoussée parallèlement à son axe longitudinal, et lorsque le cil se déplace, elle se déplace parallèlement à la surface portant les cils (Fig. 11.2).
La cellule possède généralement un ou seulement quelques flagelles ; sur une cellule ciliée, par exemple sur une cellule de paramécie, il peut y avoir plusieurs milliers de cils, uniformément répartis

Riz. 11.1. Battement des cils dans le cténophore Pleurobrachia. (Traîneau, 1968.)
Le diagramme est basé sur des données de tournage prises à 17 °C. La position d'un cil est indiquée à intervalles de 5 ms. Mouvement ouvrier prend 10 ms et le retour prend 50 ms. Le cil reste ensuite dans sa position initiale pendant 20 ms jusqu'à ce que le battement suivant commence à 65 millisecondes.

à sa surface. Cependant, il est difficile de distinguer clairement les flagelles des cils : leur structure interne est identique, les mouvements se produisent dans les organites eux-mêmes et des formes de mouvement intermédiaires sont souvent trouvées.
Les « flagelles » des bactéries sont complètement différentes. Ils sont plus fins (leur diamètre est d'environ 0,02 µm contre 0,25 µm pour les vrais flagelles et cils), courts et relativement rigides, ils sont entraînés en rotation par des forces agissant à la base du flagelle, là où il est attaché à la cellule (Berg et Anderson, 1973).
De nombreux protozoaires possèdent des cils et des flagelles et jouent un rôle primordial pour la locomotion. Ensemble de sperme
les animaux nagent à l’aide de flagelles. Communément trouvés chez les invertébrés, les branchies et les tentacules ciliés remplissent deux fonctions principales : l’échange gazeux respiratoire et la filtration de l’eau pour capturer les particules de nourriture. Les cils sont également courants chez les animaux plus organisés, chez lesquels ils servent, par exemple, à déplacer le fluide à travers des tubes.

Riz. 11.2. Le battement typique d'un flagelle (à gauche) entraîne l'eau parallèlement à son axe principal (flèche). Le battement du cil (à droite) chasse l’eau parallèlement à la surface à laquelle le cil est attaché. (Traîneau, 1974.)

dans les systèmes reproducteur et excréteur (dans les néphridies des annélides, etc.). Chez les mammifères, les épithéliums ciliés aident à transporter divers matériaux le long des surfaces internes, comme le mouvement du mucus dans les voies respiratoires ou des œufs à travers l'oviducte.
Les cils se trouvent chez tous les types d’animaux. Auparavant, les insectes étaient considérés comme une exception car ils n’ont pas de cils fonctionnels. Cependant, des structures ciliaires modifiées, reconnues par la disposition caractéristique des filaments internes (motif 9+2), se retrouvent dans les yeux des insectes, ainsi que dans la plupart des autres organes sensoriels de presque tous les types d'animaux. Les exceptions les plus importantes sont les yeux de certains invertébrés et les papilles gustatives des vertébrés. Dans de nombreux cas, lorsqu'une structure ciliaire est trouvée dans un organe sensoriel, il n'est pas facile d'établir sa signification pour la photo- ou la chimioréception. Ces questions sont difficiles à résoudre et seule une étude comparative approfondie est susceptible de conduire à des généralisations acceptables (Barber, 1974). .
Comme l'a montré la microscopie électronique, les cils et les flagelles ont la même structure : une paire de filaments au centre est entourée de neuf filaments plus fins. Cette disposition selon le schéma 9+2 est typique de tous les groupes d'animaux, des protozoaires aux vertébrés, et est caractéristique de la grande majorité des spermatozoïdes.

Photographie 11.1. Le battement coordonné des cils dans le cilié Paramecium caudatum crée l’apparence de vagues courant sur sa surface. La longueur de l'animal est d'environ 150 microns. (Photo fournie par R. L. Hammersmith, Université d'Indiana.)

matozoïdes. Cette combinaison 9+2 est presque universelle, même si elle n'est pas obligatoire, car des exceptions sont connues : il existe des spermatozoïdes avec trois filaments centraux, avec un seul, ou sans eux (Blum et Lubbiner, 1973).
Les cils, utilisés pour le mouvement, ne sont capables d'agir que dans un environnement aqueux et se trouvent donc uniquement sur les surfaces cellulaires faisant face au liquide ou recouvertes d'un film liquide, comme le mucus.
Intuitivement, on pourrait s’attendre à ce qu’un organisme doté d’un flagelle, tel qu’un spermatozoïde, nage dans la direction opposée à la direction de l’onde se déplaçant le long du flagelle. Cela est vrai dans le cas d’un fil en mouvement lisse, semblable à une vague : il poussera en fait le corps dans la direction opposée. Il est donc surprenant que certains flagellés se déplacent au moyen d'un long flagelle, qui bat de l'avant dans le sens du mouvement, de sorte que les vagues se déplacent du corps vers l'extrémité antérieure du flagelle (Jahn et al. 104).
Cette situation apparemment paradoxale, lorsque la propagation des ondes et la locomotion sont dirigées dans une seule direction, est possible si le fil est rugueux ou recouvert de saillies. Chez les espèces qui se déplacent de cette manière, les flagelles sont équipés de minuscules appendices en forme de fines excroissances latérales, qui

Photographie 11.2. Une micrographie électronique des flagelles du protozoaire Trichonumoka montre clairement la répartition caractéristique des phylaméites (2 + 91 dans chaque tique. (Photo fournie par A. V. Grimstone, Université de Cambridge) D M U

sont responsables de cette direction de mouvement inattendue (Fig. 11.3).
Le mécanisme de mouvement des cils et des flagelles a longtemps fait l'objet d'hypothèses spéculatives. Trois types de mécanismes ont été proposés : 1) le flagelle se déplace passivement, comme un fouet, sous l'influence de
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la force appliquée à sa base ; 2) les éléments situés le long de la courbure interne de l'onde qui se propage se contractent, mais pas les éléments du côté opposé ; 3) les minces filaments à l’intérieur du cil se déplacent les uns par rapport aux autres en raison des forces agissant entre eux, semblable à ce qui se produit avec les myofilaments lors de la contraction musculaire.
L'idée selon laquelle le flagelle se déplace passivement sous l'influence des forces appliquées à sa base est incompatible avec la forme de ses vagues (Machin, 1958). Le long de la queue de la vague de sperme

Graphique 11.3. L'Ochromonas flagellé nage avec un seul flagelle pointé vers l'avant. Le mouvement ondulatoire du flagelle consiste à déplacer des vagues de sa base vers sa pointe (c'est-à-dire dans la même direction que celle dans laquelle se déplace l'animal). Cette situation paradoxale s'explique par la présence de saillies fixes situées perpendiculairement au flagelle et provoquant le mouvement de l'eau dans le sens indiqué par les flèches courbes ; En conséquence, le corps se déplace dans la direction opposée. (Jahn et al., 1964.)

se propagent sans diminuer l'amplitude, et dans certains cas, l'amplitude augmente même (Rickmenspoel, 1965). Il en résulte qu'il doit y avoir des éléments actifs dans le flagelle et que l'énergie est générée localement.
Si l'on suppose que les cils sont entraînés par des fils (filaments), alors deux mécanismes sont possibles : 1) la contraction des fils d'un côté pourrait plier le cil ; 2) le mouvement pourrait être le résultat d'un glissement longitudinal des fils les uns par rapport aux autres. La première hypothèse est contredite par le fait que les tubes ciliaires conservent une longueur constante tout au long du cycle de flexion (Satir, 1968, 1974), et les données actuellement disponibles sont tout à fait cohérentes avec la deuxième hypothèse.
La structure fine caractéristique d'un flagelle ou d'un cil est représentée sur la Fig. 11.4. Les tubules doubles sont constitués de la protéine tubuline avec une mole. pesant environ 55 000. Attachée à chaque tubule A se trouve une paire de projections constituées de la protéine dinvin. Cette protéine ne ressemble guère aux protéines musculaires contractiles, à l'exception de sa capacité à catalyser la dégradation de l'ATP, une propriété qu'elle partage avec l'importante protéine musculaire, la myosine (Gibbons et Rowe, 1965 ; Gibbons, 1977).
Le flagelle se plie lorsque les saillies de dynéine s'attachent au tube B adjacent, provoquant des mouvements de glissement actifs alimentés par l'énergie ATP. Ce processus est similaire au glissement des filaments dans un muscle, mais les mouvements moléculaires lors du mouvement du flagelle n'ont pas encore été précisément clarifiés.
Il est possible de créer un modèle expérimental de l’appareil ciliaire de la paramécie et d’étudier la régulation du mouvement des cils à l’aide de ce modèle. La cellule est traitée avec un détergent, ce qui entraîne sa destruction

Riz. 11.4. Schéma de la structure interne d'un flagelle ou d'un cil (coupe transversale). Les tubules doubles sont constitués de la protéine tubuline. Attachées aux tubules A se trouvent des projections contenant la protéine dynéine. (Brokaw, Gibbons, 1975.)

cisaillement de la membrane cellulaire, tandis que la fonction de l'appareil ciliaire est préservée. Après cela, le cilié peut être réactivé et il flottera dans une solution d'ATP contenant des ions magnésium. On peut montrer que la direction dans laquelle battent les cils est déterminée par la concentration en ions calcium (Naitoh et Kaneko, 1972). Lorsqu'une paramécie vivante rencontre un obstacle, elle recule et nage à reculons tandis que le sens du battement s'inverse ; cette réaction commence par augmenter la perméabilité de la cellule aux ions calcium (Eckert, 1972). Comme nous le verrons plus loin, les ions calcium jouent un rôle important rôle dans le contrôle de nombreux processus, y compris la contraction musculaire.
L'efficacité totale de conversion de l'énergie métabolique en énergie mécanique dans un spermatozoïde nageant n'est apparemment pas inférieure à 19 % et probablement plus proche de 25 % (Rickmenspoel et al, 1969). Cette valeur est étonnamment similaire à la valeur d’efficacité des muscles effectuant un travail externe.