La bêta-oxydation des acides gras se produit. Oxydation des acides gras supérieurs. Séquence de réactions de bêta-oxydation. Relation entre l'oxydation des acides gras et le cycle du citrate et la chaîne respiratoire. Caractéristiques de la biosynthèse des acides gras

Oxydation Les acides gras- Il s'agit du processus de dégradation des acides gras, qui se produit avec la libération d'énergie.À partir de cet article, vous découvrirez pourquoi cela réaction chimique extrêmement important pour notre corps.

Les acides gras se forment lors de la dégradation des graisses. Ces graisses peuvent s’accumuler dans le corps et être utilisées plus tard comme source d’énergie. Les acides gras sont essentiels au corps humain, puisqu'ils participent au transport de l'oxygène par le système circulatoire, ils renforcent membranes cellulaires, et assurent également le fonctionnement coordonné de tous les organes et tissus. Les acides gras abaissent le cholestérol en empêchant la formation de plaque dans les artères et en abaissant les niveaux de triglycérides. Les acides gras préviennent également l’apparition des rides, aidant ainsi à garder la peau saine et élastique.

Il existe trois types d'acides gras : les oméga-3, les oméga-6 et les oméga-9. Les oméga-3 et oméga-6 sont dits essentiels car ils contribuent à réguler les taux de lipides sanguins. La coagulation sanguine et la tension artérielle en dépendent. De plus, les acides gras essentiels stimulent le système immunitaire.

Oxydation des acides gras et libération d’énergie

La principale source d’énergie du corps est le glucose. Si l’apport de glucose est épuisé, le processus de dégradation des réserves d’acides gras commence. Il procède à la libération d'énergie. La même chose se produit lorsque les glucides sont décomposés, mais les acides gras libèrent plus d’énergie par atome de carbone.

Il est important que le corps décompose les graisses stockées car parfois le corps a besoin d’énergie à ce moment-là. lorsqu'il n'y a pas de source appropriée de nourriture à transformer.

Trouble de l'oxydation des acides gras

Le corps de certaines personnes est incapable de décomposer les graisses stockées en raison de dysfonctionnements ou du manque de certaines enzymes. Cela est souvent dû à des facteurs génétiques. Cela signifie que, faute d’énergie et de source de nourriture, le corps ne peut pas utiliser les graisses. En conséquence, les acides gras ne sont pas décomposés et s’accumulent dans le sang, ce qui signifie que les graisses continuent à se déposer. Cela peut entraîner de graves problèmes de santé.

La cause la plus fréquente de troubles de l’oxydation des acides gras est la carence en carnitine. La carnitine est un acide aminé qui transporte les acides gras dans les mitochondries, où ils sont décomposés pour libérer de l'énergie. La carnitine régule également le métabolisme, empêchant l’hypoglycémie et aidant à éliminer les déchets cellulaires pouvant entraîner une toxicité.

Comment augmenter la quantité d'acides gras dans votre alimentation

Les acides gras se trouvent dans le poisson et certaines plantes. Les acides gras oméga-3 et oméga-6 ne sont pas synthétisés dans notre corps, ils doivent donc être obtenus à partir de l'alimentation ou pris sous forme additifs alimentaires. Les sources d'acides gras comprennent les huiles de saumon, de thon, de maquereau, de graines de lin, de soja et de carthame. Les capsules d'huile de poisson sont couramment prises comme compléments alimentaires.

Article préparé: Olga Pozikhovskaïa

Knoop en 1904 a avancé l'hypothèse de la β-oxydation des acides gras sur la base d'expériences consistant à nourrir des lapins avec divers acides gras dans lesquels un atome d'hydrogène dans le groupe méthyle terminal (au niveau de l'atome de carbone ω) était remplacé par un radical phényle (C 6 H5-).

Knoop a suggéré que l'oxydation de la molécule d'acide gras dans les tissus corporels se produit en position β ; En conséquence, il y a une coupure séquentielle des fragments à deux carbones de la molécule d'acide gras du côté du groupe carboxyle.

Les acides gras, qui font partie des graisses naturelles des animaux et des plantes, appartiennent à une série comportant un nombre pair d'atomes de carbone. Tout acide de ce type, éliminant une paire d'atomes de carbone, passe finalement par l'étape de l'acide butyrique qui, après la prochaine β-oxydation, devrait donner de l'acide acétoacétique. Cette dernière est ensuite hydrolysée en deux molécules acide acétique.

La théorie de la β-oxydation des acides gras, proposée par Knoop, n'a pas perdu de son importance à ce jour et constitue en grande partie la base idées modernes sur le mécanisme d’oxydation des acides gras.

Idées modernes sur l'oxydation des acides gras

Il a été établi que l'oxydation des acides gras dans les cellules se produit dans les mitochondries avec la participation d'un complexe multienzymatique. On sait également que les acides gras sont initialement activés avec la participation de l'ATP et du HS-KoA ; Les esters CoA de ces acides servent de substrats à toutes les étapes ultérieures de l'oxydation enzymatique des acides gras ; Le rôle de la carnitine dans le transport des acides gras du cytoplasme vers les mitochondries a également été clarifié.

Le processus d’oxydation des acides gras comprend les étapes principales suivantes.

Activation des acides gras et leur pénétration du cytoplasme vers les mitochondries. La formation de la « forme active » d’un acide gras (acyl-CoA) à partir de la coenzyme A et d’un acide gras est un processus endergonique qui se produit grâce à l’utilisation de l’énergie ATP :

La réaction est catalysée par l'acyl-CoA synthétase. Il existe plusieurs de ces enzymes : l'une d'elles catalyse l'activation des acides gras contenant de 2 à 3 atomes de carbone, une autre - de 4 à 12 atomes, la troisième - de 12 atomes de carbone ou plus.

Comme déjà indiqué, l'oxydation des acides gras (acyl-CoA) se produit dans les mitochondries. DANS dernières années Il a été démontré que la capacité de l'acyl-CoA à pénétrer du cytoplasme dans les mitochondries augmente fortement en présence d'une base azotée - la carnitine (γ-triméthylamino-β-hydroxybutyrate). L'acyl-CoA, se combinant à la carnitine, avec la participation d'une enzyme cytoplasmique spécifique (carnitine acyl-CoA transférase), forme l'acylcarnitine (un ester de carnitine et d'acide gras), qui a la capacité de pénétrer dans les mitochondries :

Après que l'acylcarnitine ait traversé la membrane mitochondriale, une réaction inverse se produit - le clivage de l'acylcarnitine avec la participation de HS-CoA et de la carnitine acyl-CoA transférase mitochondriale :

Dans ce cas, la carnitine retourne dans le cytoplasme cellulaire et l'acyl-CoA subit une oxydation dans les mitochondries.

Première étape de déshydrogénation. L'acyl-CoA dans les mitochondries est principalement soumise à une déshydrogénation enzymatique ;

dans ce cas, l'acyl-CoA perd deux atomes d'hydrogène en positions α et β, se transformant en ester CoA d'un acide insaturé :

Il semble exister plusieurs acyl-CoA déshydrogénases contenant des FAD, chacune ayant une spécificité pour l'acyl-CoA d'une longueur de chaîne carbonée spécifique.

Étape d'hydratation. L'acyl-CoA insaturé (énoyl-CoA), avec la participation de l'enzyme énoyl-CoA hydratase, fixe une molécule d'eau. En conséquence, il se forme du β-hydroxyacyl-CoA :

Deuxième étape de déshydrogénation. Le β-hydroxyacyl-CoA résultant est ensuite déshydrogéné. Cette réaction est catalysée par les déshydrogénases NAD-dépendantes. La réaction se déroule selon l'équation suivante :

Dans cette réaction, la β-cétoacyl-CoA interagit avec la coenzyme A. En conséquence, la β-cétoacyl-CoA est clivée et une acyl-CoA raccourcie par deux atomes de carbone et un fragment de deux carbones sous forme d'acétyl-CoA se forment. . Cette réaction est catalysée par l'acétyl-CoA acyltransférase (ou thiolase) :

L'acétyl-CoA résultant subit une oxydation dans le cycle trois acides carboxyliques(cycle de Krebs), et l'acyl-CoA, raccourci de deux atomes de carbone, parcourt à nouveau à plusieurs reprises tout le chemin de la β-oxydation jusqu'à la formation du butyryl-CoA (composé à 4 carbones), qui à son tour est oxydé en deux molécules d'acétyle. -CoA (voir .scheme).

Par exemple, dans le cas l'acide palmitique(C 16) 7 cycles d'oxydation sont répétés. Rappelons que lors de l'oxydation d'un acide gras contenant n atomes de carbone, il se produit n/2 - 1 cycles de β-oxydation (soit un cycle de moins que n/2, puisque l'oxydation du butyryl-CoA produit immédiatement deux molécules d'acétyle -CoA) et un total de n/2 molécules d'acétyl-CoA seront obtenues.

Par conséquent, l’équation globale de la p-oxydation de l’acide palmitique peut s’écrire comme suit :

Palmitoyl-CoA + 7 FAD + 7 NAD + 7H 2 O + 7HS-KoA --> 8 Acétyl-CoA + 7 FADH 2 + 7 NADH 2 .

Bilan énergétique. A chaque cycle de β-oxydation, 1 molécule de FADH 2 et 1 molécule de NADH 2 sont formées. Ces derniers, en cours d'oxydation dans la chaîne respiratoire et de phosphorylation associée, donnent : FADH 2 - deux Molécules d'ATP et NADH 2 - trois molécules d'ATP, c'est-à-dire qu'au total, 5 molécules d'ATP sont formées en un cycle. Dans le cas de l'oxydation de l'acide palmitique, 7 cycles de β-oxydation (16/2 - 1 = 7) se produisent, ce qui conduit à la formation de 5X7 = 35 molécules d'ATP. Au cours du processus de β-oxydation de l'acide palmitique, des molécules d'acétyl-CoA se forment, dont chacune, brûlant dans le cycle de l'acide tricarboxylique, produit 12 molécules d'ATP, et 8 molécules produiront 12X8 = 96 molécules d'ATP.

Ainsi, au total, avec l'oxydation complète de l'acide palmitique, 35 + 96 = 131 molécules d'ATP se forment. Cependant, en tenant compte d'une molécule d'ATP dépensée au tout début pour la formation de la forme active de l'acide palmitique (palmitoyl-CoA), le rendement énergétique total pour l'oxydation complète d'une molécule d'acide palmitique dans des conditions animales sera de 131-1. = 130 molécules d'ATP (notez qu'avec l'oxydation complète d'une molécule de glucose, cela ne produit que 36 molécules d'ATP).

Il est calculé que si la variation de l'énergie libre du système (ΔG) lors de la combustion complète d'une molécule d'acide palmitique est de 9797 kJ et que la liaison phosphate terminale riche en énergie de l'ATP est caractérisée par une valeur d'environ 34,5 kJ, alors il s'avère qu'environ 45 % de l'énergie potentielle totale de l'acide palmitique lors de son oxydation dans le corps peut être utilisée pour la resynthèse de l'ATP, et la partie restante est apparemment perdue sous forme de chaleur.

Les triglycérides sous forme de chylomicrons provenant des cellules épithéliales de l'intestin grêle pénètrent dans le foie, les poumons, le cœur, les muscles et d'autres organes, où ils sont hydrolysés en glycérol et en acides gras. Ce dernier peut être oxydé selon une voie métabolique hautement exergonique connue sous le nom de