Jis susideda iš jo gebėjimo perduoti įvairias medžiagas į ląstelę ir iš jos. Tai turi didelę reikšmę savireguliacijai ir pastovios ląstelių sudėties palaikymui. Ši ląstelės membranos funkcija atliekama dėka selektyvus pralaidumas, tai yra gebėjimas praleisti kai kurias medžiagas, o kitas ne.

Transportavimas per lipidų dvisluoksnį (paprasta difuzija) ir transportavimas dalyvaujant membranos baltymams

Mažos molekulinės masės nepolinės molekulės (deguonis, azotas, benzenas) lengviausia prasiskverbia pro lipidų dvisluoksnį sluoksnį. Mažos polinės molekulės, pvz anglies dioksidas, azoto oksidas, vanduo, karbamidas. Etanolis ir glicerolis, taip pat steroidai ir skydliaukės hormonai pastebimu greičiu prasiskverbia per lipidų dvigubą sluoksnį. Didesnėms polinėms molekulėms (gliukozei, aminorūgštims), taip pat jonams lipidų dvisluoksnis sluoksnis praktiškai nepralaidus, nes jo vidus yra hidrofobinis. Taigi vandeniui pralaidumo koeficientas (cm/s) yra apie 10-2, gliceroliui - 10-5, gliukozei - 10-7, o vienavalečiams jonams - mažesnis nei 10-10.

Didelių polinių molekulių ir jonų perkėlimas vyksta kanalo baltymų arba nešiklio baltymų dėka. Taigi ląstelių membranose yra kanalai natrio, kalio ir chloro jonams, daugelio ląstelių membranose yra vandens kanalai akvaporinai, taip pat baltymų nešikliai gliukozei, įvairioms aminorūgščių grupėms ir daugeliui jonų.

Aktyvus ir pasyvus transportas

Simport, antiport ir uniport

Membraninis medžiagų pernešimas taip pat skiriasi jų judėjimo kryptimi ir tam tikro nešiklio nešamų medžiagų kiekiu:

• 1) Uniportas- vienos medžiagos transportavimas viena kryptimi, priklausomai nuo gradiento
• 2) Paprastas- dviejų medžiagų gabenimas viena kryptimi per vieną vežėją.
• 3) Antiportas- dviejų medžiagų judėjimas skirtingomis kryptimis per vieną transporterį.

Uniportas atlieka, pavyzdžiui, nuo įtampos priklausomą natrio kanalą, kuriuo natrio jonai juda į ląstelę generuojant veikimo potencialą.

Paprastas vykdo gliukozės transporterį, esantį išorinėje (atsižvelgiant į žarnyno spindį) žarnyno epitelio ląstelių pusėje. Šis baltymas vienu metu fiksuoja gliukozės molekulę ir natrio joną ir, keisdamas konformaciją, perneša abi medžiagas į ląstelę. Tam naudojama elektrocheminio gradiento energija, kuri, savo ruožtu, susidaro dėl ATP hidrolizės natrio-kalio ATPazėje.

Antiportas atlieka, pavyzdžiui, natrio-kalio ATPazė (arba nuo natrio priklausoma ATPazė). Jis perneša kalio jonus į ląstelę. o iš ląstelės – natrio jonų.

Natrio-kalio ATPazės darbas kaip antiporto ir aktyvaus transporto pavyzdys

Iš pradžių šis transporteris prie vidinės membranos pusės pritvirtina tris jonus. Šie jonai keičia ATPazės aktyviosios vietos konformaciją. Po tokio aktyvavimo ATPazė gali ją hidrolizuoti ATP molekulė, o fosfato jonas fiksuojamas ant nešiklio paviršiaus iš membranos vidaus.

Išsiskyrusi energija išleidžiama ATPazės konformacijai keisti, po to trys jonai N a + (\displaystyle Na^(+)) o jonas (fosfatas) atsiduria membranos išorėje. Čia jonai N a + (\displaystyle Na^(+)) yra atskirti, ir P O 4 3 − (\displaystyle PO_(4)^(3-)) pakeičiamas dviem jonais. Tada nešiklio konformacija pasikeičia į pradinę, o jonai K + (\displaystyle K^(+)) atsiranda vidinėje membranos pusėje. Čia jonai K + (\displaystyle K^(+)) yra atskirti ir vežėjas vėl pasirengęs dirbti.

Trumpiau tariant, ATPazės veiksmus galima apibūdinti taip:

Dėl to ekstraląstelinėje aplinkoje susidaro didelė jonų koncentracija N a + (\displaystyle Na^(+)), o ląstelės viduje yra didelė koncentracija K + (\displaystyle K^(+)). Darbas N a + (\displaystyle Na^(+)), K + (\displaystyle K^(+))– ATPazė sukuria ne tik koncentracijos, bet ir krūvio skirtumą (veikia kaip elektrogeninis siurblys). Teigiamas krūvis susidaro membranos išorėje, o neigiamas – viduje.

Membranoje yra 2 tipų specializuotos integruotos baltymų sistemos, užtikrinančios jonų pernešimą per ląstelės membraną: jonų siurbliai Ir jonų kanalai. Tai yra, yra 2 pagrindiniai jonų pernešimo per membraną tipai: pasyvus ir aktyvus.

Jonų siurbliai ir transmembraniniai jonų gradientai

Jonų siurbliai (siurbliai)– integruoti baltymai, užtikrinantys aktyvų jonų pernešimą prieš koncentracijos gradientą. Transporto energija yra ATP hidrolizės energija. Yra Na+ / K+ siurblys (išsiurbia Na+ iš ląstelės mainais į K+), Ca++ siurblys (išsiurbia Ca++ iš ląstelės), Cl– siurblys (išsiurbia Cl– iš ląstelės).

Dėl jonų siurblių veikimo sukuriami ir palaikomi transmembraniniai jonų gradientai:

• Na+, Ca++, Cl – ląstelės viduje koncentracija mažesnė nei išorėje (tarpląsteliniame skystyje);
• K+ koncentracija ląstelės viduje didesnė nei išorėje.

Natrio-kalio siurblio veikimo mechanizmas. Vieno ciklo metu NCN iš ląstelės perneša 3 Na+ jonus ir į ląstelę 2 K+ jonus. Taip yra dėl to, kad integrali baltymo molekulė gali būti 2 padėtyse. Kanalą sudaranti baltymo molekulė turi aktyvią vietą, kuri jungiasi arba Na+, arba K+. 1 padėtyje (konformacijoje) jis yra nukreiptas į ląstelės vidų ir gali priimti Na+. Aktyvuojamas fermentas ATPazė, skaidydamas ATP į ADP. Dėl to molekulė pasikeičia į 2 konformaciją. 2 padėtyje ji atsiduria už ląstelės ribų ir gali priimti K+. Tada konformacija vėl pasikeičia ir ciklas kartojasi.

Jonų kanalai

Jonų kanalai– integruoti baltymai, užtikrinantys pasyvų jonų transportavimą koncentracijos gradientu. Transporto energija yra jonų koncentracijos skirtumas abiejose membranos pusėse (transmembraninis jonų gradientas).

Neselektyvūs kanalai turi šias savybes:

• Praeina visų tipų jonai, tačiau pralaidumas K+ jonams yra daug didesnis nei kitų jonų;
• visada atviri.

Atrankiniai kanalai turi šias savybes:

• praeina tik vieno tipo jonai; kiekvienam jonų tipui yra atskiras kanalo tipas;
• gali būti vienoje iš 3 būsenų: uždara, aktyvuota, neaktyvuota.

Užtikrinamas selektyvus atrankinio kanalo pralaidumas selektyvus filtras, kurį sudaro neigiamo krūvio deguonies atomų žiedas, esantis siauriausioje kanalo vietoje.

Kanalo būsenos keitimą užtikrina operacija vartų mechanizmas, kurią vaizduoja dvi baltymų molekulės. Šie baltymų molekulių, vadinamieji aktyvavimo vartai ir inaktyvavimo vartai, keičiantys savo konformaciją, gali blokuoti jonų kanalą.

Poilsio būsenoje aktyvavimo vartai yra uždaryti, inaktyvavimo vartai atidaryti (kanalas uždarytas). Kai signalas veikia vartų sistemą, atsidaro aktyvavimo vartai ir prasideda jonų pernešimas kanalu (kanalas aktyvuojamas). Esant reikšmingai ląstelės membranos depoliarizacijai, inaktyvavimo vartai užsidaro ir jonų pernešimas sustoja (kanalas inaktyvuojamas). Kai atstatomas ramybės potencialo lygis, kanalas grįžta į pradinę (uždarą) būseną.

Priklausomai nuo signalo, dėl kurio atsidaro aktyvavimo vartai, selektyvūs jonų kanalai skirstomi į:

• chemiškai jautrūs kanalai– aktyvavimo vartų atidarymo signalas yra su kanalu susieto receptoriaus baltymo konformacijos pokytis dėl ligando prijungimo prie jo;
• potencialiai jautrūs kanalai– signalas atidaryti aktyvavimo vartus yra ląstelės membranos ramybės potencialo (depoliarizavimo) sumažėjimas iki tam tikro lygio, kuris vadinamas kritinis depoliarizacijos lygis(KUD).

IR aktyvus transporto. Pasyvus transportavimas vyksta nenaudojant energijos pagal elektrocheminį gradientą. Pasyviosios apima difuziją (paprastą ir palengvintą), osmosą, filtravimą. Aktyvus transportas reikalauja energijos ir vyksta prieš koncentraciją arba elektrinius gradientus.
Aktyvus transportas
Tai medžiagų pernešimas, prieštaraujantis koncentracijai arba elektriniam gradientui, kuris vyksta naudojant energiją. Skiriamas pirminis aktyvusis transportavimas, kuriam reikalinga ATP energija, ir antrinis (dėl ATP susidaro joniniai koncentracijos gradientai abiejose membranos pusėse, o šių gradientų energija panaudojama transportavimui).
Pirminis aktyvus transportas plačiai naudojamas organizme. Jis dalyvauja kuriant elektrinio potencialo skirtumą tarp ląstelės membranos vidinės ir išorinės pusės. Aktyviojo transportavimo pagalba ląstelės viduryje ir tarpląsteliniame skystyje sukuriamos įvairios Na +, K +, H +, SI "" ir kitų jonų koncentracijos.
Geriau ištirtas Na+ ir K+ pernešimas - Na+, -K + -Hacoc. Šis transportavimas vyksta dalyvaujant rutuliniam baltymui, kurio molekulinė masė yra apie 100 000. Baltymas turi tris Na + surišimo vietas vidiniame paviršiuje ir dvi K + surišimo vietas išoriniame paviršiuje. Didelis ATPazės aktyvumas stebimas vidiniame baltymo paviršiuje. Energija, kurią sukuria ATP hidrolizė, sukelia konformacinius baltymo pokyčius ir tuo pačiu metu iš ląstelės pašalinami trys Na + jonai ir į ją įvedami du K + jonai Tokio siurblio pagalba sukuriama didelė Na + koncentracija ekstraląstelinis skystis ir didelė K + - koncentracija ląsteliniame skystyje.
IN Pastaruoju metu Intensyviai tiriami Ca2+ siurbliai, kurių dėka Ca2+ koncentracija ląstelėje yra dešimtis tūkstančių kartų mažesnė nei už jos ribų. Ląstelės membranoje ir ląstelės organelėse (sarkoplazminiame tinklelyje, mitochondrijose) yra Ca2+ siurblių. Ca2+ siurbliai veikia ir dėl membranose esančio baltymo nešiklio. Šis baltymas pasižymi dideliu ATPazės aktyvumu.
Antrinis aktyvus transportas. Pirminio aktyvaus transportavimo dėka susidaro didelė Na + koncentracija už ląstelės ribų, susidaro sąlygos Na + difuzijai į ląstelę, tačiau kartu su Na + į ją gali patekti ir kitos medžiagos. Šis transportas yra nukreiptas viena kryptimi ir vadinamas paprastu. Priešingu atveju Na + patekimas skatina kitos medžiagos išėjimą iš ląstelės tai yra du srautai, nukreipti skirtingomis kryptimis – antiportas.
Simptomo pavyzdys būtų gliukozės arba aminorūgščių pernešimas kartu su Na +. Baltymų nešiklis turi dvi Na + ir gliukozės arba aminorūgščių surišimo vietas. Buvo nustatyti penki skirtingi baltymai, kurie jungiasi su penkių tipų aminorūgštimis. Taip pat žinomi ir kiti simpportų tipai - N + kartu su transportavimas į ląstelę, K + ir Cl- iš ląstelės ir kt.
Beveik visose ląstelėse yra antiporto mechanizmas - Na + patenka į ląstelę, o Ca2 + iš jos išeina, arba Na + patenka į ląstelę, o iš jos išeina H +.
Mg2 +, Fe2 +, HCO3- ir daugelis kitų medžiagų aktyviai transportuojamos per membraną.
Pinocitozė yra viena iš aktyvaus transporto rūšių. Tai slypi tame, kad kai kurios makromolekulės (daugiausia baltymai, kurių makromolekulių skersmuo yra 100-200 nm) prisijungia prie membraninių receptorių. Šie receptoriai yra specifiniai skirtingiems baltymams. Jų prisitvirtinimą lydi susitraukiančių ląstelės baltymų – aktino ir miozino – aktyvavimas, kurie sudaro ir uždaro ertmę su šiuo ekstraląsteliniu baltymu ir nedideliu kiekiu ekstraląstelinio skysčio. Tokiu atveju susidaro pinocitotinė pūslelė. Jis išskiria fermentus, kurie hidrolizuoja šį baltymą. Hidrolizės produktus absorbuoja ląstelės. Pinocitozei reikalinga ATP energija ir Ca2+ buvimas tarpląstelinėje aplinkoje.
Taigi, yra daugybė medžiagų transportavimo per ląstelių membranas rūšių. Gali atsirasti skirtingose ​​ląstelės pusėse (viršūninėje, bazinėje, šoninėse membranose). Skirtingos rūšys transporto. To pavyzdys būtų procesai, vykstantys

Transportas? Įvairių didelės molekulinės masės junginių, ląstelinių komponentų, supramolekulinių dalelių, kurios negali prasiskverbti pro membranos kanalus, judėjimas per membraną vykdomas specialiais mechanizmais, pavyzdžiui, per fagocitozę, pinocitozę, egzocitozę ir pernešimą per tarpląstelinę erdvę. Tai yra, medžiagų judėjimas per membraną gali vykti naudojant įvairius mechanizmus, kurie skirstomi pagal konkrečių nešėjų dalyvavimą juose, taip pat energijos suvartojimą. Mokslininkai medžiagų transportavimą skirsto į aktyvųjį ir pasyvųjį.

Pagrindinės transporto rūšys

Pasyvus transportavimas – tai medžiagos pernešimas per biologinę membraną gradientu (osmosiniu, koncentraciniu, hidrodinamine ir kt.), kuriam nereikia energijos sąnaudų.

Tai medžiagos perkėlimas per biologinę membraną prieš gradientą. Tai eikvoja energiją. Maždaug 30-40% energijos, kuri susidaro dėl medžiagų apykaitos reakcijų žmogaus organizme, išleidžiama aktyviam medžiagų transportavimui. Jei atsižvelgsime į žmogaus inkstų funkcionavimą, tada apie 70–80% suvartojamo deguonies išleidžiama aktyviam transportui.

Pasyvus medžiagų pernešimas

tai reiškia perkėlimą įvairių medžiagų Per biologines membranas įvairiais būdais gali būti:

• elektrocheminio potencialo gradientas;
• medžiagos koncentracijos gradientas;
• elektrinio lauko gradientas;
• osmosinio slėgio gradientas ir kt.

Pasyvaus transporto procesas nereikalauja jokių energijos sąnaudų. Tai gali atsirasti dėl palengvintos ir paprastos sklaidos. Kaip žinome, difuzija – tai chaotiškas medžiagos molekulių judėjimas įvairiose aplinkose, kurį sukelia medžiagos šiluminių virpesių energija.

Jei medžiagos dalelė yra elektriškai neutrali, tada difuzijos kryptį lemia medžiagų, esančių terpėje, atskirtoje membrana, koncentracijos skirtumas. Pavyzdžiui, tarp ląstelės skyrių, ląstelės viduje ir išorėje. Jei medžiagos ir jos jonų dalelės turi elektros krūvį, difuzija priklausys ne tik nuo koncentracijų skirtumo, bet ir nuo medžiagos krūvio dydžio, krūvio buvimo ir požymių abiejose jo pusėse. membrana. Elektrocheminio gradiento dydis nustatomas pagal elektrinių ir koncentracijos gradientų ant membranos algebrinę sumą.

Kas užtikrina transportavimą per membraną?

Pasyvus membranos pernešimas galimas dėl medžiagos buvimo, osmosinio slėgio, atsirandančio tarp skirtingų ląstelės membranos pusių arba elektros krūvis. Pvz., vidutinis lygis Na+ jonų kraujo plazmoje yra apie 140 mmol/l, o eritrocituose jų – apie 12 kartų. Toks gradientas, išreikštas koncentracijų skirtumu, gali sukurti varomoji jėga, kuris užtikrina natrio molekulių perkėlimą į raudonuosius kraujo kūnelius iš kraujo plazmos.

Pažymėtina, kad tokio perėjimo greitis yra labai mažas dėl to, kad ląstelės membranai būdingas mažas šios medžiagos jonų pralaidumas. Ši membrana yra daug pralaidesnė kalio jonams. Ląstelių metabolizmo energija nenaudojama paprastos difuzijos procesui vykdyti.

Difuzijos greitis

Aktyvus ir pasyvus medžiagų pernešimas per membraną pasižymi difuzijos greičiu. Jį galima apibūdinti naudojant Fick lygtį: dm/dt=-kSΔC/x.

Šiuo atveju dm/dt reiškia medžiagos kiekį, kuris difunduoja per vieną laiko vienetą, o k yra difuzijos proceso koeficientas, apibūdinantis biomembranos pralaidumą difunduojančiai medžiagai. S yra lygus plotui, kuriame vyksta difuzija, o ΔC išreiškia medžiagų koncentracijos skirtumą skirtingose ​​biologinės membranos pusėse, o x apibūdina atstumą tarp difuzijos taškų.

Akivaizdu, kad tos medžiagos, kurios vienu metu difunduoja pagal koncentracijos gradientus ir elektrinius laukus, lengviau judės per membraną. Svarbi medžiagos difuzijos per membraną sąlyga yra fizines savybes pati membrana, jos pralaidumas kiekvienai konkrečiai medžiagai.

Dėl to, kad membranos dvisluoksnį sluoksnį sudaro fosfolipidų angliavandenilių radikalai, kurių prigimtis lengvai pasklinda per jį. Visų pirma tai taikoma medžiagoms, kurios lengvai tirpsta lipiduose, pavyzdžiui, skydliaukės ir steroidiniams hormonams, taip pat kai kurioms narkotinėms medžiagoms.

Mineraliniai jonai ir hidrofilinio pobūdžio mažos molekulinės masės medžiagos difunduoja per pasyvius membranos jonų kanalus, kurie susidaro iš kanalus formuojančių baltymų molekulių, o kartais ir per fosfolipidų molekulių membranos pakavimo defektus, kurie atsiranda ląstelės membranoje dėl šiluminių svyravimų.

Pasyvus pernešimas per membraną yra labai įdomus procesas. Jei sąlygos yra normalios, didelis medžiagos kiekis gali prasiskverbti į membranos dvigubą sluoksnį tik tuo atveju, jei jie yra nepoliniai ir mažo dydžio. Priešingu atveju pernešimas vyksta per nešiklius. Tokie procesai, kuriuose dalyvauja baltymas nešiklis, vadinami ne difuzija, o medžiagos pernešimu per membraną.

Palengvinta difuzija

Supaprastinta difuzija, kaip ir paprasta difuzija, vyksta pagal medžiagos koncentracijos gradientą. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad medžiagos perdavimo procese dalyvauja speciali baltymo molekulė, vadinama transporteriu.

Supaprastinta difuzija yra pasyvus medžiagos molekulių pernešimas per biomembranas, atliekamas koncentracijos gradientu naudojant nešiklį.

Transporto baltymų būsenos

Baltymas nešiklis gali būti dviejų konformacinių būsenų. Pavyzdžiui, būsenoje A tam tikras baltymas gali turėti afinitetą medžiagai, kurią jis perneša, jo prisijungimo prie medžiagos vietos yra pasuktos į vidų, todėl susidaro pora, kuri yra atvira vienai membranos pusei.

Baltymui susijungus su transportuojama medžiaga, jo konformacija pasikeičia ir pereina į būseną B. Dėl šios transformacijos nešiklis praranda afinitetą medžiagai. Jis išsiskiria iš jungties su nešikliu ir pereina į poras kitoje membranos pusėje. Pernešus medžiagą, baltymas nešiklis vėl keičia savo konformaciją, grįžta į būseną A. Toks medžiagos pernešimas per membraną vadinamas uniportu.

Greitis esant palengvintai difuzijai

Mažos molekulinės masės medžiagos, tokios kaip gliukozė, gali būti pernešamos per membraną palengvintos difuzijos būdu. Toks transportavimas gali vykti iš kraujo į smegenis, į ląsteles iš intersticinių erdvių. Medžiagos perdavimo greitis naudojant tokio tipo difuziją kanalu gali pasiekti iki 10 8 dalelių per vieną sekundę.

Kaip jau žinome, aktyvaus ir pasyvaus medžiagų transportavimo greitis paprastos difuzijos metu yra proporcingas medžiagos koncentracijų skirtumui abiejose membranos pusėse. Supaprastintos difuzijos atveju šis greitis didėja proporcingai didėjančiam medžiagos koncentracijos skirtumui iki tam tikros didžiausios vertės. Virš šios vertės greitis nedidėja, nors koncentracijų skirtumas įvairiose membranos pusėse ir toliau didėja. Tokio maksimalaus greičio taško pasiekimas palengvintos difuzijos procese gali būti paaiškintas tuo, kad maksimalus greitis suponuoja visų turimų baltymų-nešėjų įsitraukimą į perdavimo procesą.

Kokios kitos sąvokos apima aktyvų ir pasyvų transportavimą per membranas?

Mainų difuzija

Tokiam medžiagos molekulių pernešimui per ląstelės membraną būdinga tai, kad mainuose dalyvauja tos pačios medžiagos molekulės, esančios skirtingose ​​biologinės membranos pusėse. Verta paminėti, kad tokiu būdu pernešant medžiagas abiejose membranos pusėse, pokyčių visiškai nėra.

Mainų difuzijos tipas

Viena iš mainų difuzijos rūšių yra mainai, kai vienos medžiagos molekulė pakeičiama į dvi ar daugiau kitos medžiagos molekulių. Pavyzdžiui, vienas iš būdų, kaip teigiami kalcio jonai pašalinami iš bronchų lygiųjų raumenų ląstelių, o iš kraujagyslių – iš susitraukiančių širdies miocitų, yra jų pakeitimas natrio jonais, esančiais už ląstelės ribų. Šiuo atveju vienas natrio jonas pakeičiamas trimis kalcio jonais. Taigi per membraną vyksta natrio ir kalcio judėjimas, kuris yra vienas nuo kito priklausomas. Toks pasyvus pernešimas per ląstelės membraną vadinamas antiportu. Taip ląstelė gali išsivaduoti iš kalcio jonų, kurių yra perteklinis. Šis procesas yra būtinas lygiųjų raumenų ląstelėms ir kardiomiocitams atsipalaiduoti.

Šiame straipsnyje buvo nagrinėjamas aktyvus ir pasyvus medžiagų pernešimas per membraną.

Membranos poliarizacija ramybės būsenoje, t.y. MP atsiradimas esant transmembraniniam jonų koncentracijų gradientui pirmiausia paaiškinamas intraląstelinio K+ išsiskyrimu į ląstelę supančią aplinką nuotėkio kanalais. Taigi fiziologinio poilsio būsenoje, pavyzdžiui, nervinių skaidulų membrana yra 25 kartus pralaidesnė K+ nei Na+. Teigiamo krūvio K+ išsiskyrimas lemia teigiamo krūvio susidarymą išoriniame membranos paviršiuje. Organiniai anijonai – stambūs molekuliniai junginiai, turintys neigiamą krūvį ir kurių ląstelės membrana yra nepralaidi, tokiomis sąlygomis suteikia neigiamą krūvį vidiniam membranos paviršiui. Membranos poliarizacijos laipsnį ramybės būsenoje įtakoja kitų jonų judėjimas per ją, tačiau santykinės ramybės sąlygomis jis yra mažas.

Ramybės būsenoje jonų srautas per membraną, judantis pagal jų koncentracijos gradientus, galiausiai išlygintų jonų koncentraciją ląstelėje ir jos aplinkoje. Bet tai neįvyksta gyvose ląstelėse, nes ląstelės membranoje yra specialus molekulinis mechanizmas, vadinamas jonų siurbliu. Pavyzdžiui, natrio-kalio siurblys užtikrina Na+ pašalinimą iš ląstelės citoplazmos ir CL patekimą į citoplazmą. Jonų siurblys judina jonus prieš jų koncentracijos gradientą ir todėl naudoja energiją, kad įveiktų jėgą. gradientas. Tuo pačiu metu K4-, Na+-Hacoca darbas yra dar vienas reikšmingas MP kūrimo veiksnys. Per kiekvieną veikimo ciklą iš ląstelės išsiurbdamas tris Na+ ir į ląstelę įvesdamas tik du K+, siurblys suformuoja ląstelinį neigiamą elektrogeninės kilmės krūvį, sumuojantį su K+ difuzija susijusį krūvį.

Taigi ramybės MP atsiradimą ir palaikymą lemia selektyvus ląstelės membranos pralaidumas jonams ir natrio-kalio siurblio veikimas.

Ramybės membranos potencialas sukuria elektrinį lauką, kuris užtikrina uždarą natrio kanalų aktyvavimo „vartų“ būseną ir atvirą inaktyvacijos „vartų“ būseną, taip pat palaiko tam tikrą erdvinė organizacija membranos.

Pasyvus transportas

________________________

Osmosas – tai vandens (tirpiklio) molekulių judėjimas per membraną iš mažesnės ištirpusios medžiagos koncentracijos srities į didesnės koncentracijos sritį. Osmosinis slėgis yra mažiausias slėgis, kuris turi būti taikomas tirpalui, kad tirpiklis per membraną nepatektų į tirpalą, kuriame yra didesnė medžiagos koncentracija.

Tirpiklio molekules, kaip ir bet kurios kitos medžiagos molekules, pajudina jėga, atsirandanti dėl cheminių potencialų skirtumo. Kai medžiaga ištirpsta, tirpiklio cheminis potencialas mažėja. Todėl toje srityje, kurioje tirpių medžiagų koncentracija didesnė, tirpiklio cheminis potencialas yra mažesnis. Taigi, tirpiklio molekulės, pereidamos iš mažesnės koncentracijos tirpalo į didesnės koncentracijos tirpalą, juda termodinaminis pojūtis„žemyn“, „išilgai gradiento“.

Ląstelių tūris daugiausia priklauso nuo jose esančio vandens kiekio. Ląstelė niekada nėra visiškai pusiausvyroje su aplinka. Nuolatinis molekulių ir jonų judėjimas per plazmos membraną keičia medžiagų koncentraciją ląstelėje ir atitinkamai osmosinę.

jo turinio slėgis. Jei ląstelė išskiria medžiagą, tai, kad išlaikytų pastovų osmosinį slėgį, ji turi arba išskirti atitinkamą kiekį vandens, arba absorbuoti lygiavertį kiekį kitos medžiagos. Kadangi daugumą ląstelių supanti aplinka yra hipotoninė, svarbu, kad ląstelės nepatektų dideli kiekiai vandens. Norint išlaikyti pastovų tūrį net ir izotoninėje aplinkoje, reikia energijos sąnaudų, todėl ląstelėje susidaro medžiagų, kurios negali sklisti (baltymų, nukleino rūgštys ir kt.) didesnis nei tarpląstelinėje aplinkoje. Be to, ląstelėje nuolat kaupiasi metabolitai, dėl kurių sutrinka osmosinė pusiausvyra. Būtinybė eikvoti energiją pastoviam tūriui palaikyti lengvai įrodoma eksperimentuose su aušinimo ar metabolizmo inhibitoriais. Tokiomis sąlygomis ląstelės greitai išsipučia.

Kad išspręstų „osmosinę problemą“, ląstelės naudoja du būdus: jos pumpuoja savo turinio komponentus arba vandenį, patenkantį į juos į tarpsluoksnį. Daugeliu atvejų ląstelės naudoja pirmąjį variantą – išpumpuoja medžiagas, dažniausiai jonus, naudodamos natrio siurblį (žr. toliau).

Paprastai ląstelių, neturinčių standžių sienų, tūrį lemia trys veiksniai:

a) juose esančių medžiagų, kurios negali prasiskverbti pro membraną, kiekis;

b) junginių, galinčių prasiskverbti pro membraną, koncentraciją intersticyje;

c) medžiagų įsiskverbimo ir išsiurbimo iš ląstelės greičių santykis.

Elastingumas vaidina svarbų vaidmenį reguliuojant vandens balansą tarp ląstelės ir aplinkos. plazmos membrana, sukuriant hidrostatinį slėgį, kuris neleidžia vandeniui patekti į ląstelę. Jei dviejose terpės srityse skiriasi hidrostatinis slėgis, vanduo gali būti filtruojamas per šias sritis skiriančias barjero poras.

Filtravimo reiškiniai yra daugelio fiziologinių procesų pagrindas, pavyzdžiui, pirminio šlapimo susidarymas nefrone, vandens mainai tarp kraujo ir audinių skysčio kapiliaruose.

Yra keletas difuzijos tipų.

▲ Paprasta difuzija per membranos lipidų matricą, per kurią praeina mažos nepolinės molekulės - 02, N2, etanolis, eteris, mažos polinės molekulės, kurios neturi krūvio - karbamidas, amoniakas, CO2, taip pat riebaluose tirpios medžiagos – mažos molekulinės masės riebalų rūgštis, skydliaukės hormonai, lytinių liaukų ir antinksčių žievės steroidiniai hormonai, vitaminai A ir D3.

g Paprasta difuzija per membranos jonų kanalus leidžia neorganiniams jonams judėti pagal koncentraciją arba elektrocheminį gradientą.

A. Palengvinta difuzija naudojant nešiklius yra daugelio vidutinio dydžio junginių, neturinčių krūvio, polinių molekulių pernešimas: gliukozės, aminorūgščių, nukleotidų. Paprastai transporteris jungiasi su konkrečia medžiaga arba susijusia medžiagų grupe. Esant didelėms medžiagos koncentracijoms, transportavimo tūris ir greitis gali būti apriboti dėl nešiklių prisotinimo.

Aktyvus transportas perneša medžiagas prieš koncentracijos gradientą ir reikalauja energijos. Aktyviam transportavimui užtikrinti ląstelės praleidžia nuo 30 iki 70% energijos, susidarančios gyvybės procese. Energijos šaltinis aktyviam transportavimui ląstelėje yra transmembraninių jonų gradientų energija ir ATP jungčių energija. Atsižvelgiant į transportui naudojamos energijos rūšį, išskiriami du aktyvaus transporto tipai.

g Pirminis aktyvus transportas, sukurta darbu membraninio siurblio baltymai. Šie baltymai sujungia savybes transporto sistema jonų pernešimui ir ATP skaidančio fermento savybėms. Gautą energiją siurblys panaudoja jonams transportuoti. Ląstelių membranose aptikti šie siurbliai:

K+~, Na+ siurblys perneša tris Na+ į išorę mainais į du K+ į vidų, t.y. prieš koncentracijos gradientą; Vienam siurblio veikimo ciklui 1 mol. ATP; dėl šio siurblio veikimo sukuriamas Na+ ir K+ koncentracijos gradientas, kuris naudojamas ląstelių MP susidarymui, taip pat antriniam aktyviam transportui;

Ca2+ siurblys: įmontuotas tiek į ląstelės membraną, tiek į ląstelių organelių membranas; dėl didelio Ca2+ aktyvumo, kaip daugelio ląstelėje vykstančių procesų reguliatoriaus, jo intraląstelinė koncentracija turi būti griežtai kontroliuojama; siurblys išpumpuoja Ca2+ į išorinė aplinka ląstelėse arba į tarpląstelinius sandėlius;

H+ siurblys, protonų siurblys, veikiantis tiek išorinėje membranoje, tiek ląstelių organelių membranose; perneša H+ nuo koncentracijos gradiento iš ląstelės į aplinką Pavyzdžiui, iš skrandžio parietalinių ląstelių į skrandžio sultis arba iš inkstų kanalėlių epitelio ląstelių į kanalėlių šlapimą.

Antrinis aktyvusis transportavimas medžiagoms transportuoti naudoja jonų koncentracijos gradiento energiją, pvz., Na+, susidarantį veikiant siurbliui. Tokiu būdu gliukozė ir aminorūgštys pernešamos žarnyno gleivinės ląstelėse arba inkstų kanalėliuose. Natris, judantis išilgai elektrocheminio gradiento nešiklio molekule, kartu skatina gliukozės arba aminorūgščių, susijusių su tuo pačiu nešikliu, koncentracijos gradientą.

Antrinio aktyvaus transporto rūšis yra jonų mainų sistemų ir jungtinių transporto sistemų darbas. Energijos šaltinis vieno jono transportavimui yra kito koncentracijos gradiento energija. Transportas gali vykti tiek į ląstelę, tiek iš jos. Apibūdinami šie jonų mainų tipai:

Na+-, Ca2+ mainai užtikrina Ca2+ išsiurbimą iš ląstelės dėl Na+ judėjimo elektrocheminiu gradientu į ląstelę; mechanizmas veikia neuronuose, miocituose, epitelio ir endokrininėse ląstelėse;

Na+~, H+ mainai užtikrina protonų pašalinimą iš ląstelės į terpę dėl natrio gradiento energijos; mechanizmas veikia neuronuose, kepenų ląstelėse, raumenyse, nefrono kanalėlių epitelyje;

C/ -, nso j - didžiausio greičio jonų keitiklis, dalyvaujantis anijonų pernešime; užtikrina eritrocitų audiniuose susidarančio CO2 absorbciją ir jo išėjimą iš jų HC03 pavidalu mainais į C1~ patekimą; mechanizmas veikia, be eritrocitų, miocituose, inkstų ir žarnyno epitelio ląstelėse;

Na + -, K "-, O - jonų grupės simptomas viena kryptimi; energijos šaltinis gali būti bet kurio iš šių jonų koncentracijos gradientas; transportavimo kryptį lemia ląstelės homeostazės būsena; mechanizmas veikia žmogaus eritrocituose ir yra susijęs su būtinybe mažinti šių jonų koncentraciją ląstelėje.

Makromolekulių – baltymų, polisacharidų, nukleorūgščių – pernešimas atliekamas endocitozės ir egzocitozės būdu.

Endocitozė susideda iš įdubos susidarymo, po kurio atsiskiria membranos dalis, su kuria liečiasi stambiamolekulinis substratas. Susidariusios endocitinės pūslelės pernešamos arba į lizosomas, kad vėliau medžiaga suskaidytų lizosomų fermentais, arba į priešingą ląstelės pusę ir išskiria turinį egzocitozės būdu. Yra trys endocitozės tipai:

Pinocitozė – tai nespecifinis ekstraląstelinio skysčio paėmimas su jame ištirpusiomis makromolekulėmis, siekiant panaudoti pastarąsias ląstelės reikmėms arba transportavimui per ląstelę;

Receptorių sukelta endocitozė – medžiagų pasisavinimas po jų sąveikos su membranos receptoriais; po membranos invaginacijos ir jos atpalaidavimo susidariusios endosomos transportuojamos į lizosomas fermentiniam skaidymui; taigi hormonai, imunoglobulinai ir antigenai yra inaktyvuojami;

Fagocitozė – tai didelių ląstelių dalelių gaudymas specializuotomis ląstelėmis – mikro- ir makrofagais, po kurio vyksta virškinimas.

Egzocitozė – granulėse (pūsleles) supakuotų substratų išsiskyrimas iš ląstelės granulių membranoms susiliejus su ląstelės membrana; Taip išsiskiria hormonai, mediatoriai, virškinimo sultys.