Кребс мөчлөгийн энгийн тайлбар. Кребсын мөчлөг гэж юу вэ? Кребсийн мөчлөгийн урвалын хурд нь эсийн эрчим хүчний хэрэгцээгээр тодорхойлогддог

Дараа нь PVK дегидрогеназын урвалд үүссэн ацетил-SCoA орж ирдэг Гурав дахь мөчлөг карбоксилын хүчил (TCA мөчлөг, нимбэгийн хүчлийн мөчлөг, Кребсын мөчлөг). Пируватаас гадна катаболизмаас гарч буй кето хүчил нь мөчлөгт оролцдог амин хүчлүүдэсвэл бусад бодисууд.

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг

Цикл дотогш үргэлжилнэ митохондрийн матрицболон төлөөлдөг исэлдэлтмолекулууд ацетил-SCoAдараалсан найман урвалаар.

Эхний урвалд тэд холбогддог ацетилТэгээд оксалоацетат(оксало цууны хүчил) үүсгэнэ цитрат(нимбэгийн хүчил), дараа нь нимбэгийн хүчлийн изомержилт үүсдэг изоцитратмөн CO 2-ыг ялгаруулах, NAD-ийг багасгах хоёр усгүйжүүлэх урвал.

Тав дахь урвалд GTP үүсдэг, энэ нь урвал юм субстратын фосфоржилт. Дараа нь FAD-аас хамааралтай усгүйжүүлэлт дараалан явагдана товчлол(сукциний хүчил), чийгшүүлэх фумаровахүчил хүртэл малат(алимны хүчил), дараа нь NAD-аас хамааралтай усгүйжүүлэлтийн үр дүнд үүсдэг оксалоацетат.

Үүний үр дүнд, мөчлөгийн найман урвалын дараа дахиноксалоацетат үүсдэг .

Сүүлийн гурван урвал нь гэж нэрлэгддэг урвалыг бүрдүүлдэгбиохимийн мотив(FAD-аас хамааралтай усгүйжүүлэлт, усгүйжүүлэлт ба NAD-аас хамааралтай усгүйжүүлэлт), сукцинатын бүтцэд кето бүлгийг нэвтрүүлэхэд ашигладаг. Энэ мотив нь өөх тосны хүчлийн β-исэлдэлтийн урвалд бас байдаг. Урвуу дарааллаар (сэргээх, дечийгшүүлэх ба багасгах) энэ сэдэл нь өөх тосны хүчлийн синтезийн урвалд ажиглагддаг.

TsTK-ийн чиг үүрэг

1. Эрчим хүч

үе устөрөгчийн атомуудамьсгалын замын гинжин хэлхээний үйл ажиллагаанд, тухайлбал, NADH-ийн гурван молекул ба FADH2-ийн нэг молекул,
нэг молекулын синтез GTF(ATP-тэй тэнцэх).

2. Анаболик. TCC-д байгуулагдсан

гемийн прекурсор сукцинил-SCoA,
амин хүчил болж хувирах кето хүчлүүд - α-кетоглутаратглютамины хүчлийн хувьд, оксалоацетатаспарагины хүчлийн хувьд
нимбэгний хүчил, өөх тосны хүчлийн нийлэгжилтэнд ашигладаг,
оксалоацетат, глюкозын нийлэгжилтэнд ашигладаг.

TCA мөчлөгийн анаболик урвалууд

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн зохицуулалт

Аллостерийн зохицуулалт

TCA-ийн мөчлөгийн 1, 3, 4-р урвалыг хурдасгадаг ферментүүд нь мэдрэмтгий байдаг. аллостерийн зохицуулалтметаболитууд:

Оксалоацетатын хүртээмжийг зохицуулах

ҮндсэнТэгээд гол TCA-ийн мөчлөгийн зохицуулагч нь оксалоацетат, эс тэгвээс түүний хүртээмж юм. Оксалоацетат байгаа нь ацетил-SCoA-ийг TCA мөчлөгт оруулж, үйл явцыг эхлүүлдэг.

Ихэвчлэн эс байдаг тэнцвэрацетил-SCoA үүсэх хооронд (глюкозоос, өөх тосны хүчилэсвэл амин хүчлүүд) ба оксалоацетатын хэмжээ. Оксалоацетатын эх үүсвэр нь пируват, (глюкоз эсвэл аланинаас үүссэн), авсан аспарагины хүчилтрансаминжуулалт эсвэл AMP-IMP мөчлөгийн үр дүнд, мөн түүнчлэн жимсний хүчиламин хүчлүүдийн катаболизмын явцад үүсдэг эсвэл бусад процессоос үүсдэг цикл өөрөө (сукцин, α-кетоглутар, алим, нимбэг).

Пируватаас оксалоацетатын нийлэгжилт

Ферментийн үйл ажиллагааг зохицуулах пируват карбоксилазаоролцоотойгоор хийгдсэн ацетил-SCoA. Энэ нь аллостерик шинж чанартай байдаг идэвхжүүлэгчфермент бөгөөд үүнгүйгээр пируват карбоксилаза нь бараг идэвхгүй байдаг. Ацетил-SCoA хуримтлагдах үед фермент ажиллаж эхэлдэг ба оксалоацетат үүсдэг, гэхдээ мэдээжийн хэрэг зөвхөн пируват байгаа тохиолдолд.

Бас олонхи амин хүчлүүдКатаболизмын явцад тэдгээр нь TCA мөчлөгийн метаболит болж хувирах чадвартай бөгөөд дараа нь оксалоацетат руу ордог бөгөөд энэ нь мөчлөгийн идэвхийг хадгалдаг.

TCA мөчлөгийн метаболитын санг амин хүчлээс нөхөх

Циклийг шинэ метаболитоор (оксалоацетат, цитрат, α-кетоглутарат гэх мэт) нөхөх урвалыг нэрлэдэг. анаплероз.

Оксалоацетатын бодисын солилцооны үүрэг

Чухал үүрэг гүйцэтгэсэн жишээ оксалоацетаткетон биетүүдийн синтезийг идэвхжүүлдэг кетоацидозцусны сийвэн хангалтгүйоксалоацетатын хэмжээ элгэнд. Энэ байдал нь инсулинаас хамааралтай чихрийн шижин (1-р хэлбэрийн чихрийн шижин) болон мацаг барих үед декомпенсацийн үед ажиглагддаг. Эдгээр эмгэгийн үед элгэнд глюконеогенезийн үйл явц идэвхждэг, өөрөөр хэлбэл. оксалоацетат болон бусад метаболитуудаас глюкоз үүсэх, энэ нь оксалоацетатын хэмжээ буурахад хүргэдэг. Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийг нэгэн зэрэг идэвхжүүлж, ацетил-SCoA-ийн хуримтлал нь ацетил бүлгийн ашиглалтын нөөц замыг үүсгэдэг. кетон биетүүдийн синтез. Энэ тохиолдолд цусны хүчиллэг бие махбодид үүсдэг. кетоацидоз) өвөрмөц эмнэлзүйн зурагтай: сул дорой байдал, толгой өвдөх, нойрмоглох, булчингийн ая, биеийн температур, цусны даралт буурах.

TCA мөчлөгийн урвалын хурдны өөрчлөлт, тодорхой нөхцөлд кетон биетүүдийн хуримтлал үүсэх шалтгаанууд

Оксалоацетатын оролцоотойгоор тайлбарласан зохицуулалтын арга нь үзэсгэлэнтэй найрлагын жишээ юм " Өөх тос нь нүүрс усны дөлөөр шатдагЭнэ нь глюкозын "шаталтын дөл" нь пируват үүсэхэд хүргэдэг бөгөөд пируват нь зөвхөн ацетил-SCoA болж хувирдаг гэсэн үг юм. оксалоацетат.Оксалоацетат байгаа нь үүнээс үүссэн ацетил бүлгийн нэгдлийг баталгаажуулдаг өөх тосны хүчилацетил-SCoA хэлбэрээр;Эхний TCA урвалд.

Өөх тосны хүчлийг их хэмжээгээр "шатах" тохиолдолд булчинд ажиглагддаг биеийн ажил мөн элгэнд мацаг барих, TCA мөчлөгийн урвалд ацетил-SCoA орох хурд нь оксалоацетатын (эсвэл исэлдсэн глюкозын) хэмжээнээс шууд хамаарна.

Хэрэв оксалоацетатын хэмжээ гепатоцитхангалттай биш (глюкоз байхгүй эсвэл пируват болтлоо исэлддэггүй), дараа нь ацетил бүлэг нь кетон биетүүдийн нийлэгжилтэнд орно. Энэ нь хэзээ тохиолддог урт мацаг барихТэгээд 1-р хэлбэрийн чихрийн шижин.

Энэхүү бодисын солилцооны замыг 1953 онд энэхүү нээлтийн төлөө (Ф. Липмантай хамт) хүлээн авсан зохиолч Г.Кребсийн нэрээр нэрлэжээ. Нобелийн шагнал. Нимбэгийн хүчлийн мөчлөг нь хоол хүнс дэх уураг, өөх тос, нүүрс усны задралаас үүссэн чөлөөт энергийн ихэнхийг агуулдаг. Кребсын мөчлөг - төв замбодисын солилцоо.

Митохондрийн матриц дахь пируват исэлдэлтийн декарбоксилжилтын үр дүнд үүссэн ацетил-КоА нь дараалсан исэлдэлтийн урвалын гинжин хэлхээнд ордог. Ийм найман урвал байдаг.

1-р урвал - нимбэгийн хүчил үүсэх. Цитрат нь цитрат синтаза ферментийг (усны оролцоотойгоор) ашиглан ацетил-КоА-ийн ацетил үлдэгдлийг оксалацетаттай (OA) конденсацлах замаар үүсдэг.

Энэ урвал нь эрчим хүчээр баялаг тиоэфирийн бондын ацетил-S-CoA-г задалдаг тул бараг эргэлт буцалтгүй юм.

2-р урвал - изоцитийн хүчил үүсэх.Энэ урвалыг төмрийн агууламжтай (Fe - гем биш) фермент - аконитаза катализатор болгодог. Урвал үүсэх үе шат дамждаг cis-аконитын хүчил (нимбэгийн хүчил нь шингэн алдалтанд орж үүсдэг cis-усны молекулыг нэмснээр изоцитийн хүчил болж хувирдаг аконитын хүчил).

3-р урвал - изоцитийн хүчлийг усгүйжүүлэх ба шууд декарбоксилжилт.Урвалыг NAD+-аас хамааралтай фермент изоцитрат дегидрогеназа катализатор болгодог. Ферментийн хувьд манганы (эсвэл магнийн) ионууд байх шаардлагатай. Мөн чанараараа аллостерик уураг болох изоцитрат дегидрогеназа нь тодорхой идэвхжүүлэгч - ADP шаарддаг.

4-р урвал - α-кетоглутарийн хүчлийн исэлдэлтийн декарбоксилжилт.Уг процессыг α-кетоглутаратын дегидрогеназа хурдасгадаг - бүтэц, үйл ажиллагааны механизмын хувьд пируватдегидрогеназын цогцолбортой төстэй ферментийн цогцолбор. Энэ нь ижил коферментүүдийг агуулдаг: TPP, LA ба FAD - цогцолборын коэнзимүүд; CoA-SH ба NAD + нь гадны коэнзим юм.

5-р урвал - субстратын фосфоржилт.Урвалын мөн чанар нь фосфорын хүчлийн оролцоотойгоор эрчим хүчээр баялаг сукцинил-КоА холбоог (өндөр энергийн нэгдэл) HDF руу шилжүүлэх явдал юм - энэ нь молекул нь урвалд ордог GTP үүсгэдэг. дахин фосфоржилт ADP-тэй хамт ATP үүсдэг.

6-р урвал - сукциний хүчлийг succinate dehydrogenase-тай усгүйжүүлэх.Фермент нь устөрөгчийг субстратаас (сукцинат) митохондрийн дотоод мембран дахь ubiquinone руу шууд шилжүүлдэг. Сукцинатдегидрогеназа - митохондрийн амьсгалын замын гинжин хэлхээний II цогцолбор. Энэ урвалын коэнзим нь FAD юм.

7-р урвал - фумараза ферментээр алимны хүчил үүсэх.Фумараза (фумарат гидратаза) нь фумарины хүчлийг чийгшүүлдэг - энэ нь алимны хүчил үүсгэдэг ба түүний Л-хэлбэр, учир нь фермент нь стерео өвөрмөц шинж чанартай байдаг.

8-р урвал - оксалацетат үүсэх.Урвал нь катализатор болдог малатдегидрогеназа , коэнзим нь NAD +. Ферментийн нөлөөн дор үүссэн оксалацетат дахин Кребсийн мөчлөгт орж, бүхэл бүтэн циклийн процесс давтагдана.

Сүүлийн гурван урвал нь буцах боломжтой боловч NADH?H + амьсгалын гинжин хэлхээнд баригдсан тул урвалын тэнцвэр баруун тийш шилждэг, өөрөөр хэлбэл. оксалацетат үүсэх чиглэлд. Таны харж байгаагаар мөчлөгийн нэг эргэлтийн үед ацетил-КоА молекулын бүрэн исэлдэлт, "шаталт" явагддаг. Циклийн үед никотинамид ба флавины коэнзимийн бууруулсан хэлбэрүүд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь митохондрийн амьсгалын гинжин хэлхээнд исэлддэг. Тиймээс Кребсийн мөчлөг нь эсийн амьсгалын үйл явцтай нягт холбоотой байдаг.

Давталтын функцууд трикарбоксилын хүчилолон янзын:

· Нэгдмэл - Кребсын мөчлөг нь эсийн хамгийн чухал бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн задрал, нийлэгжилтийн үйл явцыг нэгтгэдэг бодисын солилцооны төв зам юм.

· Анаболик - циклийн субстратыг бусад олон нэгдлүүдийн нийлэгжилтэд ашигладаг: оксал ацетат нь глюкоз (глюконеогенез) болон аспарагины хүчлийн нийлэгжилтэнд, ацетил-КоА - гем, α-кетоглутаратын нийлэгжилтэд ашиглагддаг. глутамины хүчил, ацетил-КоА - өөх тосны хүчил, холестерин, стероид гормон, ацетон бие гэх мэт нийлэгжилтэнд зориулагдсан.

· Катаболик - энэ мөчлөгт глюкоз, өөх тосны хүчил, кетоген амин хүчлүүдийн задралын бүтээгдэхүүнүүд аялалаа дуусгадаг - бүгд ацетил-КоА болж хувирдаг; глутамины хүчил - α-кетоглутарийн хүчил рүү; аспарагик - оксалоацетат гэх мэт.

· Үнэндээ эрчим хүч - мөчлөгийн нэг урвал (сукцинил-КоА-ийн задрал) нь субстратын фосфоржих урвал юм. Энэ урвалын явцад GTP-ийн нэг молекул үүсдэг (рефосфоризацийн урвал нь ATP үүсэхэд хүргэдэг).

· Устөрөгчийн донор - гурван NAD + - хамааралтай дегидрогеназа (изоцитрат, α-кетоглутарат ба малатдегидрогеназа) ба FAD-аас хамааралтай сукцинат дегидрогеназын оролцоотойгоор 3 NADH?H + ба 1 FADH 2 үүсдэг. Эдгээр бууруулсан коферментүүд нь митохондрийн амьсгалын замын гинжин хэлхээний устөрөгчийн донорууд бөгөөд устөрөгчийн дамжуулалтын энерги нь ATP-ийн нийлэгжилтэд ашиглагддаг.

· Анаплеротик - нөхөх. Кребсийн циклийн субстратуудын ихээхэн хэмжээгээр янз бүрийн нэгдлүүдийг нийлэгжүүлэхэд ашигладаг бөгөөд мөчлөгийг орхидог. Эдгээр алдагдлыг нөхөх урвалуудын нэг нь пируват карбоксилазын катализаторын урвал юм.

Кребсийн мөчлөгийн урвалын хурд нь эсийн эрчим хүчний хэрэгцээгээр тодорхойлогддог

Кребсийн мөчлөгийн урвалын хурд нь эд эсийн амьсгалын үйл явцын эрч хүч, түүнтэй холбоотой исэлдэлтийн фосфоржилт - амьсгалын замын хяналттай холбоотой байдаг. Эсэд хангалттай эрчим хүчний хангамжийг тусгасан бүх метаболитууд нь Кребс мөчлөгийн дарангуйлагч юм. ATP/ADP харьцааны өсөлт нь эсийн хангалттай эрчим хүчний хангамжийн үзүүлэлт бөгөөд мөчлөгийн идэвхийг бууруулдаг. NAD + / NADH, FAD / FADH 2 харьцааны өсөлт нь эрчим хүчний дутагдлыг илтгэж, Кребсийн мөчлөг дэх исэлдэлтийн процессыг хурдасгах дохио юм.

Зохицуулагчдын үндсэн үйл ажиллагаа нь гурвын үйл ажиллагаанд чиглэгддэг гол ферментүүд: цитрат синтаза, изоцитратдегидрогеназа ба а-кетоглутаратдегидрогеназа. Цитрат синтазын аллостерик дарангуйлагчид нь ATP ба өөх тосны хүчил юм. Зарим эсүүдэд цитрат ба NADH нь дарангуйлагчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. Изоцитрат дегидрогеназа нь ADP-ээр аллостерик байдлаар идэвхжиж, NADH+H+-ийн түвшинг нэмэгдүүлснээр дарангуйлдаг.

Цагаан будаа. 5.15. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг (Кребсийн мөчлөг)

Сүүлийнх нь а-кетоглутаратын дегидрогеназын дарангуйлагч бөгөөд сукцинил-КоА-ийн түвшин нэмэгдэх тусам идэвхжил нь буурдаг.

Кребсийн мөчлөгийн үйл ажиллагаа нь субстратын нийлүүлэлтээс ихээхэн хамаардаг. Циклээс субстратын байнгын "алдагдах" нь (жишээлбэл, аммиакийн хордлогын үед) эсийн эрчим хүчний хангамжийг ихээхэн зөрчихөд хүргэдэг.

Глюкозын исэлдэлтийн пентоз фосфатын зам нь эс дэх бууруулагч синтезийг гүйцэтгэдэг.

Нэрнээс нь харахад энэ зам нь эсэд маш их хэрэгтэй пентоз фосфатыг үүсгэдэг. Пентоз үүсэх нь глюкозын анхны нүүрстөрөгчийн атомын исэлдэлт, устгал дагалддаг тул энэ замыг бас нэрлэдэг. апотомик (орой- дээд).

Пентоз фосфатын замыг исэлдэлтийн болон исэлддэггүй гэсэн хоёр хэсэгт хувааж болно. Гурван урвал бүхий исэлдэлтийн хэсэгт NADPH?H + ба рибулоз-5-фосфат үүсдэг. Исэлддэггүй хэсэгт рибулоз 5-фосфат нь 3, 4, 5, 6, 7, 8 нүүрстөрөгчийн атомтай янз бүрийн моносахаридууд болж хувирдаг; Эцсийн бүтээгдэхүүн нь фруктоз 6-фосфат ба 3-PHA юм.

· Исэлдэлтийн хэсэг . Эхний хариу үйлдэл-глюкоз-6-фосфатыг глюкоз-6-фосфат дегидрогеназаар усгүйжүүлж, δ-лактон 6-фосфоглюконы хүчил ба NADPH?H + (NADP +) үүсэх. - коэнзим глюкоз-6-фосфатдегидрогеназа).

Хоёр дахь хариу үйлдэл- глюконолактон гидролазаар 6-фосфоглюконолактоны гидролиз. Урвалын бүтээгдэхүүн нь 6-фосфоглюконат юм.

Гурав дахь хариу үйлдэл- коэнзим нь NADP+ болох 6-фосфоглюконатдегидрогеназа ферментээр 6-фосфоглюконолактоныг усгүйжүүлэх ба декарбоксилжих. Урвалын явцад коэнзим сэргэж, С-1 глюкоз задарч рибулоз-5-фосфат үүсгэдэг.

· Исэлдүүлэхгүй хэсэг . Эхний исэлдэлтээс ялгаатай нь пентоз фосфатын замын энэ хэсгийн бүх урвалууд буцах боломжтой (Зураг 5.16)

Зураг 5.16 Пентоз фосфатын замын исэлдэлтийн хэсэг (F-хувилбар)

Рибулоз 5-фосфат нь изомержих чадвартай (фермент - кетоизомераза ) рибоз-5-фосфат болж эпимержих (фермент - эпимераз ) ксилулоз-5-фосфат хүртэл. Үүний дараа транскетолаза ба трансальдолаза гэсэн хоёр төрлийн урвал явагдана.

Транскетолаза(коэнзим - тиамин пирофосфат) нь нүүрстөрөгчийн хоёр хэсгийг салгаж, бусад сахар руу шилжүүлдэг (диаграмыг үз). Трансальдолаза гурван нүүрстөрөгчийн хэсгүүдийг тээвэрлэдэг.

Рибоз 5-фосфат ба ксилулоз 5-фосфат эхлээд урвалд ордог. Энэ нь транскетолаза урвал юм: 2С фрагмент нь ксилулоз-5-фосфатаас рибоз-5-фосфат руу шилждэг.

Дараа нь үүссэн хоёр нэгдлүүд хоорондоо трансальдолазын урвалаар урвалд ордог; энэ тохиолдолд седогептулоз-7-фосфатаас 3С-ийн фрагментийг 3-PHA-д шилжүүлсний үр дүнд эритроз-4-фосфат ба фруктоз-6-фосфат үүсдэг.Энэ нь пентоз фосфатын замын F-хувилбар юм. . Энэ нь өөх тосны эд эсийн онцлог шинж юм.

Гэсэн хэдий ч урвал нь өөр замаар явж болно (Зураг 5.17) Энэ замыг L-хувилбар гэж тодорхойлсон. Энэ нь элэг болон бусад эрхтэнд тохиолддог. Энэ тохиолдолд октулоз-1,8-дифосфат нь трансальдолазын урвалд үүсдэг.

Зураг 5.17. Глюкозын солилцооны пентоз фосфат (апотомик) зам (октулоз эсвэл L хувилбар)

Эритроз 4-фосфат ба фруктоз 6-фосфат нь транскетолазын урвалд орж, фруктоз 6-фосфат ба 3-ПХА үүсдэг.

Пентоз фосфатын замын исэлдэлтийн болон исэлддэггүй хэсгүүдийн ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар илэрхийлж болно.

Глюкоз-6-P + 7H 2 O + 12NADP + 5 Pentoso-5-P + 6CO 2 + 12 NADPH?H + + Fn.

ТРИКАРБОКСИЛИЙН ХҮЧЛИЙН МӨЧЛӨГ (KREBS ЦИКЛ)

Гликолиз нь глюкозыг пируват болгон хувиргаж, глюкозын молекулаас хоёр ATP молекулыг үүсгэдэг - энэ молекулын потенциал энергийн багахан хэсэг.

Аэробик нөхцөлд пируват нь гликолизээс ацетил-КоА болж хувирч, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт (нимбэгийн хүчлийн мөчлөг) CO2 болж исэлддэг. Энэ тохиолдолд энэ мөчлөгийн урвалд ялгарсан электронууд NADH ба FADH 2-оос 0 2 - эцсийн хүлээн авагчийг дамжуулдаг. Электрон тээвэрлэлт нь митохондрийн мембранд протоны градиент үүсэхтэй холбоотой бөгөөд түүний энерги нь исэлдэлтийн фосфоржилтын үр дүнд ATP-ийн нийлэгжилтэд ашиглагддаг. Эдгээр хариу үйлдлийг авч үзье.

Аэробикийн нөхцөлд пирувийн хүчил (1-р шат) нь исэлдэлтийн декарбоксилжилтад ордог бөгөөд энэ нь сүүн хүчил болж хувирахаас илүү үр дүнтэй бөгөөд ацетил-КоА (2-р шат) үүсгэдэг бөгөөд энэ нь глюкозын задралын эцсийн бүтээгдэхүүн болох CO 2 ба H хүртэл исэлддэг. 2 0 (3-р шат). Германы биохимич Г.Кребс (1900-1981) бие даасан органик хүчлүүдийн исэлдэлтийг судалж, тэдгээрийн урвалыг нэг мөчлөгт нэгтгэсэн. Тиймээс трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийг түүний хүндэтгэлд Кребсийн мөчлөг гэж нэрлэдэг.

Исэлдэлт пирувийн хүчилацетил-КоА нь гурван фермент (пируватдегидрогеназа, липомиддегидрогеназа, липойл ацетилтрансфераза) ба таван коэнзим (NAD, FAD, тиамин пирофосфат, липойн хүчлийн амид, коэнзим А) оролцоотойгоор митохондрид үүсдэг. Эдгээр дөрвөн коэнзим нь В бүлгийн витамин (B x, B 2, B 3, B 5) агуулдаг бөгөөд энэ нь нүүрсустөрөгчийн хэвийн исэлдэлтэнд эдгээр витамин шаардлагатай байгааг харуулж байна. Энэхүү нарийн төвөгтэй ферментийн системийн нөлөөн дор пируват нь исэлдэлтийн декарбоксилжилт болж хувирдаг. идэвхтэй хэлбэрцууны хүчил - ацетил коэнзим А:

Физиологийн нөхцөлд пируватдегидрогеназа нь зөвхөн эргэлт буцалтгүй фермент бөгөөд өөх тосны хүчлийг нүүрс ус болгон хувиргах боломжгүйг тайлбарладаг.

Ацетил-КоА молекулд өндөр энергитэй холбоо байгаа нь энэ нэгдлийн урвалын өндөр чадварыг илтгэнэ. Ялангуяа ацетил-КоА нь митохондрид үйлчилж энерги үүсгэх чадвартай, элгэнд илүүдэл ацетил-КоА нь кетон биетүүдийн нийлэгжилтэнд, цитозолд стероид, өөх тосны хүчил зэрэг цогц молекулуудын нийлэгжилтэнд оролцдог.

Пирувийн хүчлийн исэлдэлтийн декарбоксилжилтын урвалаар олж авсан ацетил-КоА нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт (Кребсийн мөчлөг) ордог. Нүүрс ус, өөх тос, амин хүчлийг исэлдүүлэх эцсийн катаболик зам болох Кребсийн мөчлөг нь үндсэндээ "бодисын солилцооны тогоо" юм. Зөвхөн митохондрид тохиолддог Кребсийн мөчлөгийн урвалыг мөн нимбэгийн хүчлийн мөчлөг эсвэл трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг (TCA цикл) гэж нэрлэдэг.

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн хамгийн чухал функцүүдийн нэг бол бууруулсан коэнзим (3 молекул NADH + H + ба 1 молекул FADH 2) үүсэх, дараа нь устөрөгчийн атомууд эсвэл тэдгээрийн электронуудыг эцсийн хүлээн авагч - молекулын хүчилтөрөгч рүү шилжүүлэх явдал юм. Энэхүү тээвэрлэлт нь чөлөөт энергийн ихээхэн бууралт дагалддаг бөгөөд үүний нэг хэсэг нь исэлдэлтийн фосфоржилтын үйл явцад ATP хэлбэрээр хадгалахад ашиглагддаг. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг нь аэробик, хүчилтөрөгчөөс хамааралтай байдаг нь тодорхой байна.

1. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн анхны урвал нь митохондрийн матрицын фермент цитрат синтазын оролцоотойгоор ацетил-КоА ба оксало цууны хүчлийг конденсацлан нимбэгийн хүчил үүсгэдэг.

2. Цитратаас усны молекулыг салгахад хүргэдэг аконитаза ферментийн нөлөөгөөр сүүлийнх нь эргэдэг.

цис-аконитын хүчилд. Ус нь цис-аконитын хүчилтэй нэгдэж, изоцитийн хүчил болж хувирдаг.

3. Дараа нь изоцитрат дегидрогеназа фермент нь нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн эхний дегидрогеназын урвалыг хурдасгаж, изоцитийн хүчил исэлдэлтийн декарбоксилжих замаар α-кетоглутарийн хүчил болж хувирдаг.

Энэ урвалд CO 2-ийн эхний молекул ба NADH 4- H + циклийн эхний молекул үүсдэг.

4. Цаашид α-кетоглутарийн хүчлийг сукцинил-КоА болгон хувиргах нь α-кетоглутар дегидрогеназын олон ферментийн цогцолбороор катализ болдог. Энэ урвал нь химийн хувьд пируватдегидрогеназын урвалтай төстэй юм. Үүнд липоидын хүчил, тиамин пирофосфат, HS-KoA, NAD +, FAD орно.

Энэ урвалын үр дүнд дахин NADH + H + ба CO 2 молекул үүсдэг.

5. Сукцинил-КоА молекул нь өндөр энергитэй холбоо бөгөөд түүний энерги нь дараагийн урвалд GTP хэлбэрээр хадгалагддаг. Сукцинил-КоА синтетаза ферментийн нөлөөн дор сукцинил-КоА нь чөлөөт сукцины хүчил болж хувирдаг. Метилмалонил-КоА-аас сондгой тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх замаар сукциний хүчил гаргаж авах боломжтой гэдгийг анхаарна уу.

Энэ тохиолдолд өндөр энергитэй GTP молекул нь электрон ба хүчилтөрөгчийн тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээний оролцоогүйгээр үүсдэг тул энэ урвал нь субстратын фосфоржилтын жишээ юм.

6. Сукциний хүчил нь сукцинатын дегидрогеназын урвалд исэлддэг. Сукцинатдегидрогеназа нь ердийн төмөр хүхэр агуулсан фермент бөгөөд коэнзим нь FAD юм. Сукцинатдегидрогеназа нь дотоод митохондрийн мембранд бэхлэгдсэн цорын ганц фермент бөгөөд бусад бүх мөчлөгийн ферментүүд митохондрийн матрицад байрладаг.

7. Үүний дараа физиологийн нөхцөлд буцах урвалаар фумараза ферментийн нөлөөгөөр фумарины хүчлийг алимны хүчил болгон усжуулна.

8. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн эцсийн урвал нь митохондрийн NAD~-аас хамааралтай малатдегидрогеназын идэвхтэй ферментийн оролцоотой малатдегидрогеназын урвал бөгөөд бууруулсан NADH + H + гурав дахь молекул үүсдэг.

Оксалоацетатын хүчил (оксалоацетат) үүсэх нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн нэг эргэлтийг дуусгадаг. Оксалацетийн хүчил нь ацетил-КоА-ийн хоёр дахь молекулыг исэлдүүлэхэд ашиглаж болох ба энэ урвалын мөчлөг олон удаа давтагдаж, байнга оксало цууны хүчил үүсэхэд хүргэдэг.

Ийнхүү циклийн субстрат болох TCA-ийн цикл дэх ацетил-КоА-ийн нэг молекул исэлдэх нь нэг молекул GTP, гурван молекул NADP + H +, нэг молекул FADH 2 үүсэхэд хүргэдэг. Биологийн исэлдэлтийн гинжин хэлхээнд эдгээр бууруулагч бодисуудын исэлдэлт

lenition нь 12 ATP молекулын нийлэгжилтэнд хүргэдэг. Энэ тооцоо нь сэдвээс тодорхой харагдаж байна " Биологийн исэлдэлт": электрон тээврийн системд нэг NAD + молекулыг оруулах нь эцэстээ 3 ATP молекул үүсэх, FADH 2 молекулыг оруулах нь 2 ATP молекул үүсэх ба нэг GTP молекул нь 1 ATP молекултай тэнцэх болно.

Адил-КоА-ийн хоёр нүүрстөрөгчийн атом нь изоцитратдегидрогеназа ба альфа-кетоглутаратдегидрогеназаар катализлагдсан декарбоксилжих урвалын үед трикарбоксилын хүчлийн циклд орж, хоёр нүүрстөрөгчийн атом нь циклээс CO 2 хэлбэрээр гарч байгааг анхаарна уу.

Глюкозын молекулыг аэробикийн нөхцөлд бүрэн исэлдүүлснээр C0 2 ба H 2 0 бол ATP хэлбэрээр энерги үүсэх нь:

Глюкозын молекулыг пирувийн хүчлийн 2 молекул (гликолиз) болгон хувиргах явцад ATP-ийн 4 молекул;
3-фосфоглицеральдегидийн дегидрогеназын урвалд (гликолиз) үүссэн 6 ATP молекул;
30 ATP молекулууд пируватдегидрогеназын урвал дахь пирувийн хүчлийн хоёр молекулыг исэлдүүлэх, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт ацетил-КоА-ийн хоёр молекулыг CO 2 ба H 2 0 болгон хувиргах явцад үүсдэг. Тиймээс глюкозын молекулын бүрэн исэлдэлтээс гарах нийт энерги нь 40 ATP молекул байж болно. Гэсэн хэдий ч глюкозыг исэлдүүлэх явцад глюкозыг глюкоз-6-фосфат болгон хувиргах үе шатанд, фруктоз-6-фосфатыг фруктоз-1,6- болгон хувиргах үе шатанд хоёр ATP молекул зарцуулагддаг гэдгийг анхаарах хэрэгтэй. дифосфат. Тиймээс глюкозын молекулын исэлдэлтээс гарах "цэвэр" энерги нь 38 ATP молекул юм.

Та глюкозын агааргүй гликолиз ба аэробик катаболизмын эрч хүчийг харьцуулж болно. 1 грамм глюкозын молекулд (180 гр) онолын хувьд агуулагдах 688 ккал энергийн 20 ккал нь хоёрд агуулагддаг. ATP молекулууд, агааргүй гликолизийн урвалд үүссэн ба 628 ккал онолын хувьд сүүн хүчлийн хэлбэрээр үлддэг.

Аэробик нөхцөлд 38 ATP молекул дахь глюкозын 688 ккал молекулаас 380 ккал авдаг. Тиймээс аэробикийн нөхцөлд глюкозын хэрэглээний үр ашиг нь агааргүй гликолизээс ойролцоогоор 19 дахин их байдаг.

Бүх исэлдэлтийн урвалууд (триоз фосфатын исэлдэлт, пирувийн хүчил, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн дөрвөн исэлдэлтийн урвал) өрсөлддөг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. ATP синтез ADP ба F neor-аас (Пастерийн эффект). Энэ нь исэлдэлтийн урвалд үүссэн NADH + H + молекул нь устөрөгчийг хүчилтөрөгч рүү шилжүүлэх амьсгалын тогтолцооны урвал, устөрөгчийг пирувийн хүчил рүү шилжүүлэх фермент LDH хоёрын хооронд сонголт хийх боломжтой гэсэн үг юм.

Асаалттай эрт үе шатуудтрикарбоксилын хүчлийн мөчлөг, түүний хүчил нь мөчлөгийн үйл ажиллагааг тасалдуулахгүйгээр бусад эсийн нэгдлүүдийн нийлэгжилтэнд оролцохын тулд мөчлөгийг орхиж чаддаг. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн үйл ажиллагааг зохицуулахад янз бүрийн хүчин зүйлс оролцдог. Тэдгээрийн дотор юуны түрүүнд ацетил-КоА молекулуудын нийлүүлэлт, пируватдегидрогеназын цогцолборын идэвхжил, амьсгалын замын гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн идэвхжил, холбогдох исэлдэлтийн фосфоржилт, түүнчлэн оксало цууны хүчлийн түвшинг дурдах хэрэгтэй.

Молекулын хүчилтөрөгч нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт шууд оролцдоггүй боловч түүний урвалууд нь зөвхөн аэробикийн нөхцөлд явагддаг, учир нь NAD ~ ба FAD нь зөвхөн электронуудыг молекулын хүчилтөрөгч рүү шилжүүлэх замаар митохондрид нөхөн сэргээгдэх боломжтой. Пирувийн хүчлийг сүүн хүчилд шилжүүлэх явцад NAD~ сэргээгддэг тул трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгөөс ялгаатай нь гликолиз нь агааргүй нөхцөлд боломжтой гэдгийг онцлон тэмдэглэх нь зүйтэй.

Түүнээс гадна ATP үүсэх, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг нь өөр нэг чухал утгатай: мөчлөг нь биеийн янз бүрийн биосинтезийн зуучлалын бүтцийг бий болгодог. Жишээлбэл, порфирины атомуудын ихэнх нь сукцинил-КоА-аас гаралтай, олон амин хүчлүүд нь α-кетоглутар ба оксало цууны хүчлүүдийн дериватив бөгөөд фумарины хүчил нь мочевин нийлэгжилтийн явцад үүсдэг. Энэ нь нүүрс ус, өөх тос, уургийн солилцоонд трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн бүрэн бүтэн байдлыг харуулж байна.

Гликолизийн урвалаас харахад ихэнх эсийн энерги үүсгэх чадвар нь тэдний митохондрид байдаг. Төрөл бүрийн эдэд байгаа митохондрийн тоо нь эд эсийн физиологийн үйл ажиллагаатай холбоотой бөгөөд аэробикийн нөхцөлд оролцох чадварыг харуулдаг. Жишээлбэл, цусны улаан эсэд митохондри байхгүй тул хүчилтөрөгчийг эцсийн электрон хүлээн авагч болгон ашиглан эрчим хүч үүсгэх чадваргүй байдаг. Гэсэн хэдий ч аэробикийн нөхцөлд зүрхний булчингийн үйл ажиллагааны хувьд эсийн цитоплазмын эзэлхүүний тал хувь нь митохондриар илэрхийлэгддэг. Элэг нь янз бүрийн үйл ажиллагааны хувьд аэробикийн нөхцлөөс хамаардаг бөгөөд хөхтөн амьтдын гепатоцитууд нь эс бүрт 2 мянга хүртэлх митохондри агуулдаг.

Митохондри нь гадна ба дотор гэсэн хоёр мембраныг агуулдаг. Гаднах мембран нь 50% өөх тос, 50% уургаас бүрдэх илүү энгийн бөгөөд харьцангуй цөөн үүрэг гүйцэтгэдэг. Дотор мембран нь бүтэц, үйл ажиллагааны хувьд илүү төвөгтэй байдаг. Түүний эзлэхүүний 80 орчим хувийг уураг эзэлдэг. Энэ нь цитозол ба митохондрийн матриц хоорондын электрон тээвэрлэлт, исэлдэлтийн фосфоржилт, бодисын солилцооны зуучлагч, аденины нуклеотид зэрэгт оролцдог ихэнх ферментүүдийг агуулдаг.

NAD +, NADH, NADP +, FAD, FADH 2 зэрэг исэлдэлтийн урвалд оролцдог янз бүрийн нуклеотидууд митохондрийн дотоод мембраныг нэвтэлж чаддаггүй. Ацетил-КоА нь өөх тосны хүчлүүд эсвэл стеролуудыг нийлэгжүүлэхэд шаардлагатай митохондрийн тасалгаанаас цитозол руу шилжиж чадахгүй. Тиймээс интрамитохондрийн ацетил-КоА нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн цитрат синтазын урвал болж хувирч, энэ хэлбэрээр цитозол руу ордог.

Дараа нь PVK дегидрогеназын урвалд үүссэн ацетил-SCoA орж ирдэг трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг(TCA мөчлөг, нимбэгийн хүчлийн мөчлөг, Кребсын мөчлөг). Пируватаас гадна катаболизмаас гарч буй кето хүчил нь мөчлөгт оролцдог амин хүчлүүдэсвэл бусад бодисууд.

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг

Үүний үр дүнд, мөчлөгийн найман урвалын дараа дахиноксалоацетат үүсдэг .

TsTK-ийн чиг үүрэг

1. Эрчим хүч

үе устөрөгчийн атомуудамьсгалын замын гинжин хэлхээний үйл ажиллагаанд, тухайлбал, NADH-ийн гурван молекул ба FADH2-ийн нэг молекул,
нэг молекулын синтез GTF(ATP-тэй тэнцэх).

2. Анаболик. TCC-д байгуулагдсан

гемийн прекурсор сукцинил-SCoA,
амин хүчил болж хувирах кето хүчлүүд - α-кетоглутаратглютамины хүчлийн хувьд, оксалоацетатаспарагины хүчлийн хувьд
нимбэгний хүчил, өөх тосны хүчлийн нийлэгжилтэнд ашигладаг,
оксалоацетат, глюкозын нийлэгжилтэнд ашигладаг.

TCA мөчлөгийн анаболик урвалууд

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн зохицуулалт

Аллостерийн зохицуулалт

Оксалоацетатын хүртээмжийг зохицуулах

Ихэвчлэн эс байдаг тэнцвэрацетил-SCoA (глюкоз, өөх тосны хүчил эсвэл амин хүчлээс) үүсэх ба оксалоацетатын хэмжээ хооронд. Оксалоацетатын эх үүсвэр нь пируват, (глюкоз эсвэл аланинаас үүссэн), авсан аспарагины хүчилтрансаминжуулалт эсвэл AMP-IMP мөчлөгийн үр дүнд, мөн түүнчлэн жимсний хүчиламин хүчлүүдийн катаболизмын явцад үүсдэг эсвэл бусад процессоос үүсдэг цикл өөрөө (сукцин, α-кетоглутар, алим, нимбэг).

Пируватаас оксалоацетатын нийлэгжилт

TCA мөчлөгийн метаболитын санг амин хүчлээс нөхөх

Циклийг шинэ метаболитоор (оксалоацетат, цитрат, α-кетоглутарат гэх мэт) нөхөх урвалыг нэрлэдэг. анаплероз.

Оксалоацетатын бодисын солилцооны үүрэг

TCA мөчлөгийн урвалын хурдны өөрчлөлт, тодорхой нөхцөлд кетон биетүүдийн хуримтлал үүсэх шалтгаанууд

Өөх тосны хүчлийг их хэмжээгээр "шатах" тохиолдолд булчинд ажиглагддаг биеийн ажилмөн элгэнд мацаг барих, TCA мөчлөгийн урвалд ацетил-SCoA орох хурд нь оксалоацетатын (эсвэл исэлдсэн глюкозын) хэмжээнээс шууд хамаарна.

Нимбэгийн хүчлийн мөчлөг (Кребс мөчлөг)

Глюкоз зэрэг биоорганик бодисууд нь эрчим хүчний асар их нөөцтэй байдаг. Глюкозыг хүчилтөрөгчөөр исэлдүүлэх үед

Гиббсын энерги ялгардаг А.Г.= -2880 кЖ/моль. Энэ энерги нь аденозил трифосфатын ATP-ийн фосфатын холбооноос химийн энерги хэлбэрээр эсэд хадгалагдаж болно. Үүссэн ATP молекулууд нь энерги зарцуулдаг эсийн янз бүрийн хэсэгт тархдаг. ATP бол эрчим хүчний тээвэрлэгч юм. Эс нь энэ энергийг ажил хийхэд ашигладаг. Гэсэн хэдий ч гликолизийн үед глюкозд хуримтлагдсан энергийн багахан хэсэг (хэдхэн хувь) зарцуулагддаг. Үүний гол хэсэг нь эсийн амьсгалтай холбоотой Кребсын мөчлөгт дамждаг (Зураг 9.4).

Цагаан будаа. 9.4.

би -оксалоацетат, 1аацетил * Сол, 2 - нимбэгийн хүчил (цитрат). 3 - иоцитрат. 4 - оксалосукцинат. 5 - кетоглугарат. 6 - сукцины хүчил (сукцинат). 7 - фумарат. 8 - малийн хүчил (малат)

Кребсийн мөчлөг буюу нимбэгийн хүчлийн мөчлөг буюу 3-карбоксилын хүчлийн мөчлөг нь митохондрид тохиолддог дараалсан урвалуудын цуврал юм. Эдгээр урвалын үед пируватаас шилжсэн ацетил бүлгийн CH3CO-ийн катаболизм явагдана. эцсийн бүтээгдэхүүнгликолиз. Пируват нь Кребсийн мөчлөгийн урвалд орж, эхлээд ацетил-КоА болж хувирдаг.

Кребсийн мөчлөг нь гликолизийн нэгэн адил дараалсан үе шатуудаас бүрдэх бодисын солилцооны зам юм - урвал. Гликолизээс ялгаатай нь энэ зам нь хаалттай, мөчлөгтэй байдаг.

1. Ацетил-КоА - нүүрс ус, уураг, липидийн катаболизмын бүтээгдэхүүн - оксало цууны хүчил (оксало цууны хүчил) -ийн давстай урвалд орж (конденсаци) мөчлөгт ордог. Энэ нь нимбэгийн хүчил (цитрат) давс үүсгэдэг:

2. Цитрат нь изомержиж изоцитрат болдог. Урвал нь ацонитаза ферментээр катализ болж, ацонитат үүсч, дараа нь изоцитрат болж хувирдаг.

3. Изоцитратыг исэлдүүлэн а-кетоглутарат болгоно. Урвалыг изоцитратдегидрогеназа ферментээр катализатор болгодог.

4. а-Кетоглутарат нь исэлдэлтийн декарбоксилжилтэнд орж сукцинил-КоА үүсгэдэг. α-кетоглутаратын дегидрогеназаар катализатор:

5. Сукцинил-КоА нь сукцинат болж хувирдаг. Урвалыг сукцинат-КоА лигаза ферментээр катализатор болгодог.

6. Сукцинат нь фумарат болж хувирдаг. Энэ урвалыг дегидрогеназа ферментээр катализатор болгодог.

7. Фумарат нь давхар холбоонд гидратжуулж, малат (алуун хүчлийн давс) үүсгэдэг. Фумарат гидратазагаар катализлагдсан:

8. Манатыг исэлдүүлэн оксапоацетат болгодог. Мапатдегидрогеназаар катализатор:

Цагаан будаа. 9.5.

Найм дахь шатанд мөчлөг хаагдаж, түүний шинэ гарц эхэлнэ.

Нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн бүх үе шатууд нь митохондрийн дотоод орчинд тохиолддог - матриц (Зураг 9.5). Энэ бодисын солилцооны замын бүх ферментүүд энд байрладаг.

Митохондри (Грек хэлнээс "митос" - утасба "хондрион" - үр тариа)сунгасан хэлбэртэй; урт 1.5-2 микрон, диаметр 0.5-1 микрон. Амьтны эсийн органеллууд нь эсийн шингэн орчинд байрладаг - цитоплазм (6.2-р зургийг үз).

Митохондрийн дотоод хэсэг нь хоёр тасралтгүй мембранаар хүрээлэгдсэн байдаг. Энэ тохиолдолд гаднах мембран нь гөлгөр, дотор нь олон тооны атираа, эсвэл cristae үүсгэдэг. Интрамитохондрийн орон зай нь дотоод мембранаар хязгаарлагддаг бөгөөд шингэн орчин - матрицаар дүүрсэн бөгөөд энэ нь ойролцоогоор 50% уургаас бүрддэг бөгөөд маш нарийн бүтэцтэй байдаг. Митохондрийн сунасан хэлбэр нь бүх нийтийнх биш юм. Зарим даавуунд, тухайлбал судалтай араг ясны булчингууд, митохондри заримдаа хамгийн хачирхалтай хэлбэртэй болдог.

Митохондри нь маш олон тооны фермент агуулдаг.

Нэг эс хэдэн зуугаас хэдэн арван мянган митохондри агуулж болно. Ижил төрлийн эсийн хувьд митохондрийн тоо тогтмол байдаг. Гэсэн хэдий ч митохондрийн тоо нь эсийн хөгжлийн үе шат, түүний үйл ажиллагааны идэвхжил, ерөнхийдөө бие махбод дахь стрессийн эрчмээс хамаарч өөр өөр байж болно гэдгийг санах нь зүйтэй.

Митохондри нь бие махбодийн үйл ажиллагаанд эрчим хүч үйлдвэрлэдэг эрчим хүчний станцууд юм. Ялангуяа булчингийн эсэд их хэмжээний энерги шаардагддаг митохондри их байдаг.

Кребсийн мөчлөгт үүссэн өндөр энергитэй NADH болон FADFb бодисууд (9.4-р зургийг үз) ADP-ээс ATP-ийн дахин синтезийн урвалд энергиэ шилжүүлдэг.

Үүний үр дүнд NADH молекул бүрт 3 ATP молекул үүсдэг. Энэ урвал нь исэлдүүлэгч бодис болох NADH-аас электронуудыг исэлдүүлэгч бодис руу шилжүүлэх замаар дагалддаг (4.3-р хэсгийг үз). Хүчилтөрөгч O2 нь исэлдүүлэгч бодисоор ажилладаг. Энэ урвал гэж нэрлэдэг исэлдэлтийн фосфоржилт APAC дахь ADP.

Исэлдэлтийн фосфоржилт нь дотоод митохондрийн мембранд тохиолддог. ADP ба P-ээс ATP нийлэгжсэний үр дүнд амьсгалын замын гинжин хэлхээний гурван хэсэгт энерги хуримтлагддаг.

Урвал нь митохондрийн дотоод мембран дээр хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг (9.5-р зургийг үз), ферментийн систем гэж нэрлэгддэг. амьсгалын замын гинж. ADP молекулууд энд эсийн плазмаас ирдэг. Харгалзах исэлдэлтийн процессыг нэрлэдэг эсийн амьсгал.Энд бидний амьсгалж буй хүчилтөрөгч зарцуулагддаг.

Матрицад үүссэн ATP молекулууд нь митохондриас эсийн сийвэн рүү орж, эрчим хүчний хэрэглээтэй холбоотой янз бүрийн биохимийн урвалд оролцдог.

Ийнхүү ангижруулагч бодисоос электрон дамжуулах үед ялгарах энерги нь ADP-ийг ATP болгон исэлдүүлэх фосфоржилтод зарцуулдаг.

Амьсгалын гинжин хэлхээнээс ялгарах энерги нь дотоод мембраныг шинэ, эрчим хүчээр баялаг конформацийн төлөвт шилжүүлэхэд шууд зарцуулагддаг гэж үздэг. хөдөлгөгч хүчисэлдэлтийн фосфоржилт нь ATP үүсэхэд хүргэдэг. Одоогийн байдлаар таамаглал хамгийн ноцтой үндэслэлийг хүлээн авсан химоосмотик холболтМитчелл.

Тиймээс амьтны организм дахь ATP-ийн биосинтез нь ADP ба органик бус фосфат P-ээс явагддаг бөгөөд бодисын солилцооны явцад органик нэгдлүүдийн исэлдэлтийн энергийн улмаас сүүлийнх нь идэвхждэг.

Амьд систем дэх органик нэгдлүүдийн исэлдэлт нь фосфоржилттой үргэлж холбоотой байдаггүй бөгөөд фосфоржилт нь исэлдэлтийн шинж чанартай байх албагүй.

Хэдэн зуун исэлдэлтийн урвалыг мэддэг. Тэдгээрийн дор хаяж арав нь органик бус фосфатыг нэгэн зэрэг идэвхжүүлдэг. Ийм урвалыг урвал гэж нэрлэдэг субстратын фосфоржилт.Энд субстратын задралын урвалууд нь энергийг органик бус фосфат руу шууд шилжүүлэх замаар дагалддаг. Үүний үр дүнд өндөр энергитэй холбоо бүхий өөр нэг фосфоржуулсан субстрат үүсдэг. Энэ тохиолдолд үйл явц хамаарахгүй амьсгалын замын гинжферментүүд ба электроныг хүчилтөрөгч рүү шилжүүлэх явцад ялгардаг энерги нь ATP-ийн фосфатын бондын энерги болж хувирдаггүй.

Субстратын фосфоржилтын жишээ бол нимбэгийн хүчлийн мөчлөгт ДНБ болон фосфат Р-аас GTP үүсэхтэй хамт сукницил-КоА-г сукциний хүчил болгон хувиргах урвал юм.

Ургамлын хувьд органик бус фосфатыг идэвхжүүлж, ATP-ийн нийлэгжилтийг хангах эрчим хүчний эх үүсвэр нь эсийн фотосинтезийн аппаратаар авсан нарны гэрлийн энерги юм. Үүнийг фосфоржилт гэж нэрлэдэг фотосинтетик.

Таны хэрэгцээг хангахын тулд Хүний биеЭрчим хүчний хувьд ATP молекулууд өдөрт хэдэн мянга, хэдэн мянган удаа задарч ADP ба P молекулууд болж, дараа нь ATP дахин нийлэгждэг. Нэмж дурдахад, ATP-ийн дахин синтезийн хурд нь маш их ялгаатай байх ёстой - булчингийн эрчимтэй ажиллах үед унтах үед хамгийн багадаа дээд тал нь.

Дээр дурдсанаас бид исэлдэлтийн фосфоржилт нь зөвхөн тасралтгүй амин чухал үйл явц биш гэдгийг дүгнэж болно. Үүнийг сургалтаар дамжуулан олж авдаг өргөн хүрээнд тохируулах ёстой.

Гликолиз ба нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн урвалын ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар бичнэ.

1 моль глюкозын исэлдэлтийн стандарт Гиббс энерги CbH^Ob нь D-тэй тэнцүү байна. G*= = -2880 кЖ (5.1-р хэсгийг үзнэ үү). 38 моль АТФ-ийн гидролизийн Гиббсийн стандарт энерги (хадгалсан энерги) нь D G°"= -38*30 = -1180 кЖ, өөрөөр хэлбэл глюкозын энергийн зөвхөн 40% нь хадгалагддаг (амьсгалын үр ашиг). Үлдсэн энерги нь биеэс дулаан хэлбэрээр ялгардаг Q.Энэ нь эрчимтэй ажлын үед дулаарч, биеийн температур нэмэгдэж байгааг тайлбарладаг (5.2-р зургийг үз).

Глюкоз нь бидний биед эсийн түлш болдог. Энэ нь голчлон нүүрс уснаас хоол боловсруулах явцад эсвэл нөөц өөхний нийлэгжилтээс үүсдэг.