Нүүрс ус нь хүний хоол тэжээлийн дийлэнх хэсгийг бүрдүүлдэг бөгөөд биеийн эрчим хүчний хэрэгцээний ихээхэн хэсгийг хангадаг. Тэнцвэртэй хооллолтоор өдөр тутмын нүүрс усны хэмжээ уураг, өөх тосны хэмжээнээс дунджаар 4 дахин их байдаг.
Хоол тэжээл дэх нүүрс усны үүрэг:
1. Нүүрс ус хийдэг эрчим хүчний функц. 1 г нүүрс ус исэлдэхэд 4.1 ккал энерги ялгардаг. Нүүрс усны дийлэнх хэсгийг задалдаг глюкоз нь биеийн энергийн гол субстрат юм.
2. Булчингийн үйл ажиллагааих хэмжээний глюкозын хэрэглээ дагалддаг. Бие махбодийн ажлын явцад нүүрс усыг эхлээд хэрэглэдэг бөгөөд тэдгээрийн нөөц (гликоген) шавхагдах үед л өөх тос нь солилцоонд ордог.
3. Нүүрс ус нь хэвийн үйл ажиллагаанд зайлшгүй шаардлагатай төв мэдрэлийн систем,Тэдний эсүүд цусан дахь глюкозын дутагдалд маш мэдрэмтгий байдаг.
4. Нүүрс ус хийдэг бүтцийн функц.Энгийн нүүрс ус нь холбогч эдийн үндэс болох гликопротейн үүсэх эх үүсвэр болдог.
5. Нүүрс ус оролцдог уураг, өөх тосны солилцоонд.Нүүрс уснаас өөх тос үүсч болно.
6. Ургамлын гаралтай нүүрс ус (целлюлоз, пектин бодис) нь гэдэсний гүрвэлзэх хөдөлгөөнийг идэвхжүүлж, дотор нь хуримтлагдсан хорт бүтээгдэхүүнийг гадагшлуулахад тусалдаг.
Эх сурвалжууднүүрс ус голчлон үйлчилдэг ургамлын гаралтай бүтээгдэхүүн,ялангуяа гурилан бүтээгдэхүүн, үр тариа, чихэр. Ихэнх хүнсний бүтээгдэхүүнд нүүрс ус нь цардуул, бага хэмжээгээр дисахарид (сүү, чихрийн нишингэ, жимс, жимсгэнэ) хэлбэрээр байдаг. Нүүрс усыг илүү сайн шингээж авахын тулд тэдгээрийн ихэнх нь бие махбодид цардуул хэлбэрээр орох шаардлагатай байдаг.
Цардуул нь ходоод гэдэсний замд аажмаар задарч глюкоз болж цусанд бага багаар орж, хэрэглээг сайжруулж, цусан дахь сахарын хэмжээг тогтмол байлгадаг. Нэг дор их хэмжээний сахар хэрэглэхэд цусан дахь глюкозын концентраци огцом нэмэгдэж, шээсээр ялгарч эхэлдэг. Нүүрс усны 64% -ийг цардуул, 36% -ийг элсэн чихэр хэлбэрээр хэрэглэдэг бол хамгийн таатай нөхцлийг авч үздэг.
Хэрэглээний хэмжээнүүрс ус нь ажлын эрчмээс хамаарна. Бие махбодийн ажлын явцад нүүрс ус шаардлагатай байдаг илүү. Дунджаар биеийн жингийн 1 кг тутамд шаардлагатай байдаг 4-6-8 өдөрт г нүүрс ус, өөрөөр хэлбэл. уураг, өөх тосоос ойролцоогоор 4 дахин их.
Илүүдэл нүүрс усны хэрэглээтаргалалт, ходоод гэдэсний замын хэт ачаалалд хүргэж болно, учир нь Нүүрс усаар баялаг ургамлын гаралтай хоол хүнс нь ихэвчлэн илүү их хэмжээгээр агуулагддаг, хүндийн мэдрэмжийг төрүүлдэг бөгөөд хоол хүнсний шингэцийг бүхэлд нь бууруулдаг.
Нүүрс ус дутагдалтайГипогликемийн нөхцөл үүсэх эрсдэлтэй тул хоол хүнсэнд хэрэглэх нь бас зохимжгүй юм. Нүүрс усны дутагдал нь дүрмээр бол ерөнхий сулрал, нойрмоглох, санах ой, сэтгэцийн болон бие бялдрын гүйцэтгэл буурах, толгой өвдөх, уураг, витамин, хүчиллэг зэрэг шингэц муудах зэрэг дагалддаг. Үүнтэй холбогдуулан өдөр тутмын хоолны дэглэм дэх нүүрс усны хэмжээг бууруулж болохгүй. 300 гр-аас бага байх
Хүний биед шингэц муутай ихэнх ургамлын гаралтай хоолонд агуулагддаг бодисууд нь нүүрс усны бүлэгтэй нягт холбоотой байдаг - пектин бодис (шинж шингэдэггүй нүүрс ус), эслэг.
Пектик бодисууд ньөндөр сорбц (шингээх) чадвартай хүнсний ногооны гель үүсгэгч бодисууд. Эдгээр нь хоол боловсруулах тогтолцооны өвчин, түлэгдэлт, шархлааг эмчлэхэд үр дүнтэй нөлөө үзүүлдэг бөгөөд зарим хорт бодисыг саармагжуулах чадвартай (ялангуяа биеэс давсыг идэвхтэй арилгадаг) хүнд металлууд, жишээ нь хар тугалганы нэгдлүүд).
Жүрж, алим, үхрийн нүд болон бусад жимс, жимсгэнүүдэд пектин бодисууд их байдаг.
Целлюлоз(бусад нэрс - том ширхэгтэй ногоо, шингэц муутай, хоол хүнс, эслэг) нь ургамлын гаралтай хүнсний эсийн эсийн хананы нэг хэсэг болох полисахарид юм. Энэ нь утаслаг, нэлээд бүдүүн бүтэцтэй.
Хоолны эслэгийн нийтлэг эх үүсвэр нь хивэг, талх, үр тариа (ялангуяа Сагаган, овъёос) юм. Олон тооны хүнсний ногоо, жимс жимсгэнэ, ургамлын навч, ишнээс олддог; Энэ нь ялангуяа үр тарианы хальс, жимсний хальсанд маш их байдаг. Хүнсний ногоо, жимс жимсгэнэ лаазлахад хүнсний эслэг бүрэн хадгалагддаг (целлюлозгүй шүүсээс бусад).
Ихэнх хүнсний ногоо, жимс жимсгэнэ нь илчлэг ихтэй байдаггүй ч шингэц муутай нүүрс ус их хэмжээгээр агуулагддаг тул хурдан бөгөөд хангалттай байнгын ханасан мэдрэмжийг бий болгодог: хүнсний эслэг нь их хэмжээний шингэнийг шингээх чадвартай байдаг тул тэдгээр нь хавдсан байдаг. ходоод, түүний эзлэхүүний хэсгийг дүүргэж, үр дүнд нь ханасан байдал илүү хурдан болдог. Шилэн утас нь бие махбодид нэг ч калори авчирдаггүй.
Шилэн утаснуудын үнэ цэнэ нь өдөр тутмын хоол тэжээлийн нэлээд том бүрэлдэхүүн хэсэг болохоос гадна хүний биед шингэдэггүйт оршдог. Их хэмжээний эслэг байгаа нь хоол хүнсний нийт шингэцийг бага зэрэг бууруулдаг. Гэсэн хэдий ч түүний бүрэн байхгүй нь ходоод гэдэсний замын ажилд хортой нөлөө үзүүлдэг.
Эслэг нь гэдэсний зөв гүрвэлзэх хөдөлгөөнийг (хананы хөдөлгөөн) үүсгэдэг бөгөөд ингэснээр хоол боловсруулах сувгаар хоол хүнс хөдөлж, бие махбодоос шингээгүй шим тэжээлийг зайлуулахад тусалдаг.
Хүнсний эслэгийн шаардлагатай хэмжээг өдөр тутмын хоолны дэглэмд амьтан, ургамлын гаралтай бүтээгдэхүүнийг зөв хослуулснаар баталгаажуулдаг.
Эвдрэлийн дараа эслэг нь бусад полисахаридын нэгэн адил элсэн чихэр болж хувирдаг. Гэсэн хэдий ч хүний хоол боловсруулах замд ийм задралыг гүйцэтгэх ферментүүд байдаггүй. Гэдэсний бичил биетний нөлөөн дор түүний зөвхөн багахан хэсгийг шингээж авах боломжтой боловч ихэнх хэсэг нь өөрчлөлтгүйгээр биеэс гардаг. Энэхүү гадны ашиггүй байдлын ачаар эслэг, пектинийг тогтворжуулагч бодис гэж нэрлэдэг.
Тогтворжуулагч бодисууд нь хоол боловсруулах үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг: утаснууд нь гэдэсний бактериар исгэж, хоолыг нунтаглахад шууд тусалдаг; гэдэсний хананы мэдрэлийн төгсгөлийг цочроох замаар тэд перисталталыг нэмэгдүүлдэг. Хэрэв хоол хүнс нь тогтворжуулагч бодисоор бага байвал гэдэсний гүрвэлзэх хөдөлгөөн тасалддаг тул эдгээр эмгэгээс зайлсхийхийн тулд эслэгээр баялаг бүдүүлэг хоол хүнс хэрэглэхийг зөвлөж байна.
Нэмж дурдахад, эслэг нь бодисын солилцоог идэвхжүүлэх чадвартай байдаг, учир нь эслэг нь хоол хүнсээр ирдэг эсвэл түүнийг боловсруулах явцад үүссэн хорт бодисыг шингээхээс сэргийлж, нэг төрлийн хумсны үүрэг гүйцэтгэдэг: хоол боловсруулах замын дагуу хөдөлж, бүх зүйлийг авч явдаг. хананд наалдаж, биеэс зайлуулна.
Хоолны эслэгийн бас нэг давуу тал нь эндоген холестерины түвшинг бууруулах чадвартай байдаг (энэ нь хоол хүнсээр дамждаггүй, харин гэдэс дотроос элэг рүү ордог цөсний хүчлээс элэг өөрөө үйлдвэрлэдэг холестерин юм. ).
Гемицеллюлоз:эслэг эсвэл целлюлоз шиг үр тарианы эсийн хананы нэг хэсэг бөгөөд жимс, хүнсний ногооны целлюлозонд бага хэмжээгээр агуулагддаг. Энэ нь ус хадгалах, металлыг холбох чадвартай.
Исэлдэлт өөх тосны хүчил(бета исэлдэлт). Үүрэг H.S. – Ко энэ үйл явцад. Сторын хүчлийг бүрэн исэлдүүлэх энерги CO 2 в Х 2 О . Исэлдэлтийн үед үүссэн ATP молекулуудын тоог тооцоол.
FA идэвхжүүлэлт нь цитоплазмд, бета-исэлдэлт нь митохондрид үүсдэг.
Acyl-CoA нь митохондрийн мембранаар дамжиж чадахгүй. Тиймээс "карнитин" бодисын оролцоотойгоор FA-ийг цитоплазмаас митохондри руу зөөвөрлөх тусгай механизм байдаг. Митохондрийн дотоод мембранд дамжуулалтыг баталгаажуулдаг тусгай тээврийн уураг байдаг. Үүний ачаар ацилкарнитин нь митохондрийн мембран руу амархан нэвтэрдэг.
Цитоплазм ба митохондрийн карнитин ацилтрансферазууд нь бүтцийн хувьд өөр бөгөөд тэдгээр нь кинетик шинж чанараараа бие биенээсээ ялгаатай байдаг. Цитоплазмын ацилкарнитин трансферазын Vmax нь митохондрийн ферментийн Vmax-аас бага, мөн β-исэлдэлтийн ферментийн Vmax-аас бага байна. Тиймээс цитоплазмын ацилкарнитин трансфераза нь өөх тосны хүчлийг задлах гол фермент юм.
Хэрэв өөхний хүчил нь митохондрид орж ирвэл ацетил-КоА-д катаболизмд орно.
Биеийн эрчим хүчний хэрэгцээг хангадаг хамгийн авсаархан "түлш" бол химийн бүтцийн онцлогоор тодорхойлогддог өөх тосны хүчил юм. 1 моль тутамд өөх тосны хүчлийг бүрэн исэлдүүлэх нь нүүрс усны исэлдэлтээс хэд дахин илүү ашигтай химийн энерги ялгаруулдаг; жишээ нь 1 моль пальмитийн хүчлийг исэлдүүлснээр 130 моль АТФ үүсдэг бол 1 моль глюкоз исэлдэхэд 38 моль АТФ үүсдэг. Нэгж жинд ногдох эрчим хүчний гарц нь хоёр дахин их ялгаатай байдаг (1 г өөх тос тутамд 9 ккал, 1 г нүүрс ус эсвэл уураг тутамд 4 ккал). Энэхүү өндөр энергийн гарц нь бензин, газрын тос болон бусад нефтийн бүтээгдэхүүнийг дулааны болон механик энерги үүсгэх үр дүнтэй түлш болгодог ижил шалтгаан, тухайлбал урт алкилийн гинжин хэлхээнд нүүрстөрөгчийн хэмжээг их хэмжээгээр бууруулдаг. Өөх тосны хүчлийн молекулын гол хэсэг нь давтагдах нэгж (CH2)n, өөрөөр хэлбэл устөрөгчөөр хамгийн их баяжуулсан бүтэцээс бүрдэнэ. Өмнөх хэлэлцүүлгээс харахад биологийн исэлдэлтийн процессын үед хуримтлагдсан энерги нь устөрөгчийн атомаас электрон дамжуулалттай холбоотой үүсдэг. амьсгалын замын гинж, ADP-ийг ATP болгон фосфоржуулахтай холбоотой. Өөх тосны хүчлүүд нь үндсэндээ нүүрстөрөгч, устөрөгчөөс бүрддэг тул нүүрс уснаас хамаагүй бага хүчилтөрөгчийн атом агуулдаг тул өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь пропорциональ хэмжээгээр илүү их хүчилтөрөгч шингээж, улмаар исэлдэлтийн фосфоржилтын үед илүү их ATP үүсдэг.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь элэг, бөөр, араг яс, зүрхний булчин, өөхний эдэд хамгийн эрчимтэй явагддаг нь тогтоогдсон. Тархины эдэд өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн хурд маш бага байдаг, учир нь Тархины эд эсийн энергийн гол эх үүсвэр нь глюкоз юм.
β-Исэлдүүлэх нь өөх тосны хүчлийн катаболизмын өвөрмөц зам бөгөөд 2 нүүрстөрөгчийн атом нь өөх тосны хүчлийн карбоксил төгсгөлөөс ацетил-КоА хэлбэрээр дараалан тусгаарлагддаг. Бодисын солилцооны зам - β-исэлдэлт нь β-нүүрстөрөгчийн атомд өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн урвал явагддаг тул ийнхүү нэрлэсэн. TCA цикл дэх β-исэлдэлтийн урвал ба ацетил-КоА-ийн дараагийн исэлдэлтийн урвалууд нь энергийн гол эх үүсвэрүүдийн нэг юм. ATP синтезисэлдэлтийн фосфоржилтын механизмаар. β-Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь зөвхөн аэробикийн нөхцөлд явагддаг.
Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх
Төрөл бүрийн урвалд орохын өмнө өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх шаардлагатай, жишээлбэл. Коэнзим А-тай макроэргик холбоогоор холбогддог.
RCOOH + HSKoA + ATP → RCO ~ CoA + AMP + PPi.
Энэ урвалыг ацил-КоА синтетаза ферментээр катализдаг. Урвалын явцад ялгарсан пирофосфат нь пирофосфатазын ферментээр гидролиз болдог: H 4 P 2 O 7 + H 2 O → 2 H 3 PO 4.
Пирофосфатын өндөр энергитэй бондын гидролизийн үед энерги ялгарах нь урвалын тэнцвэрийг баруун тийш шилжүүлж, идэвхжүүлэх урвалын бүрэн байдлыг хангадаг.
Ацил-КоА синтетазацитозол болон митохондрийн матрицад хоёуланд нь байдаг. Эдгээр ферментүүд нь өөр өөр нүүрсустөрөгчийн гинжин хэлхээний урттай өөх тосны хүчлүүдийн онцлог шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Богино ба дунд гинжин хэлхээтэй (4-ээс 12 нүүрстөрөгчийн атом) өөх тосны хүчлүүд нь тархалтаар митохондрийн матриц руу нэвтэрч чаддаг. Эдгээр тосны хүчлүүдийг идэвхжүүлэх нь митохондрийн матрицад тохиолддог. Хүний биед (12-20 нүүрстөрөгчийн атом) давамгайлдаг урт гинжин өөхний хүчлүүд нь митохондрийн гаднах мембран дээр байрлах ацил-КоА синтетазаар идэвхждэг.
Идэвхжүүлсэн тосны хүчлүүдийн задрал нь таамаглалын дагуу явагддаг б - исэлдэлт F. Knoop, 1904 онд санал болгосон б - исэлдэлт нь митохондри дотор явагддаг.
β- Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт- зөвхөн аэробикийн нөхцөлд митохондрийн матрицад тохиолддог, ацетил-КоА үүсэхээр дуусдаг өөх тосны хүчлийн катаболизмын тодорхой зам. β-исэлдэлтийн урвалын устөрөгч нь CPE-д орж, ацетил-КоА нь цитратын мөчлөгт исэлддэг бөгөөд энэ нь мөн CPE-д устөрөгчийг нийлүүлдэг. Тиймээс өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэлт нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд ATP синтезийг хангах хамгийн чухал бодисын солилцооны зам юм.
β-Исэлдүүлэх нь ацил-КоА-г FAD-аас хамааралтай ацил-КоА дегидрогеназаар усгүйжүүлж, урвалын бүтээгдэхүүн болох эноил-КоА дахь α ба β нүүрстөрөгчийн атомуудын хооронд давхар холбоо үүсгэснээр эхэлдэг. Энэ урвалаар сэргээгдсэн коэнзим FADH 2 нь CPE дахь устөрөгчийн атомыг коэнзим Q руу шилжүүлдэг. Үүний үр дүнд 2 ATP молекул нийлэгждэг (Зураг 8-27). Дараах р-исэлдэлтийн урвалын үед давхар холбоо үүссэн газарт усны молекул нэмж, OH бүлэг нь ацилийн β-нүүрстөрөгчийн атом дээр байрлаж, β-гидроксиацил-КоА үүсгэдэг. Дараа нь β-гидроксиацил-КоА нь NAD+-аас хамааралтай дегидрогеназаар исэлддэг. CPE-д исэлдсэн бууруулсан NADH нь 3 ATP молекулын нийлэгжилтийг эрчим хүчээр хангадаг. Үүссэн β-кетоацил-КоА нь хагарсан газар тул тиолаза ферментийн нөлөөгөөр тиолитик задралд ордог. S-S холболтуудхүхрийн атомаар дамжуулан коэнзим А-ийн молекул нэмэгддэг.Ийм дараалсан 4 урвалын үр дүнд ацил-КоА-аас хоёр нүүрстөрөгчийн үлдэгдэл болох ацетил-КоА сална. 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон өөхний хүчил нь усгүйжүүлэх, усгүйжүүлэх, усгүйжүүлэх, ацетил-КоА-г устгах урвалд дахин ордог. Энэ урвалын дарааллыг ихэвчлэн "β-исэлдэлтийн мөчлөг" гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ нь бүх хүчил нь ацетил үлдэгдэл болж хувирах хүртэл өөхний хүчлийн радикалтай ижил урвалууд давтагдана.
β -Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх.
b- исэлдэлтийн процесс нь мөчлөгтэй байдаг.Циклийн эргэлт бүрт 2 нүүрстөрөгчийн атом нь өөх тосны хүчлээс ацетил үлдэгдэл хэлбэрээр хуваагддаг.
Үүний дараа 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА дахин исэлдэлтэнд ордог (в- исэлдэлтийн урвалын шинэ мөчлөгт ордог). Үүссэн ацетил-КоА нь мөчлөгт орж болно трикарбоксилын хүчил.Өөх тосны хүчлийн задралаас гарах энергийн гарцыг тооцоолох чадвартай байх хэрэгтэй. Энэхүү томьёо нь n нүүрстөрөгчийн атом агуулсан аливаа ханасан тосны хүчлийн хувьд үнэн юм.Ханаагүй тосны хүчлүүдийн задрал нь ATP-ийг бага хэмжээгээр үүсгэдэг. Өөх тосны хүчлийн давхар холбоо бүр нь 2 ATP молекулыг алддаг гэсэн үг юм. b- исэлдэлт нь булчингийн эд, бөөр, элэг зэрэгт хамгийн эрчимтэй явагддаг. FA-ийн b- исэлдэлтийн үр дүнд ацетил-КоА үүсдэг. Исэлдэлтийн хурдыг липолизийн процессын хурдаар тодорхойлно. Липолизийн хурдатгал нь нүүрс усны өлсгөлөн, булчингийн эрчимтэй ажлын шинж чанар юм. В-исэлдэлтийг хурдасгах нь элэг зэрэг олон эдэд ажиглагддаг. Элэг нь шаардлагатай хэмжээнээс илүү Ацетил-КоА үүсгэдэг. Элэг нь "алтруист эрхтэн" тул элэг нь глюкозыг бусад эдэд илгээдэг.
Элэг нь өөрийн Ацетил-КоА-г бусад эд эс рүү илгээхийг эрмэлздэг боловч эсийн мембран нь ацетил-КоА-г нэвчүүлдэггүй тул чадахгүй. Тиймээс элгэнд ацетил-КоА-аас "кетоны бие" гэж нэрлэгддэг тусгай бодисууд нийлэгждэг. Кетон биетүүд нь ацетил-КоА-ийн тусгай тээвэрлэлтийн хэлбэр юм.
Өөх тосны хүчлийн молекул нь ацетил коэнзим А (ацетил-КоА) хэлбэрээр хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүдийг аажмаар устгах замаар митохондри руу задардаг.
C17H35COOH + 26 O2 = 18 CO2 + 18 H2O.
Стеарины хүчил исэлдэхэд эс нь 146 ATP молекулыг хүлээн авах болно.
2.1. Эс дэх өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт
Өндөр тосны хүчлийг эсэд гурван аргаар исэлдүүлж болно.
a) исэлдэлтээр,
б) b- исэлдэлтээр,
в) w-исэлдэлтээр.
Өндөр өөх тосны хүчлүүдийн a- ба w-исэлдэх үйл явц нь монооксигеназа ферментийн оролцоотойгоор эсийн микросомуудад явагддаг бөгөөд голчлон хуванцар функцийг гүйцэтгэдэг - эдгээр процессын явцад сондгой тооны нүүрстөрөгчтэй гидрокси хүчил, кето хүчил, хүчлүүдийн нийлэгжилт явагддаг. эсэд шаардлагатай атомууд үүсдэг. Тиймээс, исэлдэлтийн үед өөх тосны хүчлийг нэг нүүрстөрөгчийн атомаар богиносгож, улмаар өгөгдсөн схемийн дагуу сондгой тооны "С" атомтай хүчил болж хувирдаг.
2.1.1. b-Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх Дээд өөхний хүчлийг исэлдүүлэх үндсэн арга нь ядаж эсэд исэлдсэн энэ ангиллын нэгдлүүдийн нийт хэмжээтэй харьцуулахад 1904 онд Knoop нээсэн b-исэлдэлтийн процесс юм. Энэ үйл явцыг өөх тосны хүчлүүдийн шаталсан исэлдэлтийн задралын үйл явц гэж тодорхойлж болох бөгөөд энэ үед идэвхжүүлсэн дээд өөхний хүчлийн молекулын карбоксил бүлгээс ацетил-КоА хэлбэрийн хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүд дараалан хуваагддаг. .
Эсэд орж буй өөх тосны хүчлүүд идэвхжиж, ацил-КоА (R-CO-SKoA) болж хувирдаг ба өөх тосны хүчлүүдийн идэвхжил нь цитозолд явагддаг. Өөх тосны хүчлүүдийн b- исэлдэлтийн процесс нь митохондрийн матрицад явагддаг. Үүний зэрэгцээ митохондрийн дотоод мембран нь ацил-КоА-г нэвчүүлдэггүй бөгөөд энэ нь цитозолоос митохондрийн матриц руу ацил үлдэгдлийг тээвэрлэх механизмын тухай асуултыг үүсгэдэг.
Ацилийн үлдэгдэл нь карнитин (CN) болох тусгай зөөгчийг ашиглан дотоод митохондрийн мембранаар дамждаг.
Цитозолд гадны ацилКоА:карнитин ацилтрансфераза ферментийн тусламжтайгаар (доорх диаграммд E1) өөх тосны хүчлийн өндөр үлдэгдэл нь коэнзим А-аас карнитин руу шилжиж ацилкарнитин үүсгэдэг.
Тусгай карнитин-ацилкарнитин-транслоказын системийн оролцоотойгоор ацилкарнитин нь дотоод ацил-КоА ферментийн тусламжтайгаар мембранаар дамжин митохондрид болон матриц руу дамждаг: карнитин ацилтрансфераза (E2) -ээс ацил үлдэгдэл шилждэг. карнитиныг интрамитохондрийн коэнзим A. Үүний үр дүнд митохондрийн матрицын тосны хүчилд ацил-КоА хэлбэрээр идэвхжүүлсэн үлдэгдэл гарч ирдэг; ялгарсан карнитин нь ижил транслоказыг ашиглан митохондрийн мембранаар дамжин цитозол руу дамждаг бөгөөд үүнийг шинэ тээвэрлэлтийн мөчлөгт оруулах боломжтой. Митохондрийн дотоод мембранд баригдсан карнитин ацилкарнитин транслоказ нь ацилкарнитины молекулыг митохондрид шилжүүлж, митохондрионоос зайлуулсан карнитины молекулыг солино.
Митохондрийн матриц дахь идэвхжүүлсэн тосны хүчил нь дараах схемийн дагуу үе шаттайгаар цикл исэлдэлтэнд ордог.
В-исэлдэлтийн нэг мөчлөгийн үр дүнд өөх тосны хүчлийн радикалыг 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиносгож, хуваагдсан хэсэг нь ацетил-КоА хэлбэрээр ялгардаг. Циклийн хураангуй тэгшитгэл:
В-исэлдэлтийн нэг мөчлөгийн үед, жишээлбэл, ацетил-КоА үүсэх замаар стеройл-КоА-г пальмитойл-КоА болгон хувиргах явцад 91 ккал/моль чөлөөт энерги ялгардаг боловч энэ энергийн ихэнх хэсэг нь хэлбэрээр хуримтлагддаг. багассан коэнзимээс энерги ялгардаг бөгөөд дулааны хэлбэрээр энергийн алдагдал нь ердөө 8 ккал/моль байдаг.
Үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт орж, эцсийн бүтээгдэхүүн болгон исэлдүүлэх эсвэл бусад эсийн хэрэгцээнд, жишээлбэл, холестерины нийлэгжилтэд ашиглаж болно. 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон Acyl-CoA нь шинэ b- исэлдэлтийн мөчлөгт ордог. Исэлдэлтийн хэд хэдэн дараалсан мөчлөгийн үр дүнд идэвхжүүлсэн тосны хүчлийн бүхэл бүтэн нүүрстөрөгчийн гинж нь "n" ацетил-КоА молекулуудад хуваагддаг бөгөөд "n"-ийн утгыг анхны тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн атомын тоогоор тодорхойлно.
Нэг b-исэлдэлтийн мөчлөгийн энергийн нөлөөг мөчлөгийн явцад 1 молекул FADH2, 1 молекул NADH + H үүссэнээр үнэлж болно. Тэд амьсгалын замын ферментийн гинжин хэлхээнд ороход 5 ATP молекул (2 + 3) нийлэгдэнэ. Хэрэв үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт исэлдвэл эс 12 АТФ молекулыг хүлээн авна.
Стеарины хүчлийн хувьд түүний b-исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэл нь дараах хэлбэртэй байна.
Тооцооллоос харахад эс дэх стеарины хүчлийг исэлдүүлэх явцад 148 ATP молекул нийлэгдэнэ. Исэлдэлтийн энергийн балансыг тооцоолохдоо өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх явцад зарцуулсан 2 макроэргик эквивалентыг (идэвхжүүлэх явцад ATP нь AMP ба 2 H3PO4 болгон задалдаг) энэ хэмжээнээс хасах шаардлагатай. Тиймээс стеарины хүчил исэлдэх үед эс нь 146 ATP молекулыг хүлээн авах болно.
Харьцуулбал: 18 нүүрстөрөгчийн атом агуулсан 3 глюкозын молекулыг исэлдүүлэх үед эс нь зөвхөн 114 ATP молекулыг хүлээн авдаг, өөрөөр хэлбэл. Илүү их өөх тосны хүчлүүд нь илүү ашигтай байдаг эрчим хүчний түлшмоносахаридуудтай харьцуулахад эсийн хувьд. Энэ нөхцөл байдал нь биеийн энергийн нөөцийг гликоген гэхээсээ илүү триацилглицерол хэлбэрээр голчлон харуулж байгаа гол шалтгаануудын нэг бололтой.
1 моль стеарины хүчлийг исэлдүүлэх явцад ялгарах чөлөөт энергийн нийт хэмжээ нь ойролцоогоор 2632 ккал бөгөөд үүнээс 1100 орчим ккал нь нийлэгжсэн ATP молекулуудын өндөр энергийн бондын энерги хэлбэрээр хуримтлагддаг.Иймээс ойролцоогоор 40% нь. ялгарсан нийт чөлөөт энерги хуримтлагдана.
Дээд өөх тосны хүчлүүдийн b- исэлдэлтийн хурдыг нэгдүгээрт, эсийн доторх өөх тосны хүчлүүдийн концентраци, хоёрдугаарт, гадаад ацил-КоА: карнитин ацилтрансферазын идэвхжилээр тодорхойлно. Ферментийн үйл ажиллагааг малонил-КоА дарангуйлдаг. Бид эс дэх өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт, нийлэгжилтийн үйл явцыг зохицуулах талаар ярилцахдаа сүүлчийн зохицуулалтын механизмын утгын талаар бага зэрэг ярих болно.
Улбар шар гуйлсэн булчирхайд болон бусад ретикулоэндотелийн эдэд холестерины эфирийн хуримтлал. Эмгэг судлал нь apo A-I-ийн хурдасгасан катаболизмтай холбоотой байдаг. Липидийн хоол боловсруулах, шингээх. Цөс. Утга. Элэгний гадаад шүүрлийн үйл ажиллагааны тухай орчин үеийн сургаал үүсэхийн эхэнд байгалийн эрдэмтэд зөвхөн анхны...
Эсэд тохиолддог химийн өөрчлөлтийн динамикийг биологийн хими судалдаг. Физиологийн үүрэг бол бие махбод дахь бодис, энергийн нийт зарцуулалт, тэдгээрийг зохих хоол тэжээлийн тусламжтайгаар хэрхэн нөхөх ёстойг тодорхойлох явдал юм. Эрчим хүчний солилцоо нь биеийн ерөнхий байдал, физиологийн үйл ажиллагааны үзүүлэлт болдог. Биологи болон...
Хүн, амьтанд нийлэгддэггүй чухал тосны хүчил (линол, линолен, арахидоник) гэж ангилдаг хүчил. Цогцолбор нь өөх тосоор биологийн биед ордог идэвхтэй бодисууд: фосфолипид, стерол. Триацилглицеролууд - тэдний гол үүрэг нь липидийн хуримтлал юм. Тэдгээр нь цитозолд нарийн эмульсжсэн тослог дусал хэлбэрээр байдаг. Нарийн төвөгтэй өөх тос: ...
... α,d – глюкоз глюкоз – 6 – фосфат Глюкоз – 6 – фосфат үүсэхэд гликолиз ба гликогенолизийн зам давхцдаг. Глюкоз-6-фосфат нь нүүрс усны солилцоонд гол байр эзэлдэг. Энэ нь дараахь бодисын солилцооны замд ордог: глюкоз - 6 - фосфатын глюкоз + H3PO4 фруктоз - 6 - фосфатын пентозын задралын зам (цус руу орох гэх мэт ...
1904 онд Кнуп туулайг янз бүрийн тосны хүчлээр тэжээх туршилтын үндсэн дээр өөх тосны хүчлүүдийн β- исэлдэлтийн таамаглал дэвшүүлсэн бөгөөд үүний үр дүнд метилийн төгсгөлийн бүлгийн нэг устөрөгчийн атом (ω-нүүрстөрөгчийн атом) фенил радикалаар солигдсон (C 6). H 5 -).
Биеийн эдэд өөх тосны хүчлийн молекулын исэлдэлт β-байрлалд явагддаг гэж Knoop санал болгосон; Үүний үр дүнд карбоксил бүлгийн тал дахь өөх тосны хүчлийн молекулаас хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүдийг дараалан таслав.
Амьтан, ургамлын байгалийн өөх тосны нэг хэсэг болох өөх тосны хүчлүүд нь тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий цувралд багтдаг. Ийм хүчил нь нүүрстөрөгчийн хос атомыг зайлуулж эцэст нь бутирик хүчлийн үе шатыг дамждаг бөгөөд энэ нь дараагийн β-исэлдүүлсний дараа ацето цууны хүчил өгөх ёстой. Дараа нь сүүлийнх нь цууны хүчлийн хоёр молекул болж гидролиз болдог.
Knoop-ийн дэвшүүлсэн өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэлтийн онол нь өнөөг хүртэл ач холбогдлоо алдаагүй бөгөөд гол төлөв үндэс суурь болж байна. орчин үеийн санаануудөөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн механизмын тухай.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн талаархи орчин үеийн санаанууд
Эсийн өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь олон ферментийн цогцолборын оролцоотойгоор митохондрид явагддаг болохыг тогтоожээ. Мөн өөх тосны хүчлүүд нь ATP ба HS-KoA-ийн оролцоотойгоор идэвхждэг. Эдгээр хүчлүүдийн CoA эфир нь өөх тосны хүчлүүдийн ферментийн исэлдэлтийн дараагийн бүх үе шатанд субстрат болдог; Цитоплазмаас митохондри руу өөх тосны хүчлийг зөөвөрлөхөд карнитины үүргийг мөн тодруулсан.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн процесс нь дараах үндсэн үе шатуудаас бүрдэнэ.
Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлж, цитоплазмаас митохондри руу нэвтрэх. Коэнзим А ба тосны хүчлээс өөх тосны хүчил (ацил-КоА) "идэвхтэй хэлбэр" үүсэх нь ATP энергийг ашиглах замаар явагддаг эндергон процесс юм.
Энэ урвалыг ацил-КоА синтетаза катализатор болгодог. Ийм хэд хэдэн ферментүүд байдаг: тэдгээрийн нэг нь 2-3 нүүрстөрөгчийн атом, нөгөө нь 4-12 атом, гурав дахь нь 12 ба түүнээс дээш нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлүүдийг идэвхжүүлдэг.
Өмнө дурьдсанчлан, өөх тосны хүчлийн исэлдэлт (ацил-КоА) нь митохондрид явагддаг. IN өнгөрсөн жилАзотын суурь болох карнитин (γ-триметиламино-β-гидроксибутират) байгаа тохиолдолд ацил-КоА-ийн цитоплазмаас митохондри руу нэвтрэх чадвар эрс нэмэгддэг нь нотлогдсон. Ацил-КоА нь карнитинтэй нийлж, тодорхой цитоплазмын фермент (карнитин ацил-КоА трансфераза) -ын оролцоотойгоор митохондрид нэвтрэх чадвартай ацилкарнитин (карнитины эфир ба өөхний хүчил) үүсгэдэг.
Ацилкарнитин митохондрийн мембранаар дамжин өнгөрсний дараа урвуу урвал явагдана - HS-CoA ба митохондрийн карнитин ацил-КоА трансферазын оролцоотойгоор ацилкарнитин задрах.
Энэ тохиолдолд карнитин нь эсийн цитоплазм руу буцаж ирдэг ба ацил-КоА нь митохондрид исэлдэлтэнд ордог.
Усгүйжүүлэх эхний үе шат.Митохондри дахь Acyl-CoA нь үндсэндээ ферментийн устөрөгчийн задралд ордог;
Энэ тохиолдолд ацил-КоА нь α- ба β-байрлалд хоёр устөрөгчийн атомыг алдаж, ханаагүй хүчлийн КоА эфир болж хувирдаг.
Хэд хэдэн FAD агуулсан ацил-КоА дегидрогеназууд байдаг бөгөөд тус бүр нь нүүрстөрөгчийн тодорхой урттай ацил-КоА-ийн өвөрмөц онцлогтой байдаг.
Чийгшүүлэх үе шат.Ханаагүй ацил-КоА (энойл-КоА) нь эноил-КоА гидратаза ферментийн оролцоотойгоор усны молекулыг холбодог. Үүний үр дүнд β-гидроксиацил-КоА үүсдэг.
Усгүйжүүлэх хоёр дахь үе шат.Үүний үр дүнд β-гидроксиацил-КоА нь усгүйжүүлнэ. Энэ урвалыг NAD-аас хамааралтай дегидрогеназууд хурдасгадаг. Урвал дараах тэгшитгэлийн дагуу явагдана.
Энэ урвалд β-кетоацил-КоА нь коэнзим А-тай харилцан үйлчилдэг. Үүний үр дүнд β-кетоацил-КоА задарч, хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА ба ацетил-КоА хэлбэрийн хоёр нүүрстөрөгчийн фрагмент үүсдэг. . Энэ урвалыг ацетил-КоА ацилтрансфераза (эсвэл тиолаза) катализдаг.
Үүссэн ацетил-КоА нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт (Кребсийн мөчлөг) исэлдэж, хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА нь бутирил-КоА (4-нүүрстөрөгчийн нэгдэл) үүсэх хүртэл β-исэлдэлтийн бүх замыг дахин дахин давдаг. ), энэ нь эргээд ацетил-КоА-ийн хоёр молекул болж исэлддэг (диаграмыг үз).
Жишээлбэл, пальмитийн хүчил (C 16) тохиолдолд исэлдэлтийн 7 мөчлөг давтагдана. Н нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх явцад n/2 - 1 цикл β- исэлдэлт явагддаг (өөрөөр хэлбэл бутирил-КоА-ийн исэлдэлт нь ацетил хоёр молекулыг шууд үүсгэдэг тул n/2-ээс бага цикл) гэдгийг санаарай. -КоА) ба ацетил-КоА-ийн нийт n/2 молекул гарна.
Тиймээс пальмитийн хүчлийн p-исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар бичиж болно.
Палмитойл-КоА + 7 FAD + 7 NAD + 7H 2 O + 7HS-KoA --> 8 Ацетил-КоА + 7 FADH 2 + 7 NADH 2.
Эрчим хүчний тэнцвэр.β-исэлдэлтийн мөчлөг бүрт 1 молекул FADH 2, 1 молекул NADH 2 үүсдэг. Сүүлийнх нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд исэлдэх процесс ба холбогдох фосфоржилтын явцад дараахь зүйлийг өгнө: FADH 2 - хоёр ATP молекулуудба NADH 2 - гурван ATP молекул, өөрөөр хэлбэл нэг мөчлөгт нийт 5 ATP молекул үүсдэг. Пальмитийн хүчлийн исэлдэлтийн үед β-исэлдэлтийн 7 цикл (16/2 - 1 = 7) явагддаг бөгөөд энэ нь 5X7 = 35 ATP молекул үүсэхэд хүргэдэг. Пальмитийн хүчлийг β-исэлдэх явцад ацетил-КоА молекулууд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт шатаж, 12 ATP молекул, 8 молекул нь 12X8 = 96 ATP молекул үүсгэдэг.
Ийнхүү пальмитийн хүчлийг бүрэн исэлдүүлснээр 35 + 96 = 131 ATP молекул үүсдэг. Гэсэн хэдий ч пальмитины хүчлийн идэвхтэй хэлбэр (пальмитойл-КоА) үүсэхэд хамгийн эхэнд зарцуулсан нэг ATP молекулыг харгалзан үзвэл амьтны нөхцөлд нэг пальмитины хүчлийн молекулыг бүрэн исэлдүүлэх энергийн нийт гарц нь 131-1 байх болно. = 130 ATP молекул (нэг глюкозын молекул бүрэн исэлдэх үед зөвхөн 36 ATP молекул үүсдэг гэдгийг анхаарна уу).
Хэрэв пальмитийн хүчлийн нэг молекулыг бүрэн шатаах үед системийн чөлөөт энергийн өөрчлөлт (ΔG) 9797 кЖ, ATP-ийн энергиээр баялаг терминал фосфатын холбоо нь ойролцоогоор 34.5 кЖ-ийн утгаараа тодорхойлогддог гэж тооцоолсон. Бие дэхь исэлдэх үед пальмитийн хүчлийн нийт боломжит энергийн 45 орчим хувийг ATP-ийн дахин нийлэгжилтэд ашиглаж болох ба үлдсэн хэсэг нь дулаан болж алдагддаг.
Аливаа организмын амьдралын гол нөхцөл бол эсийн янз бүрийн процесст зарцуулагддаг эрчим хүчний тасралтгүй хангамж юм. Энэ тохиолдолд хоол тэжээлийн нэгдлүүдийн тодорхой хэсгийг нэн даруй ашиглахгүй, харин нөөц болгон хувиргаж болно. Ийм усан сангийн үүргийг глицерол ба тосны хүчлээс бүрдэх өөх тос (липид) гүйцэтгэдэг. Сүүлийнх нь эсийг түлш болгон ашигладаг. Энэ тохиолдолд өөх тосны хүчлүүд нь CO 2 ба H 2 O болж исэлддэг.
Өөх тосны хүчлүүдийн талаархи үндсэн мэдээлэл
Өөх тосны хүчлүүд нь янз бүрийн урттай (4-36 атом) нүүрстөрөгчийн гинж бөгөөд тэдгээрийг химийн шинж чанараараа ангилдаг. карбоксилын хүчил. Эдгээр гинж нь салаалсан болон салаагүй байж болох ба өөр өөр тооны давхар бонд агуулсан байдаг. Хэрэв сүүлийнх нь бүрэн байхгүй бол өөх тосны хүчлүүдийг ханасан (амьтны гаралтай олон липидийн ердийн зүйл), бусад тохиолдолд ханаагүй гэж нэрлэдэг. Давхар бондын зохион байгуулалтад үндэслэн өөх тосны хүчлийг нэг ханаагүй ба олон ханаагүй гэж хуваадаг.
Ихэнх гинж нь тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом агуулдаг бөгөөд энэ нь тэдгээрийн синтезийн онцлогтой холбоотой юм. Гэсэн хэдий ч сондгой тооны холбоос бүхий холболтууд байдаг. Эдгээр хоёр төрлийн нэгдлүүдийн исэлдэлт нь арай өөр байдаг.
ерөнхий шинж чанар
Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх үйл явц нь нарийн төвөгтэй бөгөөд олон үе шаттай байдаг. Энэ нь тэдний эсэд нэвтрэн орохоос эхэлж, дотор нь дуусдаг Эцсийн бүтээгдэхүүнпроцесс нь ATP, CO 2, ус юм.
Эукариот эс дэх өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь митохондри (хамгийн ердийн байршил), пероксисом эсвэл эндоплазмын торлог бүрхэвчинд тохиолддог.
Исэлдэлтийн сортууд (төрлүүд).
α, β, ω гэсэн гурван төрлийн тосны хүчлийн исэлдэлт байдаг. Ихэнхдээ энэ үйл явц нь β-механизмаар дамждаг бөгөөд митохондрид байрладаг. Омега зам нь β механизмын бага хувилбар бөгөөд эндоплазмын торлог бүрхэвчид тохиолддог бол альфа механизм нь зөвхөн нэг төрлийн тосны хүчлийн (фитаник хүчил) шинж чанартай байдаг.
Митохондри дахь өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн биохими
Тохиромжтой болгох үүднээс митохондрийн катаболизмын үйл явцыг 3 үе шатанд хуваадаг.
- идэвхжүүлэх, митохондри руу тээвэрлэх;
- исэлдэлт;
- Үүссэн ацетил-коэнзим А-ийн исэлдэлт Кребсийн цикл ба цахилгаан тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээгээр дамждаг.
Идэвхжүүлэлт нь өөх тосны хүчлийг биохимийн хувиргах хэлбэр болгон хувиргах бэлтгэл үйл явц юм, учир нь эдгээр молекулууд нь өөрөө идэвхгүй байдаг. Нэмж дурдахад, идэвхжүүлэлтгүйгээр тэд митохондрийн мембран руу нэвтэрч чадахгүй. Энэ үе шат нь митохондрийн гаднах мембранд тохиолддог.
Үнэндээ исэлдэлт нь үйл явцын гол үе шат юм. Энэ нь дөрвөн үе шатыг агуулдаг бөгөөд эцэст нь өөхний хүчил нь ацетил-КоА молекул болж хувирдаг. Нүүрс усыг ашиглах явцад ижил бүтээгдэхүүн үүсдэг тул цаашдын үе шатууд нь аэробик гликолизийн сүүлийн үе шаттай төстэй байдаг. ATP үүсэхцахилгаан химийн потенциалын энергийг өндөр энергитэй холбоо үүсгэхэд ашигладаг электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээнд үүсдэг.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн явцад ацетил-КоА-аас гадна NADH ба FADH 2 молекулууд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд электрон донор болж ордог. Үүний үр дүнд липидийн катаболизмын нийт энергийн гаралт нэлээд өндөр байна. Жишээлбэл, пальмитийн хүчлийг β-механизмаар исэлдүүлснээр 106 ATP молекул үүсдэг.
Идэвхжүүлж, митохондрийн матриц руу шилжүүлэх
Өөх тосны хүчил нь өөрөө идэвхгүй бөгөөд исэлддэггүй. Идэвхжүүлэлт нь тэдгээрийг биохимийн хувиргалт хийх боломжтой хэлбэрт оруулдаг. Үүнээс гадна эдгээр молекулууд митохондрид өөрчлөгдөөгүй нэвтэрч чадахгүй.
Идэвхжүүлэлтийн мөн чанар нь өөх тосны хүчлийг түүний Acyl-CoA тиоэфир болгон хувиргах, улмаар исэлдэлтэнд ордог. Энэ процессыг тусгай ферментүүд - тиокиназа (Ацил-КоА синтетаза) гүйцэтгэдэг бөгөөд митохондрийн гаднах мембранд наалддаг. Урвал нь 2 үе шаттайгаар явагддаг бөгөөд хоёр ATP-ээс энерги зарцуулдаг.
Идэвхжүүлэхийн тулд гурван бүрэлдэхүүн хэсэг шаардлагатай:
- HS-CoA;
- Mg2+.
Нэгдүгээрт, өөхний хүчил нь ATP-тэй урвалд орж ациладенилат (завсрын бүтээгдэхүүн) үүсгэдэг. Энэ нь эргээд HS-CoA-тай урвалд орж, тиолын бүлэг нь AMP-ийг нүүлгэн шилжүүлж, карбоксил бүлэгтэй тиоэфирийн холбоо үүсгэдэг. Үүний үр дүнд өөх тосны хүчлийн дериватив болох ацил-КоА бодис үүсдэг бөгөөд энэ нь митохондрид дамждаг.
Митохондри руу тээвэрлэх
Энэ үе шатыг карнитинтэй трансэтерификаци гэж нэрлэдэг. Ацил-КоА-ийг митохондрийн матриц руу шилжүүлэх нь карнитин ба тусгай ферментүүд болох карнитин ацилтрансферазуудын оролцоотойгоор нүх сүвээр дамждаг.
Мембранаар дамжихын тулд КоА нь карнитинээр солигдож, ацил-карнитин үүсгэдэг. Энэ бодис нь ацил-карнитин/карнитин зөөвөрлөгчийн оролцоотойгоор хөнгөвчлөх тархалтаар матриц руу шилждэг.
Митохондрийн дотор урвуу урвал явагддаг бөгөөд энэ нь мембран руу дахин ордог торлог бүрхэвчийг салгаж, ацил-КоА-г сэргээхээс бүрддэг (энэ тохиолдолд "орон нутгийн" коэнзим А-г ашигладаг бөгөөд энэ нь холбоог үүсгэдэггүй. идэвхжүүлэх үе шатанд үүссэн).
β-механизмаар өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн үндсэн урвалууд
Өөх тосны хүчлүүдийн эрчим хүчний хэрэглээний хамгийн энгийн төрөлд нүүрстөрөгчийн нэгжийн тоо тэгш байдаг давхар холбоогүй гинжний β-исэлдэлт орно. Энэ процессын субстрат нь дээр дурдсанчлан коэнзим А-ийн ацил юм.
Өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэх үйл явц нь 4 урвалаас бүрдэнэ.
- Усгүйжүүлэлт гэдэг нь α ба β байрлалд (эхний ба хоёр дахь атом) байрлах гинжин хэлхээний нэгжүүдийн хооронд давхар холбоо үүсэх замаар β-нүүрстөрөгчийн атомаас устөрөгчийг гаргаж авах явдал юм. Үүний үр дүнд энил-КоА үүсдэг. Урвалын фермент нь ацил-КоА дегидрогеназа бөгөөд FAD коэнзимтэй хослуулан ажилладаг (сүүлийнх нь FADH2 болж буурдаг).
- Усны молекулыг энил-КоА-д нэмж, L-β-гидроксиацил-КоА үүсэхийг чийгшүүлнэ. Энойл-КоА гидратазагаар явагддаг.
- Усгүйжих нь өмнөх урвалын бүтээгдэхүүнийг NAD-аас хамааралтай дегидрогеназаар исэлдэж, β-кетоацил коэнзим А үүсэхийг хэлнэ. Энэ тохиолдолд NAD нь NADH болж буурдаг.
- β-кетоацил-КоА-аас ацетил-КоА ба ацил-КоА-д хуваагдах нь 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон. Урвал нь тиолазын үйл ажиллагааны дор явагддаг. Урьдчилсан нөхцөл бол үнэгүй HS-CoA байх явдал юм.
Дараа нь эхний хариу үйлдэл хийснээр бүх зүйл дахин эхэлнэ.
Өөх тосны хүчлийн бүх нүүрстөрөгчийн гинжийг ацетил коэнзим А молекул болгон хувиргах хүртэл бүх үе шатууд циклээр давтагдана.
Пальмитойл-КоА исэлдэлтийн жишээг ашиглан ацетил-КоА ба ATP үүсэх
Цикл бүрийн төгсгөлд ацил-КоА, NADH, FADH2 молекулууд нэг хэмжээгээр үүсдэг ба ацил-КоА тиоэфирийн гинж хоёр атомаар богиносдог. Электроныг цахилгаан тээврийн гинжин хэлхээнд шилжүүлснээр FADH2 нь ATP-ийн нэг ба хагас молекул, NADH хоёрыг үүсгэдэг. Үүний үр дүнд ацетил-КоА-ийн энергийн гаралтыг тооцохгүйгээр нэг мөчлөгөөс 4 ATP молекулыг олж авдаг.
Пальмитийн хүчлийн гинжин хэлхээнд 16 нүүрстөрөгчийн атом байдаг. Энэ нь исэлдэлтийн үе шатанд 8 ацетил-КоА үүсэхэд 7 цикл явагдах ёстой бөгөөд энэ тохиолдолд NADH ба FADH 2-аас гарах энерги нь 28 ATP молекул (4 × 7) байх болно гэсэн үг юм. Ацетил-КоА-ийн исэлдэлт нь мөн эрчим хүчийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь Кребсийн мөчлөгийн бүтээгдэхүүнүүд цахилгаан тээврийн гинжин хэлхээнд орсны үр дүнд хуримтлагддаг.
Исэлдэлтийн үе шат ба Кребсийн мөчлөгийн нийт гарц
Ацетил-КоА-ийн исэлдэлтийн үр дүнд ATP-ийн 10 молекулыг олж авдаг. Палмитойл-КоА-ийн катаболизм нь 8 ацетил-КоА үүсгэдэг тул энергийн гарц нь 80 ATP (10 × 8) болно. Үүнийг NADH ба FADH 2-ийн исэлдэлтийн үр дүнд нэмбэл 108 молекул (80+28) авна. Энэ хэмжээнээс та өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлсэн 2 ATP-ийг хасах хэрэгтэй.
Пальмитийн хүчлийн исэлдэлтийн эцсийн тэгшитгэл нь: пальмитойл-КоА + 16 O 2 + 108 Pi + 80 ADP = CoA + 108 ATP + 16 CO 2 + 16 H 2 O болно.
Эрчим хүчний ялгаруулалтын тооцоо
Тодорхой өөх тосны хүчлийн катаболизмаас гарах энерги нь түүний гинжин хэлхээнд байгаа нүүрстөрөгчийн нэгжийн тооноос хамаарна. ATP молекулуудын тоог дараахь томъёогоор тооцоолно.
Энд 4 нь NADH ба FADH2-ийн нөлөөгөөр цикл бүрийн үед үүссэн ATP-ийн хэмжээ, (n/2 - 1) нь мөчлөгийн тоо, n/2×10 нь ацетил-КоА-ийн исэлдэлтээс гарах энергийн гарц, 2 нь идэвхжүүлэх зардал.
Урвалын онцлог
Исэлдэлт нь зарим онцлог шинж чанартай байдаг. Иймээс давхар холбоо бүхий исэлдүүлэх гинжний хүндрэл нь цис байрлалд байгаа тул эноил-КоА гидратазад нөлөөлж чадахгүй байгаа явдал юм. Энэ асуудлыг эноил-КоА изомераза арилгадаг бөгөөд энэ нь бондын транс тохиргоог олж авахад хүргэдэг. Үүний үр дүнд молекул нь бета-исэлдэлтийн эхний шатны бүтээгдэхүүнтэй бүрэн ижил болж, чийгшүүлэх боломжтой. Зөвхөн ганц холбоо агуулсан бүсүүд нь ижил аргаар исэлддэг ханасан хүчил.
Заримдаа процессыг үргэлжлүүлэхийн тулд эноил-КоА изомераза хангалтгүй байдаг. Энэ нь cis9-cis12 тохиргоотой гинжин хэлхээнд хамаарна (9 ба 12-р нүүрстөрөгчийн атомын давхар холбоо). Энд хөндлөнгийн оролцоо нь зөвхөн тохиргоо төдийгүй гинжин хэлхээний давхар бондын байрлал юм. Сүүлийнх нь 2,4-диенойл-КоА редуктаза ферментээр засагдана.
Сондгой тооны атом бүхий өөх тосны хүчлүүдийн катаболизм
Энэ төрлийн хүчил нь байгалийн гаралтай ихэнх липидийн шинж чанартай байдаг. Цикл бүр нь тэгш тооны холбоосоор богиносгодог тул энэ нь тодорхой төвөгтэй байдлыг бий болгодог. Ийм учраас энэ бүлгийн дээд өөх тосны хүчлүүдийн цикл исэлдэлт нь бүтээгдэхүүн нь ацетил-КоА болон пропионил-коэнзим А-д хуваагддаг 5 нүүрстөрөгчийн нэгдэл болж харагдах хүртэл үргэлжилнэ. Хоёр нэгдэл хоёулаа гурван урвалын өөр циклд ордог. сукцинил-КоА үүсэхэд . Тэр бол Кребсын мөчлөгт ордог.
Пероксисомын исэлдэлтийн онцлог
Пероксисомд өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь бета механизмаар явагддаг бөгөөд энэ нь митохондрийн механизмтай төстэй боловч ижил биш юм. Энэ нь мөн ацетил-КоА-ийн бүтээгдэхүүн үүсэх 4 үе шатаас бүрдэх боловч хэд хэдэн үндсэн ялгаатай. Тиймээс усгүйжүүлэх үе шатанд хуваагдсан устөрөгч нь FAD-ийг сэргээдэггүй, харин устөрөгчийн хэт исэл үүсэх замаар хүчилтөрөгч рүү шилждэг. Сүүлийнх нь каталазын нөлөөгөөр нэн даруй хуваагдана. Үүний үр дүнд амьсгалын замын гинжин хэлхээнд АТФ-ыг нийлэгжүүлэхэд ашиглаж болох энерги дулаан болон ялгардаг.
Хоёрдахь чухал ялгаа нь зарим пероксисомын ферментүүд нь зарим өөх тосны хүчлүүдийн хувьд өвөрмөц бөгөөд митохондрийн матрицад байдаггүй явдал юм.
Элэгний эсийн пероксисомын онцлог нь Кребсийн циклийн ферментийн аппаратгүй байдаг. Тиймээс бета исэлдэлтийн үр дүнд богино гинжин хэлхээний бүтээгдэхүүнүүд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь исэлдэлтэнд зориулж митохондри руу зөөгддөг.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь элэг, бөөр, араг яс, зүрхний булчин, өөхний эдэд тохиолддог.
Ф.Кнуп биеийн эд эс дэх өөх тосны хүчлийн молекулын исэлдэлт нь b- исэлдэлтийн үед явагддаг гэж үзсэн. Үүний үр дүнд карбоксил бүлгийн хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүд нь өөх тосны хүчлийн молекулаас хуваагддаг. Өөх тосны хүчлүүдийн b- исэлдэлтийн процесс нь дараах үе шатуудаас бүрдэнэ.
Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх.Элсэн чихэр гликолизийн эхний үе шаттай адил өөх тосны хүчлүүд нь b- исэлдэлтээс өмнө идэвхждэг. Энэ урвал нь ATP, коэнзим А (HS-CoA) ба Mg 2+ ионуудын оролцоотойгоор митохондрийн мембраны гаднах гадаргуу дээр явагддаг. Энэ урвалыг ацил-КоА синтетазаар катализатор болгодог.
Урвалын үр дүнд ацил-КоА үүсдэг, энэ нь идэвхтэй хэлбэртосны хүчил.
Өөх тосны хүчлийг митохондри руу зөөвөрлөх.Өөх тосны хүчлийн коэнзим хэлбэр, чөлөөт тосны хүчлүүд нь митохондри руу нэвтрэх чадваргүй бөгөөд үнэндээ тэдгээрийн исэлдэлт явагддаг; карнитин (г-триметиламино-б-гидроксибутират) нь тээвэрлэгч болдог. дотоод митохондрийн мембранаар идэвхжүүлсэн тосны хүчлүүд):
Ацилкарнитин митохондрийн мембранаар дамжин өнгөрсний дараа урвуу урвал явагдана - HS-CoA ба митохондрийн карнитин ацилтрансферазын оролцоотойгоор ацилкарнитин задрах.
Митохондри дахь Acyl-CoA нь b- исэлдэлтийн процесст ордог.
Энэхүү исэлдэлтийн зам нь b байрлалд байрлах өөх тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн атомд хүчилтөрөгчийн атом нэмэхэд оршино.
В-исэлдэлтийн үед өөх тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн гинжин хэлхээний карбоксил төгсгөлөөс ацетил-КоА хэлбэрийн хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүд дараалан ялгарч, өөх тосны хүчлийн гинж богиносдог.
Митохондрийн матрицад ацил-КоА нь дөрвөн урвалын давтагдсан дарааллын үр дүнд задардаг (Зураг 8).
1) ацил-КоА дегидрогеназын оролцоотой исэлдэлт (FAD-аас хамааралтай дегидрогеназа);
2) enoyl-CoA гидратазагаар катализлагдсан усжилт;
3) 3-гидроксиацетил-КоА дегидрогеназын нөлөөн дор хоёр дахь исэлдэлт (NAD-аас хамааралтай дегидрогеназа);
4) ацетил-КоА ацилтрансферазын оролцоотой тиолиз.
Эдгээр дөрвөн урвалын нийлбэр нь өөх тосны хүчлийн b-исэлдэлтийн нэг эргэлтийг бүрдүүлдэг (8-р зургийг үз).
Үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт исэлдэж, хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацетил-КоА нь эцэст нь бутирил-КоА (4-нүүрстөрөгчийн нэгдэл) үүсэх хүртэл б- исэлдэлтийн бүх замыг дахин давтдаг. b-исэлдэлтийн үе шат нь ацетил-КоА-ийн хоёр молекул болж задардаг.
n нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх үед b- исэлдэлтийн n/2-1 цикл үүсдэг (өөрөөр хэлбэл бутирил-КоА-ийн исэлдэлт нь ацетил-КоА-ийн хоёр молекулыг шууд үүсгэдэг тул n/2-ээс нэг цикл бага) ба ацетил-КоА-ийн нийт n/2 молекулыг авна.
Жишээлбэл, пальмитийн хүчил (C 16) исэлдэх үед b- исэлдэлтийн 16/2-1 = 7 цикл давтагдаж, 16/2 = 8 ацетил-КоА молекул үүсдэг.
Зураг 8 – Өөх тосны хүчлийн b-исэлдэлтийн схем
Эрчим хүчний тэнцвэр. b- исэлдэлтийн мөчлөг бүрт FADH 2-ийн нэг молекул (8-р зургийг үз; урвал 1) ба NADH + H + (3-р урвал) нэг молекул үүсдэг. Сүүлийнх нь амьсгалын замын гинжин исэлдэлт ба холбогдох фосфоржилтын явцад дараахь зүйлийг өгдөг: FADH 2 - 2 ATP молекул ба NADH + H + - 3 ATP молекул, i.e. Нэг мөчлөгт нийт 5 ATP молекул үүсдэг. Пальмитийн хүчлийг исэлдүүлснээр 5*7=35 АТФ молекул үүсдэг. Пальмитийн хүчлийг b-исэлдэх явцад 8 ацетил-КоА молекул үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь Кребсийн мөчлөгт "шатаж" 12 ATP молекулыг үүсгэдэг бөгөөд 8 молекул нь 12 * 8 = 96 ATP молекулыг үүсгэдэг.
Ийнхүү пальмитийн хүчлийг бүрэн b-исэлдүүлснээр 35 + 96 = 131 ATP молекул үүсдэг. Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх шатанд хамгийн эхэнд зарцуулсан нэг ATP молекулыг харгалзан үзэхэд нэг пальмитийн хүчлийн молекулыг бүрэн исэлдүүлэхэд шаардагдах нийт энергийн гарц нь 131-1 = 130 ATP молекул болно.
Гэсэн хэдий ч өөх тосны хүчлүүдийн b-исэлдэлтийн үр дүнд үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт орж CO 2, H 2 O, ATP болж исэлдээд зогсохгүй холестерины нийлэгжилтэд ашиглагддаг. глиоксилатын мөчлөгт нүүрс ус хэлбэрээр.
Глиоксилатын зам нь зөвхөн ургамал, бактерийн онцлог шинж чанартай бөгөөд амьтны организмд байдаггүй. Өөх тосноос нүүрс ус нийлэгжүүлэх энэхүү үйл явцыг "Нүүрс ус, өөх тос, уургийн бодисын солилцооны үйл явцын харилцан хамаарал" арга зүйн зааварт дэлгэрэнгүй тайлбарласан болно (2.1.1-ийн 26-р хэсгийг үзнэ үү).
