Knoop 1904 онд β-исэлдэлтийн таамаглал дэвшүүлсэн өөх тосны хүчилтуулайг янз бүрийн өөх тосны хүчлээр тэжээх туршилт дээр үндэслэн метилийн төгсгөлийн бүлгийн нэг устөрөгчийн атомыг (ω-нүүрстөрөгчийн атом) фенил радикалаар (C 6 H 5 -) сольсон.
Биеийн эдэд өөх тосны хүчлийн молекулын исэлдэлт β-байрлалд явагддаг гэж Knoop санал болгосон; Үүний үр дүнд карбоксил бүлгийн тал дахь өөх тосны хүчлийн молекулаас хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүдийг дараалан таслав.
Амьтан, ургамлын байгалийн өөх тосны нэг хэсэг болох өөх тосны хүчлүүд нь тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий цувралд багтдаг. Ийм хүчил нь нүүрстөрөгчийн хос атомыг зайлуулж эцэст нь бутирик хүчлийн үе шатыг дамждаг бөгөөд энэ нь дараагийн β-исэлдүүлсний дараа ацето цууны хүчил өгөх ёстой. Дараа нь сүүлийнх нь цууны хүчлийн хоёр молекул болж гидролиз болдог.
Knoop-ийн дэвшүүлсэн өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэлтийн онол нь өнөөг хүртэл ач холбогдлоо алдаагүй бөгөөд гол төлөв үндэс суурь болж байна. орчин үеийн санаануудөөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн механизмын тухай.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн талаархи орчин үеийн санаанууд
Эсийн өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь олон ферментийн цогцолборын оролцоотойгоор митохондрид явагддаг болохыг тогтоожээ. Мөн өөх тосны хүчлүүд нь ATP ба HS-KoA-ийн оролцоотойгоор идэвхждэг. Эдгээр хүчлүүдийн CoA эфир нь өөх тосны хүчлүүдийн ферментийн исэлдэлтийн дараагийн бүх үе шатанд субстрат болдог; Цитоплазмаас митохондри руу өөх тосны хүчлийг зөөвөрлөхөд карнитины үүргийг мөн тодруулсан.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн процесс нь дараах үндсэн үе шатуудаас бүрдэнэ.
Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлж, цитоплазмаас митохондри руу нэвтрэх. Боловсрол" идэвхтэй хэлбэрКоэнзим А ба тосны хүчлээс үүссэн тосны хүчил (ацил-КоА) нь ATP энергийг ашигласнаар үүсдэг эндергон процесс юм.
Энэ урвалыг ацил-КоА синтетаза катализатор болгодог. Ийм хэд хэдэн ферментүүд байдаг: тэдгээрийн нэг нь 2-3 нүүрстөрөгчийн атом, нөгөө нь 4-12 атом, гурав дахь нь 12 ба түүнээс дээш нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлүүдийг идэвхжүүлдэг.
Өмнө дурьдсанчлан, өөх тосны хүчлийн исэлдэлт (ацил-КоА) нь митохондрид явагддаг. IN өнгөрсөн жилАзотын суурь болох карнитин (γ-триметиламино-β-гидроксибутират) байгаа тохиолдолд ацил-КоА-ийн цитоплазмаас митохондри руу нэвтрэх чадвар эрс нэмэгддэг нь нотлогдсон. Ацил-КоА нь карнитинтэй нийлж, тодорхой цитоплазмын фермент (карнитин ацил-КоА трансфераза) -ын оролцоотойгоор митохондрид нэвтрэх чадвартай ацилкарнитин (карнитины эфир ба өөхний хүчил) үүсгэдэг.
Ацилкарнитин митохондрийн мембранаар дамжин өнгөрсний дараа урвуу урвал явагдана - HS-CoA ба митохондрийн карнитин ацил-КоА трансферазын оролцоотойгоор ацилкарнитин задрах.
Энэ тохиолдолд карнитин нь эсийн цитоплазм руу буцаж ирдэг ба ацил-КоА нь митохондрид исэлдэлтэнд ордог.
Усгүйжүүлэх эхний үе шат.Митохондри дахь Acyl-CoA нь үндсэндээ ферментийн устөрөгчийн задралд ордог;
Энэ тохиолдолд ацил-КоА нь α- ба β-байрлалд хоёр устөрөгчийн атомыг алдаж, ханаагүй хүчлийн КоА эфир болж хувирдаг.
Хэд хэдэн FAD агуулсан ацил-КоА дегидрогеназууд байдаг бөгөөд тус бүр нь нүүрстөрөгчийн тодорхой урттай ацил-КоА-ийн өвөрмөц онцлогтой байдаг.
Чийгшүүлэх үе шат.Ханаагүй ацил-КоА (энойл-КоА) нь эноил-КоА гидратаза ферментийн оролцоотойгоор усны молекулыг холбодог. Үүний үр дүнд β-гидроксиацил-КоА үүсдэг.
Усгүйжүүлэх хоёр дахь үе шат.Үүний үр дүнд β-гидроксиацил-КоА нь усгүйжүүлнэ. Энэ урвалыг NAD-аас хамааралтай дегидрогеназууд хурдасгадаг. Урвал дараах тэгшитгэлийн дагуу явагдана.
Энэ урвалд β-кетоацил-КоА нь коэнзим А-тай харилцан үйлчилдэг. Үүний үр дүнд β-кетоацил-КоА задарч, хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА ба ацетил-КоА хэлбэрийн хоёр нүүрстөрөгчийн фрагмент үүсдэг. . Энэ урвалыг ацетил-КоА ацилтрансфераза (эсвэл тиолаза) катализдаг.
Үүссэн ацетил-КоА нь мөчлөгт исэлдэлтэнд ордог трикарбоксилын хүчил(Кребс цикл) ба хоёр нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА нь бутирил-КоА (4-нүүрстөрөгчийн нэгдэл) үүсэх хүртэл β-исэлдэлтийн бүх замыг дахин давтаж, энэ нь эргээд ацетилийн хоёр молекул болж исэлддэг. -CoA (.схемийг үзнэ үү).
Жишээлбэл, пальмитийн хүчил (C 16) тохиолдолд исэлдэлтийн 7 мөчлөг давтагдана. Н нүүрстөрөгчийн атом агуулсан өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх явцад n/2 - 1 цикл β- исэлдэлт явагддаг (өөрөөр хэлбэл бутирил-КоА-ийн исэлдэлт нь ацетил хоёр молекулыг шууд үүсгэдэг тул n/2-ээс бага цикл) гэдгийг санаарай. -КоА) ба ацетил-КоА-ийн нийт n/2 молекул гарна.
Тиймээс пальмитийн хүчлийн p-исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар бичиж болно.
Палмитойл-КоА + 7 FAD + 7 NAD + 7H 2 O + 7HS-KoA --> 8 Ацетил-КоА + 7 FADH 2 + 7 NADH 2.
Эрчим хүчний тэнцвэр.β-исэлдэлтийн мөчлөг бүрт 1 молекул FADH 2, 1 молекул NADH 2 үүсдэг. Сүүлийнх нь исэлдэлтийн явцад амьсгалын замын гинжба холбогдох фосфоржилт нь: FADH 2 - хоёр ATP молекул ба NADH 2 - гурван ATP молекул, өөрөөр хэлбэл нэг мөчлөгт нийт 5 молекул үүсдэг. ATP молекулууд. Пальмитийн хүчлийн исэлдэлтийн үед β-исэлдэлтийн 7 цикл (16/2 - 1 = 7) явагддаг бөгөөд энэ нь 5X7 = 35 ATP молекул үүсэхэд хүргэдэг. Пальмитийн хүчлийг β-исэлдэх явцад ацетил-КоА молекулууд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт шатаж, 12 ATP молекул, 8 молекул нь 12X8 = 96 ATP молекул үүсгэдэг.
Ийнхүү пальмитийн хүчлийг бүрэн исэлдүүлснээр 35 + 96 = 131 ATP молекул үүсдэг. Гэсэн хэдий ч пальмитины хүчлийн идэвхтэй хэлбэр (пальмитойл-КоА) үүсэхэд хамгийн эхэнд зарцуулсан нэг ATP молекулыг харгалзан үзвэл амьтны нөхцөлд нэг пальмитины хүчлийн молекулыг бүрэн исэлдүүлэх энергийн нийт гарц нь 131-1 байх болно. = 130 ATP молекул (нэг глюкозын молекул бүрэн исэлдэх үед зөвхөн 36 ATP молекул үүсдэг гэдгийг анхаарна уу).
Хэрэв пальмитийн хүчлийн нэг молекулыг бүрэн шатаах үед системийн чөлөөт энергийн өөрчлөлт (ΔG) 9797 кЖ, ATP-ийн энергиээр баялаг терминал фосфатын холбоо нь ойролцоогоор 34.5 кЖ-ийн утгаараа тодорхойлогддог гэж тооцоолсон. Бие махбодид исэлдэх үед пальмитийн хүчлийн нийт боломжит энергийн 45 орчим хувийг нөхөн сэргээхэд ашиглаж болно. ATP синтез, үлдсэн хэсэг нь дулаан болж алдагддаг бололтой.
Нүүрс ус нь хүний хоол тэжээлийн дийлэнх хэсгийг бүрдүүлдэг бөгөөд биеийн эрчим хүчний хэрэгцээний ихээхэн хэсгийг хангадаг. Тэнцвэртэй хооллолтоор өдөр тутмын нүүрс усны хэмжээ уураг, өөх тосны хэмжээнээс дунджаар 4 дахин их байдаг.
Хоол тэжээл дэх нүүрс усны үүрэг:
1. Нүүрс ус хийдэг эрчим хүчний функц. 1 г нүүрс ус исэлдэхэд 4.1 ккал энерги ялгардаг. Нүүрс усны дийлэнх хэсгийг задалдаг глюкоз нь биеийн энергийн гол субстрат юм.
2. Булчингийн үйл ажиллагааих хэмжээний глюкозын хэрэглээ дагалддаг. Бие махбодийн ажлын явцад нүүрс усыг эхлээд хэрэглэдэг бөгөөд тэдгээрийн нөөц (гликоген) шавхагдах үед л өөх тос нь солилцоонд ордог.
3. Нүүрс ус нь хэвийн үйл ажиллагаанд зайлшгүй шаардлагатай төв мэдрэлийн систем,Тэдний эсүүд цусан дахь глюкозын дутагдалд маш мэдрэмтгий байдаг.
4. Нүүрс ус хийдэг бүтцийн функц.Энгийн нүүрс ус нь холбогч эдийн үндэс болох гликопротейн үүсэх эх үүсвэр болдог.
5. Нүүрс ус оролцдог уураг, өөх тосны солилцоонд.Нүүрс уснаас өөх тос үүсч болно.
6. Ургамлын гаралтай нүүрс ус (целлюлоз, пектин бодис) нь гэдэсний гүрвэлзэх хөдөлгөөнийг идэвхжүүлж, дотор нь хуримтлагдсан хорт бүтээгдэхүүнийг гадагшлуулахад тусалдаг.
Эх сурвалжууднүүрс ус голчлон үйлчилдэг ургамлын гаралтай бүтээгдэхүүн,ялангуяа гурилан бүтээгдэхүүн, үр тариа, чихэр. Ихэнх хүнсний бүтээгдэхүүнд нүүрс ус нь цардуул, бага хэмжээгээр дисахарид (сүү, чихрийн нишингэ, жимс, жимсгэнэ) хэлбэрээр байдаг. Нүүрс усыг илүү сайн шингээж авахын тулд тэдгээрийн ихэнх нь бие махбодид цардуул хэлбэрээр орох шаардлагатай байдаг.
Цардуул нь ходоод гэдэсний замд аажмаар задарч глюкоз болж цусанд бага багаар орж, хэрэглээг сайжруулж, цусан дахь сахарын хэмжээг тогтмол байлгадаг. Нэг дор их хэмжээний сахар хэрэглэхэд цусан дахь глюкозын концентраци огцом нэмэгдэж, шээсээр ялгарч эхэлдэг. Нүүрс усны 64% -ийг цардуул, 36% -ийг элсэн чихэр хэлбэрээр хэрэглэдэг бол хамгийн таатай нөхцлийг авч үздэг.
Хэрэглээний хэмжээнүүрс ус нь ажлын эрчмээс хамаарна. Бие махбодийн ажлын явцад нүүрс ус шаардлагатай байдаг илүү. Дунджаар биеийн жингийн 1 кг тутамд шаардлагатай байдаг 4-6-8 өдөрт г нүүрс ус, өөрөөр хэлбэл. уураг, өөх тосоос ойролцоогоор 4 дахин их.
Илүүдэл нүүрс усны хэрэглээтаргалалт, ходоод гэдэсний замын хэт ачаалалд хүргэж болно, учир нь Нүүрс усаар баялаг ургамлын гаралтай хоол хүнс нь ихэвчлэн илүү их хэмжээгээр агуулагддаг, хүндийн мэдрэмжийг төрүүлдэг бөгөөд хоол хүнсний шингэцийг бүхэлд нь бууруулдаг.
Нүүрс ус дутагдалтайГипогликемийн нөхцөл үүсэх эрсдэлтэй тул хоол хүнсэнд хэрэглэх нь бас зохимжгүй юм. Нүүрс усны дутагдал нь дүрмээр бол ерөнхий сулрал, нойрмоглох, санах ой, сэтгэцийн болон бие бялдрын гүйцэтгэл буурах, толгой өвдөх, уураг, витамин, хүчиллэг зэрэг шингэц муудах зэрэг дагалддаг. Үүнтэй холбогдуулан өдөр тутмын хоолны дэглэм дэх нүүрс усны хэмжээг бууруулж болохгүй. 300 гр-аас бага байх
Хүний биед шингэц муутай ихэнх ургамлын гаралтай хоолонд агуулагддаг бодисууд нь нүүрс усны бүлэгтэй нягт холбоотой байдаг - пектин бодис (шинж шингэдэггүй нүүрс ус), эслэг.
Пектик бодисууд ньөндөр сорбц (шингээх) чадвартай хүнсний ногооны гель үүсгэгч бодисууд. Эдгээр нь хоол боловсруулах тогтолцооны өвчин, түлэгдэлт, шархлааг эмчлэхэд үр дүнтэй нөлөө үзүүлдэг бөгөөд зарим хорт бодисыг саармагжуулах чадвартай (ялангуяа биеэс давсыг идэвхтэй арилгадаг) хүнд металлууд, жишээ нь хар тугалганы нэгдлүүд).
Жүрж, алим, үхрийн нүд болон бусад жимс, жимсгэнүүдэд пектин бодисууд их байдаг.
Целлюлоз(бусад нэрс - том ширхэгтэй ногоо, шингэц муутай, хоол хүнс, эслэг) нь ургамлын гаралтай хүнсний эсийн эсийн хананы нэг хэсэг болох полисахарид юм. Энэ нь утаслаг, нэлээд бүдүүн бүтэцтэй.
Хоолны эслэгийн нийтлэг эх үүсвэр нь хивэг, талх, үр тариа (ялангуяа Сагаган, овъёос) юм. Олон тооны хүнсний ногоо, жимс жимсгэнэ, ургамлын навч, ишнээс олддог; Энэ нь ялангуяа үр тарианы хальс, жимсний хальсанд маш их байдаг. Хүнсний ногоо, жимс жимсгэнэ лаазлахад хүнсний эслэг бүрэн хадгалагддаг (целлюлозгүй шүүсээс бусад).
Ихэнх хүнсний ногоо, жимс жимсгэнэ нь илчлэг ихтэй байдаггүй ч шингэц муутай нүүрс ус их хэмжээгээр агуулагддаг тул хурдан бөгөөд хангалттай байнгын ханасан мэдрэмжийг бий болгодог: хүнсний эслэг нь их хэмжээний шингэнийг шингээх чадвартай байдаг тул тэдгээр нь хавдсан байдаг. ходоод, түүний эзлэхүүний хэсгийг дүүргэж, үр дүнд нь ханасан байдал илүү хурдан болдог. Шилэн утас нь бие махбодид нэг ч калори авчирдаггүй.
Шилэн утаснуудын үнэ цэнэ нь өдөр тутмын хоол тэжээлийн нэлээд том бүрэлдэхүүн хэсэг болохоос гадна хүний биед шингэдэггүйт оршдог. Их хэмжээний эслэг байгаа нь хоол хүнсний нийт шингэцийг бага зэрэг бууруулдаг. Гэсэн хэдий ч түүний бүрэн байхгүй нь ходоод гэдэсний замын ажилд хортой нөлөө үзүүлдэг.
Эслэг нь гэдэсний зөв гүрвэлзэх хөдөлгөөнийг (хананы хөдөлгөөн) үүсгэдэг бөгөөд ингэснээр хоол боловсруулах сувгаар хоол хүнс хөдөлж, бие махбодоос шингээгүй шим тэжээлийг зайлуулахад тусалдаг.
Хүнсний эслэгийн шаардлагатай хэмжээг өдөр тутмын хоолны дэглэмд амьтан, ургамлын гаралтай бүтээгдэхүүнийг зөв хослуулснаар баталгаажуулдаг.
Эвдрэлийн дараа эслэг нь бусад полисахаридын нэгэн адил элсэн чихэр болж хувирдаг. Гэсэн хэдий ч хүний хоол боловсруулах замд ийм задралыг гүйцэтгэх ферментүүд байдаггүй. Гэдэсний бичил биетний нөлөөн дор түүний зөвхөн багахан хэсгийг шингээж авах боломжтой боловч ихэнх хэсэг нь өөрчлөлтгүйгээр биеэс гардаг. Энэхүү гадны ашиггүй байдлын ачаар эслэг, пектинийг тогтворжуулагч бодис гэж нэрлэдэг.
Тогтворжуулагч бодисууд нь хоол боловсруулах үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг: утаснууд нь гэдэсний бактериар исгэж, хоолыг нунтаглахад шууд тусалдаг; гэдэсний хананы мэдрэлийн төгсгөлийг цочроох замаар тэд перисталталыг нэмэгдүүлдэг. Хэрэв хоол хүнс нь тогтворжуулагч бодисоор бага байвал гэдэсний гүрвэлзэх хөдөлгөөн тасалддаг тул эдгээр эмгэгээс зайлсхийхийн тулд эслэгээр баялаг бүдүүлэг хоол хүнс хэрэглэхийг зөвлөж байна.
Нэмж дурдахад, эслэг нь бодисын солилцоог идэвхжүүлэх чадвартай байдаг, учир нь эслэг нь хоол хүнсээр ирдэг эсвэл түүнийг боловсруулах явцад үүссэн хорт бодисыг шингээхээс сэргийлж, нэг төрлийн хумсны үүрэг гүйцэтгэдэг: хоол боловсруулах замын дагуу хөдөлж, бүх зүйлийг авч явдаг. хананд наалдаж, биеэс зайлуулна.
Хоолны эслэгийн бас нэг давуу тал нь эндоген холестерины түвшинг бууруулах чадвартай байдаг (энэ нь хоол хүнсээр дамждаггүй, харин гэдэс дотроос элэг рүү ордог цөсний хүчлээс элэг өөрөө үйлдвэрлэдэг холестерин юм. ).
Гемицеллюлоз:эслэг эсвэл целлюлоз шиг үр тарианы эсийн хананы нэг хэсэг бөгөөд жимс, хүнсний ногооны целлюлозонд бага хэмжээгээр агуулагддаг. Энэ нь ус хадгалах, металлыг холбох чадвартай.
Өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт (бета исэлдэлт). Үүрэг H.S. – Ко энэ үйл явцад. Сторын хүчлийг бүрэн исэлдүүлэх энерги CO 2 в Х 2 О . Исэлдэлтийн үед үүссэн ATP молекулуудын тоог тооцоол.
FA идэвхжүүлэлт нь цитоплазмд, бета-исэлдэлт нь митохондрид үүсдэг.
Acyl-CoA нь митохондрийн мембранаар дамжиж чадахгүй. Тиймээс "карнитин" бодисын оролцоотойгоор FA-ийг цитоплазмаас митохондри руу зөөвөрлөх тусгай механизм байдаг. Митохондрийн дотоод мембранд дамжуулалтыг баталгаажуулдаг тусгай тээврийн уураг байдаг. Үүний ачаар ацилкарнитин нь митохондрийн мембран руу амархан нэвтэрдэг.
Цитоплазм ба митохондрийн карнитин ацилтрансферазууд нь бүтцийн хувьд өөр бөгөөд тэдгээр нь кинетик шинж чанараараа бие биенээсээ ялгаатай байдаг. Цитоплазмын ацилкарнитин трансферазын Vmax нь митохондрийн ферментийн Vmax-аас бага, мөн β-исэлдэлтийн ферментийн Vmax-аас бага байна. Тиймээс цитоплазмын ацилкарнитин трансфераза нь өөх тосны хүчлийг задлах гол фермент юм.
Хэрэв өөхний хүчил нь митохондрид орж ирвэл ацетил-КоА-д катаболизмд орно.
Биеийн эрчим хүчний хэрэгцээг хангадаг хамгийн авсаархан "түлш" бол химийн бүтцийн онцлогоор тодорхойлогддог өөх тосны хүчил юм. 1 моль тутамд өөх тосны хүчлийг бүрэн исэлдүүлэх нь нүүрс усны исэлдэлтээс хэд дахин илүү ашигтай химийн энерги ялгаруулдаг; жишээ нь 1 моль пальмитийн хүчлийг исэлдүүлснээр 130 моль АТФ үүсдэг бол 1 моль глюкоз исэлдэхэд 38 моль АТФ үүсдэг. Нэгж жинд ногдох эрчим хүчний гарц нь хоёр дахин их ялгаатай байдаг (1 г өөх тос тутамд 9 ккал, 1 г нүүрс ус эсвэл уураг тутамд 4 ккал). Энэхүү өндөр энергийн гарц нь бензин, газрын тос болон бусад нефтийн бүтээгдэхүүнийг дулааны болон механик энерги үүсгэх үр дүнтэй түлш болгодог ижил шалтгаан, тухайлбал урт алкилийн гинжин хэлхээнд нүүрстөрөгчийн хэмжээг их хэмжээгээр бууруулдаг. Өөх тосны хүчлийн молекулын гол хэсэг нь давтагдах нэгж (CH2)n, өөрөөр хэлбэл устөрөгчөөр хамгийн их баяжуулсан бүтэцээс бүрдэнэ. Өмнөх танилцуулгаас харахад биологийн исэлдэлтийн процессын үед хуримтлагдсан энерги нь ихэвчлэн амьсгалын замын гинжин хэлхээний устөрөгчийн атомуудаас электронуудыг хяналттай шилжүүлэх, ADP-ийг ATP руу фосфоржуулахтай холбоотой үүсдэг. Өөх тосны хүчлүүд нь үндсэндээ нүүрстөрөгч, устөрөгчөөс бүрддэг тул нүүрс уснаас хамаагүй бага хүчилтөрөгчийн атом агуулдаг тул өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь пропорциональ хэмжээгээр илүү их хүчилтөрөгч шингээж, улмаар исэлдэлтийн фосфоржилтын үед илүү их ATP үүсдэг.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь элэг, бөөр, араг яс, зүрхний булчин, өөхний эдэд хамгийн эрчимтэй явагддаг нь тогтоогдсон. Тархины эдэд өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн хурд маш бага байдаг, учир нь Тархины эд эсийн энергийн гол эх үүсвэр нь глюкоз юм.
β-Исэлдүүлэх нь өөх тосны хүчлийн катаболизмын өвөрмөц зам бөгөөд 2 нүүрстөрөгчийн атом нь өөх тосны хүчлийн карбоксил төгсгөлөөс ацетил-КоА хэлбэрээр дараалан тусгаарлагддаг. Бодисын солилцооны зам - β-исэлдэлт нь β-нүүрстөрөгчийн атомд өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн урвал явагддаг тул ийнхүү нэрлэсэн. TCA цикл дэх β-исэлдэлтийн урвал ба ацетил-КоА-ийн дараагийн исэлдэлт нь исэлдэлтийн фосфоржилтын механизмаар дамжуулан ATP синтезийн эрчим хүчний гол эх үүсвэрүүдийн нэг болдог. β-Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь зөвхөн аэробикийн нөхцөлд явагддаг.
Өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх
Төрөл бүрийн урвалд орохын өмнө өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэх шаардлагатай, жишээлбэл. Коэнзим А-тай макроэргик холбоогоор холбогддог.
RCOOH + HSKoA + ATP → RCO ~ CoA + AMP + PPi.
Энэ урвалыг ацил-КоА синтетаза ферментээр катализдаг. Урвалын явцад ялгарсан пирофосфат нь пирофосфатазын ферментээр гидролиз болдог: H 4 P 2 O 7 + H 2 O → 2 H 3 PO 4.
Пирофосфатын өндөр энергитэй бондын гидролизийн үед энерги ялгарах нь урвалын тэнцвэрийг баруун тийш шилжүүлж, идэвхжүүлэх урвалын бүрэн байдлыг хангадаг.
Ацил-КоА синтетазацитозол болон митохондрийн матрицад хоёуланд нь байдаг. Эдгээр ферментүүд нь өөр өөр нүүрсустөрөгчийн гинжин хэлхээний урттай өөх тосны хүчлүүдийн онцлог шинж чанараараа ялгаатай байдаг. Богино ба дунд гинжин хэлхээтэй (4-ээс 12 нүүрстөрөгчийн атом) өөх тосны хүчлүүд нь тархалтаар митохондрийн матриц руу нэвтэрч чаддаг. Эдгээр тосны хүчлүүдийг идэвхжүүлэх нь митохондрийн матрицад тохиолддог. Хүний биед (12-20 нүүрстөрөгчийн атом) давамгайлдаг урт гинжин өөхний хүчлүүд нь митохондрийн гаднах мембран дээр байрлах ацил-КоА синтетазаар идэвхждэг.
Идэвхжүүлсэн тосны хүчлүүдийн задрал нь таамаглалын дагуу явагддаг б - исэлдэлт F. Knoop, 1904 онд санал болгосон б - исэлдэлт нь митохондри дотор явагддаг.
β- Өөх тосны хүчлийн исэлдэлт- зөвхөн аэробикийн нөхцөлд митохондрийн матрицад тохиолддог, ацетил-КоА үүсэхээр дуусдаг өөх тосны хүчлийн катаболизмын тодорхой зам. β-исэлдэлтийн урвалын устөрөгч нь CPE-д орж, ацетил-КоА нь цитратын мөчлөгт исэлддэг бөгөөд энэ нь мөн CPE-д устөрөгчийг нийлүүлдэг. Тиймээс өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэлт нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд ATP синтезийг хангах хамгийн чухал бодисын солилцооны зам юм.
β-Исэлдүүлэх нь ацил-КоА-г FAD-аас хамааралтай ацил-КоА дегидрогеназаар усгүйжүүлж, урвалын бүтээгдэхүүн болох эноил-КоА дахь α ба β нүүрстөрөгчийн атомуудын хооронд давхар холбоо үүсгэснээр эхэлдэг. Энэ урвалаар сэргээгдсэн коэнзим FADH 2 нь CPE дахь устөрөгчийн атомыг коэнзим Q руу шилжүүлдэг. Үүний үр дүнд 2 ATP молекул нийлэгждэг (Зураг 8-27). Дараах р-исэлдэлтийн урвалын үед давхар холбоо үүссэн газарт усны молекул нэмж, OH бүлэг нь ацилийн β-нүүрстөрөгчийн атом дээр байрлаж, β-гидроксиацил-КоА үүсгэдэг. Дараа нь β-гидроксиацил-КоА нь NAD+-аас хамааралтай дегидрогеназаар исэлддэг. CPE-д исэлдсэн бууруулсан NADH нь 3 ATP молекулын нийлэгжилтийг эрчим хүчээр хангадаг. Үүссэн β-кетоацил-КоА нь хагарсан газар тул тиолаза ферментийн нөлөөгөөр тиолитик задралд ордог. S-S холболтуудхүхрийн атомаар дамжуулан коэнзим А-ийн молекул нэмэгддэг.Ийм дараалсан 4 урвалын үр дүнд ацил-КоА-аас хоёр нүүрстөрөгчийн үлдэгдэл болох ацетил-КоА сална. 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон өөхний хүчил нь усгүйжүүлэх, усгүйжүүлэх, усгүйжүүлэх, ацетил-КоА-г устгах урвалд дахин ордог. Энэ урвалын дарааллыг ихэвчлэн "β-исэлдэлтийн мөчлөг" гэж нэрлэдэг бөгөөд энэ нь бүх хүчил нь ацетил үлдэгдэл болж хувирах хүртэл өөхний хүчлийн радикалтай ижил урвалууд давтагдана.
β -Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх.
b- исэлдэлтийн процесс нь мөчлөгтэй байдаг.Циклийн эргэлт бүрт 2 нүүрстөрөгчийн атом нь өөх тосны хүчлээс ацетил үлдэгдэл хэлбэрээр хуваагддаг.
Үүний дараа 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон ацил-КоА дахин исэлдэлтэнд ордог (в- исэлдэлтийн урвалын шинэ мөчлөгт ордог). Үүссэн Ацетил-КоА нь цаашид трикарбоксилын хүчлийн эргэлтэнд орж болно.Та өөх тосны хүчлүүдийн задралаас гарах энергийн гарцыг тооцоолох чадвартай байх хэрэгтэй. Энэхүү томьёо нь n нүүрстөрөгчийн атом агуулсан аливаа ханасан тосны хүчлийн хувьд үнэн юм.Ханаагүй тосны хүчлүүдийн задрал нь ATP-ийг бага хэмжээгээр үүсгэдэг. Өөх тосны хүчлийн давхар холбоо бүр нь 2 ATP молекулыг алддаг гэсэн үг юм. b- исэлдэлт нь булчингийн эд, бөөр, элэг зэрэгт хамгийн эрчимтэй явагддаг. FA-ийн b- исэлдэлтийн үр дүнд ацетил-КоА үүсдэг. Исэлдэлтийн хурдыг липолизийн процессын хурдаар тодорхойлно. Липолизийн хурдатгал нь нүүрс усны өлсгөлөн, булчингийн эрчимтэй ажлын шинж чанар юм. В-исэлдэлтийг хурдасгах нь элэг зэрэг олон эдэд ажиглагддаг. Элэг нь шаардлагатай хэмжээнээс илүү Ацетил-КоА үүсгэдэг. Элэг нь "алтруист эрхтэн" тул элэг нь глюкозыг бусад эдэд илгээдэг.
Элэг нь өөрийн Ацетил-КоА-г бусад эд эс рүү илгээхийг эрмэлздэг боловч эсийн мембран нь ацетил-КоА-г нэвчүүлдэггүй тул чадахгүй. Тиймээс элгэнд ацетил-КоА-аас "кетоны бие" гэж нэрлэгддэг тусгай бодисууд нийлэгждэг. Кетон биетүүд нь ацетил-КоА-ийн тусгай тээвэрлэлтийн хэлбэр юм.
Өөх тосны хүчлийн молекул нь ацетил коэнзим А (ацетил-КоА) хэлбэрээр хоёр нүүрстөрөгчийн хэсгүүдийг аажмаар устгах замаар митохондри руу задардаг.
C17H35COOH + 26 O2 = 18 CO2 + 18 H2O.
Стеарины хүчил исэлдэхэд эс нь 146 ATP молекулыг хүлээн авах болно.
Триацилглицеролууд нь эд эсийн липазагаар аажмаар задардаг.
Липолизийн гол фермент нь гормоноос хамааралтай TAG липаз юм. Өөхний задралын энэ үе шатанд үүссэн глицерин ба тосны хүчлүүд нь эд эсэд исэлдэж энерги үүсгэдэг.
Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх хэд хэдэн сонголт байдаг: α - исэлдэлт, β - исэлдэлт, ω - исэлдэлт. Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн үндсэн хэлбэр нь β-исэлдэлт юм. Энэ нь өөхний эд, элэг, бөөр, зүрхний булчинд хамгийн идэвхтэй тохиолддог.
Β - исэлдэлт Ацетил-КоА хэлбэрээр өөх тосны хүчлээс хоёр нүүрстөрөгчийн атомыг аажмаар задалж, энерги ялгаруулдаг. Өөх тосны хүчлүүдийн нийлүүлэлт нь цитозолд төвлөрч, ацил-КоА үүсэх үед өөх тосны хүчлүүд идэвхждэг.
Өөх тосны хүчлүүдийн бета исэлдэлтийн эрчим хүчний хэмнэлт нь Кребсийн цикл дэх ацетил-КоА-ийн исэлдэлтийн энерги болон бета мөчлөгийн өөрөө ялгарах энергиэс бүрдэнэ. Нүүрстөрөгчийн гинж урт байх тусам өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн энерги өндөр байдаг. Өгөгдсөн тосны хүчлээс үүссэн ацетил-КоА молекулын тоо ба тэдгээрээс үүссэн ATP молекулын тоог дараах томъёогоор тодорхойлно.
n=N/2, энд n нь ацетил-КоА молекулын тоо, N нь тосны хүчлийн нүүрстөрөгчийн атомын тоо юм.
Ацетил-КоА молекулуудын исэлдэлтээс үүдэлтэй ATP молекулын тоо = (N/2)*12
Сүүлийн мөчлөгт бутирик хүчил нь нэг мөчлөгт хоёр ацетил-КоА молекул болж хувирдаг тул β- исэлдэлтийн мөчлөгийн тоо нь үүссэн ацетил-КоА молекулуудын тооноос нэгээр бага байна.
β - мөчлөгийн тоо = (N/2) -1
β цикл дэх ATP молекулуудын тоог томъёоны дагуу үүссэн NADH 2 (3 ATP) ба FADH 2 (2 ATP) -ийн дараагийн исэлдэлт дээр үндэслэн тооцоолно.
Бета циклд үүссэн ATP молекулын тоо = ((N/2)-1)*5
ATP-ийн 2 макроэргик холбоо нь өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлэхэд зарцуулагддаг
Ханасан тосны хүчлийг исэлдүүлэх явцад ATP-ийн гарцыг тооцоолох хураангуй томъёо нь: 17(N/2)-7.
Сондгой тооны нүүрстөрөгчийн атом бүхий өөх тосны хүчлүүд исэлдэхэд сукцинил-КоА үүсдэг ба энэ нь Кребсийн мөчлөгт ордог.
Ханаагүй тосны хүчлүүдийн исэлдэлтэхний үе шатанд энэ нь давхар бондын талбарт ердийн бета исэлдэлтийг илэрхийлдэг. Хэрэв энэ давхар холбоо бета байрлалд байвал тосны хүчлийн исэлдэлт хоёрдугаар шатнаас үргэлжилнэ (FAD→FADN 2-ын бууралтын үе шатыг алгасах). Хэрэв давхар бонд бета байрлалд байхгүй бол эноилтрансфераза ферментийн нөлөөгөөр бонд бета байрлал руу шилждэг. Ийнхүү ханаагүй тосны хүчлүүдийг исэлдүүлэх явцад томъёоны дагуу бага энерги үүсдэг (FADH2 үүсэх нь алдагддаг):
7(N/2)-7-2м, энд m нь давхар бондын тоо юм.
Аливаа организмын амьдралын гол нөхцөл бол эсийн янз бүрийн процесст зарцуулагддаг эрчим хүчний тасралтгүй хангамж юм. Энэ тохиолдолд хоол тэжээлийн нэгдлүүдийн тодорхой хэсгийг нэн даруй ашиглахгүй, харин нөөц болгон хувиргаж болно. Ийм усан сангийн үүргийг глицерол ба тосны хүчлээс бүрдэх өөх тос (липид) гүйцэтгэдэг. Сүүлийнх нь эсийг түлш болгон ашигладаг. Энэ тохиолдолд өөх тосны хүчлүүд нь CO 2 ба H 2 O болж исэлддэг.
Өөх тосны хүчлүүдийн талаархи үндсэн мэдээлэл
Өөх тосны хүчлүүд нь янз бүрийн урттай (4-36 атом) нүүрстөрөгчийн гинж юм. химийн шинж чанарүзнэ үү карбоксилын хүчил. Эдгээр гинж нь салаалсан болон салаагүй байж болох ба өөр өөр тооны давхар бонд агуулсан байдаг. Хэрэв сүүлийнх нь бүрэн байхгүй бол өөх тосны хүчлүүдийг ханасан (амьтны гаралтай олон липидийн ердийн зүйл), бусад тохиолдолд ханаагүй гэж нэрлэдэг. Давхар бондын зохион байгуулалтад үндэслэн өөх тосны хүчлийг нэг ханаагүй ба олон ханаагүй гэж хуваадаг.
Ихэнх гинж нь тэгш тооны нүүрстөрөгчийн атом агуулдаг бөгөөд энэ нь тэдгээрийн синтезийн онцлогтой холбоотой юм. Гэсэн хэдий ч сондгой тооны холбоос бүхий холболтууд байдаг. Эдгээр хоёр төрлийн нэгдлүүдийн исэлдэлт нь арай өөр байдаг.
ерөнхий шинж чанар
Өөх тосны хүчлийг исэлдүүлэх үйл явц нь нарийн төвөгтэй бөгөөд олон үе шаттай байдаг. Энэ нь тэдний эсэд нэвтрэн орохоос эхэлж, төгсдөг эцсийн шатуудүнэндээ нүүрс усны катаболизмыг давтдаг (Кребсийн мөчлөг, мембраны градиент энергийг хувиргах). Эцсийн бүтээгдэхүүнпроцесс нь ATP, CO 2, ус юм.
Эукариот эс дэх өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлт нь митохондри (хамгийн ердийн байршил), пероксисом эсвэл эндоплазмын торлог бүрхэвчинд тохиолддог.
Исэлдэлтийн сортууд (төрлүүд).
α, β, ω гэсэн гурван төрлийн тосны хүчлийн исэлдэлт байдаг. Ихэнхдээ энэ үйл явц нь β-механизмаар дамждаг бөгөөд митохондрид байрладаг. Омега зам нь β механизмын бага хувилбар бөгөөд эндоплазмын торлог бүрхэвчид тохиолддог бол альфа механизм нь зөвхөн нэг төрлийн тосны хүчлийн (фитаник хүчил) шинж чанартай байдаг.
Митохондри дахь өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн биохими
Тохиромжтой болгох үүднээс митохондрийн катаболизмын үйл явцыг 3 үе шатанд хуваадаг.
- идэвхжүүлэх, митохондри руу тээвэрлэх;
- исэлдэлт;
- Үүссэн ацетил-коэнзим А-ийн исэлдэлт Кребсийн цикл ба цахилгаан тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээгээр дамждаг.
Идэвхжүүлэлт нь өөх тосны хүчлийг биохимийн хувиргах хэлбэр болгон хувиргах бэлтгэл үйл явц юм, учир нь эдгээр молекулууд нь өөрөө идэвхгүй байдаг. Нэмж дурдахад, идэвхжүүлэлтгүйгээр тэд митохондрийн мембран руу нэвтэрч чадахгүй. Энэ үе шат нь митохондрийн гаднах мембранд тохиолддог.
Үнэндээ исэлдэлт нь үйл явцын гол үе шат юм. Энэ нь дөрвөн үе шатыг агуулдаг бөгөөд эцэст нь өөхний хүчил нь ацетил-КоА молекул болж хувирдаг. Нүүрс усыг ашиглах явцад ижил бүтээгдэхүүн үүсдэг тул цаашдын үе шатууд нь аэробик гликолизийн сүүлийн үе шаттай төстэй байдаг. ATP үүсэхцахилгаан химийн потенциалын энергийг өндөр энергитэй холбоо үүсгэхэд ашигладаг электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээнд үүсдэг.
Өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн явцад ацетил-КоА-аас гадна NADH ба FADH 2 молекулууд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд электрон донор болж ордог. Үүний үр дүнд липидийн катаболизмын нийт энергийн гаралт нэлээд өндөр байна. Жишээлбэл, пальмитийн хүчлийг β-механизмаар исэлдүүлснээр 106 ATP молекул үүсдэг.
Идэвхжүүлж, митохондрийн матриц руу шилжүүлэх
Өөх тосны хүчил нь өөрөө идэвхгүй бөгөөд исэлддэггүй. Идэвхжүүлэлт нь тэдгээрийг биохимийн хувиргалт хийх боломжтой хэлбэрт оруулдаг. Үүнээс гадна эдгээр молекулууд митохондрид өөрчлөгдөөгүй нэвтэрч чадахгүй.
Идэвхжүүлэлтийн мөн чанар нь өөх тосны хүчлийг түүний Acyl-CoA тиоэфир болгон хувиргах, улмаар исэлдэлтэнд ордог. Энэ процессыг тусгай ферментүүд - тиокиназа (Ацил-КоА синтетаза) гүйцэтгэдэг бөгөөд митохондрийн гаднах мембранд наалддаг. Урвал нь 2 үе шаттайгаар явагддаг бөгөөд хоёр ATP-ээс энерги зарцуулдаг.
Идэвхжүүлэхийн тулд гурван бүрэлдэхүүн хэсэг шаардлагатай:
- HS-CoA;
- Mg2+.
Нэгдүгээрт, өөхний хүчил нь ATP-тэй урвалд орж ациладенилат (завсрын бүтээгдэхүүн) үүсгэдэг. Энэ нь эргээд HS-CoA-тай урвалд орж, тиолын бүлэг нь AMP-ийг нүүлгэн шилжүүлж, карбоксил бүлэгтэй тиоэфирийн холбоо үүсгэдэг. Үүний үр дүнд өөх тосны хүчлийн дериватив болох ацил-КоА бодис үүсдэг бөгөөд энэ нь митохондрид дамждаг.
Митохондри руу тээвэрлэх
Энэ үе шатыг карнитинтэй трансэтерификаци гэж нэрлэдэг. Ацил-КоА-ийг митохондрийн матриц руу шилжүүлэх нь карнитин ба тусгай ферментүүд болох карнитин ацилтрансферазуудын оролцоотойгоор нүх сүвээр дамждаг.
Мембранаар дамжихын тулд КоА нь карнитинээр солигдож, ацил-карнитин үүсгэдэг. Энэ бодис нь ацил-карнитин/карнитин зөөвөрлөгчийн оролцоотойгоор хөнгөвчлөх тархалтаар матриц руу шилждэг.
Митохондрийн дотор урвуу урвал явагддаг бөгөөд энэ нь мембран руу дахин ордог торлог бүрхэвчийг салгаж, ацил-КоА-г сэргээхээс бүрддэг (энэ тохиолдолд "орон нутгийн" коэнзим А-г ашигладаг бөгөөд энэ нь холбоог үүсгэдэггүй. идэвхжүүлэх үе шатанд үүссэн).
β-механизмаар өөх тосны хүчлийн исэлдэлтийн үндсэн урвалууд
Маш их энгийн төрөлӨөх тосны хүчлүүдийн эрчим хүчний хэрэглээнд нүүрстөрөгчийн нэгжийн тоо тэгш байдаг давхар холбоогүй гинжний β- исэлдэлт орно. Энэ процессын субстрат нь дээр дурдсанчлан коэнзим А-ийн ацил юм.
Өөх тосны хүчлүүдийн β-исэлдэх үйл явц нь 4 урвалаас бүрдэнэ.
- Усгүйжүүлэлт гэдэг нь α ба β байрлалд (эхний ба хоёр дахь атом) байрлах гинжин хэлхээний нэгжүүдийн хооронд давхар холбоо үүсэх замаар β-нүүрстөрөгчийн атомаас устөрөгчийг гаргаж авах явдал юм. Үүний үр дүнд энил-КоА үүсдэг. Урвалын фермент нь ацил-КоА дегидрогеназа бөгөөд FAD коэнзимтэй хослуулан ажилладаг (сүүлийнх нь FADH2 болж буурдаг).
- Усны молекулыг энил-КоА-д нэмж, L-β-гидроксиацил-КоА үүсэхийг чийгшүүлнэ. Энойл-КоА гидратазагаар явагддаг.
- Усгүйжих нь өмнөх урвалын бүтээгдэхүүнийг NAD-аас хамааралтай дегидрогеназаар исэлдэж, β-кетоацил коэнзим А үүсэхийг хэлнэ. Энэ тохиолдолд NAD нь NADH болж буурдаг.
- β-кетоацил-КоА-аас ацетил-КоА ба ацил-КоА-д хуваагдах нь 2 нүүрстөрөгчийн атомаар богиноссон. Урвал нь тиолазын үйл ажиллагааны дор явагддаг. Урьдчилсан нөхцөл бол үнэгүй HS-CoA байх явдал юм.
Дараа нь эхний хариу үйлдэл хийснээр бүх зүйл дахин эхэлнэ.
Өөх тосны хүчлийн бүх нүүрстөрөгчийн гинжийг ацетил коэнзим А молекул болгон хувиргах хүртэл бүх үе шатууд циклээр давтагдана.
Пальмитойл-КоА исэлдэлтийн жишээг ашиглан ацетил-КоА ба ATP үүсэх
Цикл бүрийн төгсгөлд ацил-КоА, NADH, FADH2 молекулууд нэг хэмжээгээр үүсдэг ба ацил-КоА тиоэфирийн гинж хоёр атомаар богиносдог. Электроныг цахилгаан тээврийн гинжин хэлхээнд шилжүүлснээр FADH2 нь ATP-ийн нэг ба хагас молекул, NADH хоёрыг үүсгэдэг. Үүний үр дүнд ацетил-КоА-ийн энергийн гаралтыг тооцохгүйгээр нэг мөчлөгөөс 4 ATP молекулыг олж авдаг.
Пальмитийн хүчлийн гинжин хэлхээнд 16 нүүрстөрөгчийн атом байдаг. Энэ нь исэлдэлтийн үе шатанд 8 ацетил-КоА үүсэхэд 7 цикл явагдах ёстой бөгөөд энэ тохиолдолд NADH ба FADH 2-аас гарах энерги нь 28 ATP молекул (4 × 7) байх болно гэсэн үг юм. Ацетил-КоА-ийн исэлдэлт нь мөн эрчим хүчийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь Кребсийн мөчлөгийн бүтээгдэхүүнүүд цахилгаан тээврийн гинжин хэлхээнд орсны үр дүнд хуримтлагддаг.
Исэлдэлтийн үе шат ба Кребсийн мөчлөгийн нийт гарц
Ацетил-КоА-ийн исэлдэлтийн үр дүнд ATP-ийн 10 молекулыг олж авдаг. Палмитойл-КоА-ийн катаболизм нь 8 ацетил-КоА үүсгэдэг тул энергийн гарц нь 80 ATP (10 × 8) болно. Үүнийг NADH ба FADH 2-ийн исэлдэлтийн үр дүнд нэмбэл 108 молекул (80+28) авна. Энэ хэмжээнээс та өөх тосны хүчлийг идэвхжүүлсэн 2 ATP-ийг хасах хэрэгтэй.
Пальмитийн хүчлийн исэлдэлтийн эцсийн тэгшитгэл нь: пальмитойл-КоА + 16 O 2 + 108 Pi + 80 ADP = CoA + 108 ATP + 16 CO 2 + 16 H 2 O болно.
Эрчим хүчний ялгаруулалтын тооцоо
Тодорхой өөх тосны хүчлийн катаболизмаас гарах энерги нь түүний гинжин хэлхээнд байгаа нүүрстөрөгчийн нэгжийн тооноос хамаарна. ATP молекулуудын тоог дараахь томъёогоор тооцоолно.
Энд 4 нь NADH ба FADH2-ийн нөлөөгөөр цикл бүрийн үед үүссэн ATP-ийн хэмжээ, (n/2 - 1) нь мөчлөгийн тоо, n/2×10 нь ацетил-КоА-ийн исэлдэлтээс гарах энергийн гарц, 2 нь идэвхжүүлэх зардал.
Урвалын онцлог
Исэлдэлт нь зарим онцлог шинж чанартай байдаг. Иймээс давхар холбоо бүхий исэлдүүлэх гинжний хүндрэл нь цис байрлалд байгаа тул эноил-КоА гидратазад нөлөөлж чадахгүй байгаа явдал юм. Энэ асуудлыг эноил-КоА изомераза арилгадаг бөгөөд энэ нь бондын транс тохиргоог олж авахад хүргэдэг. Үүний үр дүнд молекул нь бета-исэлдэлтийн эхний шатны бүтээгдэхүүнтэй бүрэн ижил болж, чийгшүүлэх боломжтой. Зөвхөн нэг холбоо агуулсан сайтууд нь ханасан хүчилтэй ижил аргаар исэлддэг.
Заримдаа процессыг үргэлжлүүлэхийн тулд эноил-КоА изомераза хангалтгүй байдаг. Энэ нь cis9-cis12 тохиргоотой гинжин хэлхээнд хамаарна (9 ба 12-р нүүрстөрөгчийн атомын давхар холбоо). Энд хөндлөнгийн оролцоо нь зөвхөн тохиргоо төдийгүй гинжин хэлхээний давхар бондын байрлал юм. Сүүлийнх нь 2,4-диенойл-КоА редуктаза ферментээр засагдана.
Сондгой тооны атом бүхий өөх тосны хүчлүүдийн катаболизм
Энэ төрлийн хүчил нь байгалийн гаралтай ихэнх липидийн шинж чанартай байдаг. Цикл бүр нь тэгш тооны холбоосоор богиносгодог тул энэ нь тодорхой төвөгтэй байдлыг бий болгодог. Ийм учраас энэ бүлгийн дээд өөх тосны хүчлүүдийн цикл исэлдэлт нь бүтээгдэхүүн нь ацетил-КоА болон пропионил-коэнзим А-д хуваагддаг 5 нүүрстөрөгчийн нэгдэл болж харагдах хүртэл үргэлжилнэ. Хоёр нэгдэл хоёулаа гурван урвалын өөр циклд ордог. сукцинил-КоА үүсэхэд . Тэр бол Кребсын мөчлөгт ордог.
Пероксисомын исэлдэлтийн онцлог
Пероксисомд өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь бета механизмаар явагддаг бөгөөд энэ нь митохондрийн механизмтай төстэй боловч ижил биш юм. Энэ нь мөн ацетил-КоА-ийн бүтээгдэхүүн үүсэх 4 үе шатаас бүрдэх боловч хэд хэдэн үндсэн ялгаатай. Тиймээс усгүйжүүлэх үе шатанд хуваагдсан устөрөгч нь FAD-ийг сэргээдэггүй, харин устөрөгчийн хэт исэл үүсэх замаар хүчилтөрөгч рүү шилждэг. Сүүлийнх нь каталазын нөлөөгөөр нэн даруй хуваагдана. Үүний үр дүнд амьсгалын замын гинжин хэлхээнд АТФ-ыг нийлэгжүүлэхэд ашиглаж болох энерги дулаан болон ялгардаг.
Хоёрдахь чухал ялгаа нь зарим пероксисомын ферментүүд нь зарим өөх тосны хүчлүүдийн хувьд өвөрмөц бөгөөд митохондрийн матрицад байдаггүй явдал юм.
Элэгний эсийн пероксисомын онцлог нь Кребсийн циклийн ферментийн аппаратгүй байдаг. Тиймээс бета исэлдэлтийн үр дүнд богино гинжин хэлхээний бүтээгдэхүүнүүд үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь исэлдэлтэнд зориулж митохондри руу зөөгддөг.
Өөх тосны эд нь өөх тосны эсээс бүрдэх бөгөөд өөх тосны солилцоонд тодорхой үүрэг гүйцэтгэдэг. Өөх тосны эдийн массын 65 орчим хувийг триацилглицерол (TAG) эзэлдэг бөгөөд тэдгээр нь эрчим хүчний хуримтлалын хэлбэр бөгөөд өөх тосны солилцоонд нүүрс усны солилцоонд элэгний гликогентэй ижил үүрэг гүйцэтгэдэг. Өөх тосны эдэд хуримтлагдсан өөх тос нь хүний биеийн дотоод усны эх үүсвэр, энергийн нөөц болдог. TAG нь урьдчилсан задралын дараа (липолиз) биед ашиглагддаг бөгөөд энэ үед глицерин ба чөлөөт тосны хүчлүүд ялгардаг.
Өөх тосны эд эсэд TAG задрал нь липазагийн оролцоотойгоор явагддаг. Липаза нь идэвхгүй хэлбэрээр байдаг бөгөөд стресс, мацаг барих, хөргөх зэрэгт даавар (адреналин, норэпинефрин, глюкагон, тироксин, глюкокортикоидууд, өсөлтийн даавар, ACTH) идэвхждэг; урвалын бүтээгдэхүүн нь моноацилглицерол ба IVH юм.
Альбуминуудын тусламжтайгаар IVH нь исэлдэлт явагддаг эд, эрхтнүүдийн эсүүдэд цусаар дамждаг.
Өндөр тосны хүчлүүдийн исэлдэлт.
БНАКУ-ын эх сурвалжууд:
Өөх тосны эдийн липидүүд
Липопротейн
Триацилглицеролууд
Эсийн биомембрануудын фосфолипидууд
IVF-ийн исэлдэлт нь эсийн митохондрид тохиолддог бөгөөд үүнийг бета исэлдэлт гэж нэрлэдэг. Тэдний эд, эрхтэнд хүргэх нь альбумины оролцоотойгоор явагддаг бөгөөд карнитины оролцоотойгоор цитоплазмаас митохондри руу дамждаг.
IVLC-ийн бета исэлдэлтийн процесс нь дараах үе шатуудаас бүрдэнэ.
IVFA-ийн идэвхтэй хэлбэр (ацил-КоА) үүсэх замаар ATP, конзим А, магнийн ионуудын оролцоотойгоор митохондрийн мембраны гаднах гадаргуу дээр IVFA-ийг идэвхжүүлдэг.
Өөх тосны хүчлийг митохондри руу зөөвөрлөх нь өөх тосны хүчлийн идэвхтэй хэлбэрийг митохондрийн дотоод мембраны гаднах гадаргуу дээр байрлах хорио цээртэй хавсаргах замаар боломжтой юм. Ацил-карнитин үүсдэг бөгөөд энэ нь мембранаар дамжин өнгөрөх чадвартай байдаг. Дотор гадаргуу дээр цогцолбор задарч, карнитин нь мембраны гаднах гадаргуу руу буцаж ирдэг.
Интрамитохондрийн өөх тосны хүчлийн исэлдэлт нь дараалсан ферментийн урвалаас бүрдэнэ. Нэг дууссан исэлдэлтийн мөчлөгийн үр дүнд ацетил-КоА-ийн нэг молекул өөх тосны хүчлээс тусгаарлагдана, өөрөөр хэлбэл. өөх тосны хүчлийн гинжийг нүүрстөрөгчийн хоёр атомаар богиносгодог.Түүнээс гадна хоёр дегидрогеназын урвалын үр дүнд FAD нь FADH 2, NAD + NADH 2 болж буурдаг.
будаа. Өндөр тосны хүчлүүдийн исэлдэлт
Тэр. гүйлтийн 1 мөчлөгийг дуусгах - IVLC-ийн исэлдэлт, үүний үр дүнд IVLC-ийг 2 нүүрстөрөгчийн нэгжээр богиносгосон. Бета-исэлдэлтийн үед 5ATP ялгарч, TCA цикл дэх ACETIL-COA болон амьсгалын замын гинжин хэлхээний холбогдох ферментүүдийн исэлдэлтийн үед 12ATP ялгардаг. IVFA-ийн исэлдэлт нь мөчлөгийн дагуу ижил аргаар явагдах болно, гэхдээ зөвхөн сүүлчийн үе шат хүртэл - бутирик хүчил (BUTYRYL-COA) хувирах үе шат хүртэл бөгөөд энэ нь нийт энергийн үр нөлөөг тооцоолохдоо анхаарах ёстой өөрийн гэсэн шинж чанартай байдаг. IVLC-ийн исэлдэлт, нэг мөчлөгийн үр дүнд 2 молекул ACETYL-COA үүсэх үед тэдгээрийн нэг нь 5ATP ялгаруулж бета- исэлдэлтэнд орсон бол нөгөө нь тэгээгүй.
будаа. Өндөр өөх тосны хүчлүүдийн исэлдэлтийн сүүлчийн үе шат
ГИНЖИНД СОНДГОЙ ТООГОЙ НҮҮРС ХӨНГӨНИЙ НЭГЖТЭЙ IVLC-ийн исэлдэлт
Ийм IVH нь хивэгч, ургамал, далайн амьтдын махны хамт хүний биед ордог. Ийм IVLC-ийн исэлдэлт нь IVLC-тэй ижил аргаар явагддаг тэгш тооГинжин дэх нүүрстөрөгчийн холбоосууд, гэхдээ зөвхөн сүүлийн шат хүртэл - PROPIONYL-COA-ийн хувирлын үе шат. өөрийн гэсэн онцлогтой.
Тэр. SUCCINIL-COA үүсдэг бөгөөд энэ нь KREB TCA мөчлөгийн ферментүүд болон амьсгалын замын гинжин хэлхээний холбогдох ферментүүдийн оролцоотойгоор MITOCHONDRIA-д исэлддэг.
