Кребсийн мөчлөгийн үндсэн эцсийн бүтээгдэхүүнүүд нь . ★★★FITNESS LIVE★★★Спортын хоол тэжээл. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг

20-р зууны 30-аад онд Германы эрдэмтэн Ханс Кребс шавьтайгаа хамт мочевины эргэлтийг судалжээ. Дэлхийн 2-р дайны үеэр Кребс Англи руу нүүж очоод зарим хүчил нь бидний бие дэх үйл явцыг хурдасгадаг гэсэн дүгнэлтэд хүрчээ. Энэ нээлтийнхээ төлөө тэрээр Нобелийн шагнал хүртжээ.

Таны мэдэж байгаагаар биеийн энергийн чадавхи нь бидний цусанд агуулагдах глюкозоос хамаардаг. Мөн эсүүд Хүний биеЭнэ нь глюкозыг боловсруулж энерги болгон хувиргахад тусалдаг митохондри агуулдаг. Зарим өөрчлөлтийн дараа глюкоз нь эсийн энергийн гол эх үүсвэр болох аденозин трифосфат (ATP) хэмээх бодис болж хувирдаг. Түүний бүтэц нь уурагт нэгдэх боломжтой бөгөөд энэ нэгдэл нь хүний бүх эрхтэн тогтолцоог эрчим хүчээр хангах болно. Глюкоз нь шууд ATP болж чадахгүй тул хүссэн үр дүнд хүрэхийн тулд нарийн төвөгтэй механизмуудыг ашигладаг. Энэ бол Кребсын мөчлөг юм.

Энгийнээр хэлэхэд энгийн хэлээр, тэгвэл Кребсын мөчлөг нь гинж болно химийн урвал, бидний биеийн эс бүрт тохиолддог бөгөөд энэ нь тасралтгүй үргэлжилдэг тул мөчлөг гэж нэрлэгддэг. Эцсийн үр дүнЭнэ урвалын мөчлөг нь биеийн амин чухал үйл ажиллагааны энергийн үндэс болох аденозин трифосфатын үйлдвэрлэл юм. Ихэнх үе шат нь хүчилтөрөгчийн оролцоотой явагддаг тул энэ мөчлөгийг эсийн амьсгал гэж нэрлэдэг. Нэмж дурдахад Кребсийн мөчлөгийн хамгийн чухал үүрэг бол хуванцар (барилга) юм, учир нь мөчлөгийн явцад амьдралын чухал элементүүд: нүүрс ус, амин хүчил гэх мэт үүсдэг.

Дээрх бүгдийг хэрэгжүүлэхийн тулд зуу гаруй байх шаардлагатай янз бүрийн элементүүд, түүний дотор витаминууд. Хэрэв тэдгээрийн дор хаяж нэг нь байхгүй эсвэл дутагдалтай байвал мөчлөг нь хангалттай үр дүнтэй биш бөгөөд энэ нь хүний бие дэхь бодисын солилцооны эмгэгийг үүсгэдэг.

Кребсын мөчлөгийн үе шатууд

Эхний үе шат бол глюкозын молекулыг хоёр молекул болгон хуваах явдал юм пирувийн хүчил. Пирувийн хүчил нь бодисын солилцооны чухал үүргийг гүйцэтгэдэг бөгөөд элэгний үйл ажиллагаа нь түүний үйл ажиллагаанаас шууд хамаардаг. Энэ нэгдэл нь зарим жимс, жимсгэнэ, тэр ч байтугай зөгийн балнаас олддог нь батлагдсан; Энэ нь гоо сайхны салбарт үхсэн эпителийн эсүүдтэй (gommage) тэмцэх арга болгон амжилттай хэрэглэгддэг. Мөн урвалын үр дүнд судалтай булчин, цус (илүү нарийвчлалтай, цусны улаан эс) болон хүний тархинд агуулагддаг лактат (сүүн хүчил) үүсч болно. Зүрхний ажилд чухал элемент ба мэдрэлийн систем. Декарбоксилжих урвал явагддаг, өөрөөр хэлбэл карбоксил (хүчиллэг) бүлгийн амин хүчлүүдийн хуваагдал үүсдэг бөгөөд энэ үед коэнзим А үүсдэг - энэ нь янз бүрийн бодисын солилцооны процесст нүүрстөрөгчийг тээвэрлэх үүргийг гүйцэтгэдэг. Оксалоацетатын (оксалик хүчил) молекултай хослуулан цитратыг олж авдаг бөгөөд энэ нь буфер солилцоонд илэрдэг, өөрөөр хэлбэл "өөрөө" нь бидний биед ашигтай бодисыг авч явдаг бөгөөд тэдгээрийг шингээхэд тусалдаг. Асаалттай энэ үе шатандкоэнзим А бүрэн ялгардаг бөгөөд бид усны молекулыг авдаг. Энэ урвал нь эргэлт буцалтгүй юм.
Хоёрдахь шат нь цитратаас усгүйжүүлэлт (усны молекулуудыг задлах) замаар тодорхойлогддог бөгөөд энэ нь изоцитрат үүсэхэд тусалдаг цис-аконитат (аконитын хүчил) юм. Жишээлбэл, энэ бодисын агууламжаар та жимс эсвэл жимсний шүүсний чанарыг тодорхойлж болно.
Гурав дахь шат. Эндээс iso нимбэгийн хүчилКарбоксил бүлгийг салгаснаар кетоглутарийн хүчил үүсдэг. Альфа-кетоглутарат нь орж ирж буй хоол хүнснээс амин хүчлийн шингээлтийг сайжруулж, бодисын солилцоог сайжруулж, стрессээс сэргийлдэг. NADH нь бас үүсдэг - эс дэх исэлдэлтийн болон бодисын солилцооны үйл явцыг хэвийн явуулахад шаардлагатай бодис юм.
Дараагийн шатанд карбоксил бүлгийг салгахад анаболик бодис (уураг гэх мэт) үүсэх зайлшгүй элемент болох сукцинил-КоА үүсдэг. Гидролизийн процесс (усны молекултай хослуулах) явагдаж, ATP энерги ялгардаг.
Дараагийн үе шатанд мөчлөг хаагдаж эхэлнэ, өөрөөр хэлбэл. Сукцинат нь усны молекулыг дахин алдаж, түүнийг фумарат (устөрөгчийг коэнзимд шилжүүлэхэд тусалдаг бодис) болгон хувиргадаг. Ус нь фумараттай нийлж малат (алуун хүчил) үүсгэдэг бөгөөд энэ нь исэлддэг бөгөөд энэ нь дахин оксалоацетат үүсэхэд хүргэдэг. Оксалоацетат нь эргээд дээрх процессуудад катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд эсийн митохондри дахь концентраци нь тогтмол боловч бага байдаг.

Тиймээс бид энэ мөчлөгийн хамгийн чухал функцуудыг тодруулж болно.

эрчим хүч;
анаболик (синтез органик бодис- амин хүчил, өөх тосны уураг гэх мэт);
катаболик: тодорхой бодисыг катализатор болгон хувиргах - эрчим хүчний үйлдвэрлэлд хувь нэмэр оруулдаг элементүүд;
тээвэрлэх, голчлон эсийн амьсгалд оролцдог устөрөгчийг зөөвөрлөх.

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийг анх Английн биохимич Кребс нээсэн. Тэрээр пируватыг бүрэн шатаахад энэ мөчлөгийн ач холбогдлыг анхлан дэвшүүлсэн бөгөөд гол эх үүсвэр нь нүүрс усны гликолитик хувирал юм. Дараа нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг нь бараг бүх бодисын солилцооны замууд нэгддэг "фокус" гэдгийг харуулсан.

Тиймээс пируватын исэлдэлтийн декарбоксилжилтын үр дүнд үүссэн ацетил-КоА нь Кребсийн мөчлөгт ордог. Энэ мөчлөг нь дараалсан найман урвалаас бүрдэнэ (Зураг 91). Цикл нь ацетил-КоА-г оксалоацетаттай конденсацлаж, нимбэгийн хүчил үүсэхээс эхэлдэг. ( Доор харж байгаачлан мөчлөгт ацетил-КоА өөрөө исэлдэлтэнд ордоггүй, харин илүү төвөгтэй нэгдэл болох нимбэгийн хүчил (трикарбоксилын хүчил).)

Дараа нь нимбэгийн хүчил (зургаан нүүрстөрөгчийн нэгдэл) нь хэд хэдэн усгүйжүүлэлт (устөрөгчийг зайлуулах) ба декарбоксилжилт (CO 2-ыг арилгах) замаар нүүрстөрөгчийн хоёр атомыг алдаж, Кребсийн мөчлөгт дахин оксалоацетат (дөрвөн нүүрстөрөгчийн нэгдэл) гарч ирдэг. өөрөөр хэлбэл, мөчлөгийн бүрэн эргэлтийн үр дүнд ацетил-КоА молекул CO 2 ба H 2 O болж шатаж, оксалоацетатын молекул сэргээгддэг. Доорх нь Кребсын мөчлөгийн бүх найман дараалсан урвал (үе шат) юм.

Цитрат синтаза ферментээр катализлагдсан эхний урвалд ацетил-КоА нь оксалоацетатаар өтгөрдөг. Үүний үр дүнд нимбэгийн хүчил үүсдэг.

Энэ урвалын үед ферменттэй холбогдсон цитрил-КоА нь завсрын бүтээгдэхүүн болж үүсдэг бололтой. Дараа нь цитрат болон HS-CoA үүсгэхийн тулд сүүлийнх нь аяндаа, эргэлт буцалтгүй гидролиз болдог.

Циклийн хоёр дахь урвалд үүссэн нимбэгийн хүчил нь усгүйжүүлэлтэнд орж, цис-аконитын хүчил үүсгэдэг бөгөөд энэ нь усны молекулыг нэмснээр изоцитийн хүчил болдог. Эдгээр урвуу шингэн алдалтын урвалыг ацонитат гидратаза ферментээр катализдаг.

Кребсийн мөчлөгийн хурдыг хязгаарлах урвал болох гурав дахь урвалд изоцитийн хүчил NAD-аас хамааралтай изоцитрат дегидрогеназын оролцоотойгоор усгүйжүүлдэг.

(Эд эсэд хоёр төрлийн изоцитрат дегидрогеназ байдаг: NAD- ба NADP-аас хамааралтай. NAD-аас хамааралтай изоцитрат дегидрогеназа нь Кребсийн мөчлөгт изоцитийн хүчлийг исэлдүүлэх гол катализаторын үүрэг гүйцэтгэдэг нь тогтоогдсон.)

Изоцитрат дегидрогеназын урвалын үед изоцитийн хүчил декарбоксил болдог. NAD-аас хамааралтай изоцитрат дегидрогеназа нь тусгай идэвхжүүлэгч болгон ADP-ийг шаарддаг аллостерик фермент юм. Нэмж дурдахад фермент нь үйл ажиллагаагаа харуулахын тулд Mg 2+ эсвэл Mn 2+ ионуудыг шаарддаг.

Дөрөв дэх урвалд α-кетоглутар хүчил нь исэлдэлтийн аргаар декарбоксилжиж сукцинил-КоА болдог. Энэ урвалын механизм нь пируватыг ацетил-КоА-д исэлдүүлэх декарбоксилжих урвалтай төстэй юм. α-кетоглутаратдегидрогеназын цогцолбор нь бүтцийн хувьд пируватдегидрогеназын цогцолбортой төстэй. Аль ч тохиолдолд урвалд таван коэнзим оролцдог: TDP, липоидын хүчил амид, HS-CoA, FAD, NAD. Нийтдээ энэ урвалыг дараах байдлаар бичиж болно.

Тав дахь урвалыг сукцинил-КоА синтетаза ферментээр хурдасгадаг. Энэ урвалын явцад ДНБ ба органик бус фосфатын оролцоотойгоор сукцинил-КоА нь сукцины хүчил (сукцинат) болж хувирдаг. Үүний зэрэгцээ GTP1-ийн өндөр энергитэй фосфатын холбоо үүсэх нь сукцинил-КоА-ийн өндөр энергитэй тиоэфирийн бондоос болж үүсдэг.

(Үүний үр дүнд үүссэн GTP нь эцсийн фосфатын бүлгээ ADP-д хандивлаж, ATP үүсдэг. Сукцинил-КоА синтетазын урвалын үед өндөр энергитэй нуклеозид трифосфат үүсэх нь субстратын түвшинд фосфоржилтын жишээ юм.)

Зургаа дахь урвалд сукцинатыг фумарын хүчилд усгүйжүүлнэ. Сукцинатын исэлдэлт нь молекул дахь коэнзим FAD нь уурагтай ковалент байдлаар холбогддог сукцинатдегидрогеназаар катализ болдог.

Долоо дахь урвалд үүссэн фумарины хүчил нь фумарат гидратаза ферментийн нөлөөн дор усждаг. Энэ урвалын бүтээгдэхүүн нь алимны хүчил (малат) юм. Фумаратын гидратаза нь стерео өвөрмөц шинж чанартай гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй - энэ урвалын үед L-алматик хүчил үүсдэг.

Эцэст нь, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн найм дахь урвалд митохондрийн NAD-аас хамааралтай малатдегидрогеназын нөлөөн дор L-малат нь оксалоацетат болж исэлддэг.

Таны харж байгаагаар найман ферментийн урвалаас бүрдэх мөчлөгийн нэг эргэлтэнд ацетил-КоА-ийн нэг молекулын бүрэн исэлдэлт ("шаталт") явагддаг. Циклийг тасралтгүй ажиллуулахын тулд системд ацетил-КоА-ийн тогтмол нийлүүлэлт шаардлагатай бөгөөд бууруулсан төлөвт шилжсэн коэнзим (NAD ба FAD) дахин дахин исэлдэж байх ёстой. Энэхүү исэлдэлт нь митохондрид байрлах электрон тээврийн системд (эсвэл амьсгалын замын ферментийн гинжин хэлхээнд) явагддаг.

Ацетил-КоА-ийн исэлдэлтийн үр дүнд ялгарах энерги нь ихэвчлэн ATP-ийн өндөр энергитэй фосфатын холбоонд төвлөрдөг. Дөрвөн хос устөрөгчийн атомын гурван хос нь NAD-ээр дамжин электрон тээврийн системд шилждэг; энэ тохиолдолд биологийн исэлдэлтийн систем дэх хос бүрийн хувьд гурван ATP молекул (коньюгат исэлдэлтийн фосфоржилтын явцад) үүсдэг ба нийт есөн ATP молекул үүсдэг. Нэг хос атом нь FAD-ээр дамжин электрон тээвэрлэлтийн системд орж, улмаар 2 ATP молекул үүсдэг. Кребсийн мөчлөгийн урвалын явцад GTP-ийн 1 молекул мөн нийлэгждэг бөгөөд энэ нь 1 молекул ATP-тэй тэнцэнэ. Тиймээс Кребсийн мөчлөгт ацетил-КоА-ийн исэлдэлт нь 12 ATP молекулыг үүсгэдэг.

Өмнө дурьдсанчлан, пируватыг ацетил-КоА болгон исэлдэлтийн декарбоксилжих явцад NADH 2-ийн 1 молекул (ATP-ийн 3 молекул) үүсдэг. Глюкозын нэг молекул задрахад хоёр пируват молекул үүсдэг тул тэдгээр нь ацетил-КоА-ийн 2 молекул болж исэлдэж, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн дараагийн хоёр ээлжээр 30 молекул ATP нийлэгдэнэ (тиймээс нэг молекулын исэлдэлт). пируватаас CO 2 ба H 2 O хүртэл 15 молекул ATP үүсгэдэг).

Үүн дээр аэробик гликолизийн явцад үүссэн 2 ATP молекул, 2 молекулын глицеральдегид-3-фосфатын исэлдэлтийн явцад үүссэн экстрамитохондрийн NADH 2-ын исэлдэлтийн үр дүнд нийлэгжсэн 4 ATP молекулыг нэмэх шаардлагатай. Нийтдээ бид 1 глюкозын молекулыг эд эсэд задлахад C 6 H 12 0 6 + 60 2 -> 6CO 2 + 6H 2 O тэгшитгэлийн дагуу 36 ATP молекул нийлэгждэг бөгөөд энэ нь хуримтлагдахад хувь нэмэр оруулдаг. өндөр энергитэй фосфатын холбоонд аденозин трифосфат 36 X 34.5 ~ 1240 кЖ (эсвэл бусад эх сурвалжийн дагуу 36 X 38 ~ 1430 кЖ) чөлөөт энерги. Өөрөөр хэлбэл, хэзээ гарсан бүхнээс аэробик исэлдэлтГлюкозын чөлөөт энерги (ойролцоогоор 2840 кЖ) түүний 50 хүртэлх хувь нь митохондрид хуримтлагддаг бөгөөд энэ нь янз бүрийн үйл ажиллагааг гүйцэтгэхэд ашиглагддаг. физиологийн функцууд. Эрч хүчтэйгээр глюкозыг бүрэн задлах нь гликолизээс илүү үр дүнтэй үйл явц гэдэгт эргэлзэхгүй байна. Дараа нь глицеральдегид-3-фосфат 2-ыг хувиргах явцад үүссэн NADH 2 молекулууд исэлдэх үед 6 биш, харин зөвхөн 4 ATP молекулыг үүсгэдэг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. мембранаар дамжин митохондри руу нэвчдэг. Гэсэн хэдий ч тэдний өгч буй электронуудыг глицерофосфатын шаттл механизм гэж нэрлэгддэг биологийн исэлдэлтийн митохондрийн гинжин хэлхээнд оруулж болно (Зураг 92). Зураг дээрээс харахад цитоплазмын NADH 2 нь эхлээд цитоплазмын дигидроксиацетон фосфаттай урвалд орж глицерин 3-фосфат үүсгэдэг. Урвалыг NAD-аас хамааралтай цитоплазмын глицерол-3-фосфат дегидрогеназаар катализатор хийдэг.

Түүхийн товч мэдээлэл

Бидний хамгийн дуртай цикл бол TCA цикл буюу трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг - Дэлхий дээр ба Дэлхий дор болон Дэлхий дээрх амьдрал ... Зогсооч, ерөнхийдөө энэ бол хамгийн гайхалтай механизм юм - энэ бол бүх нийтийн шинж чанартай, энэ нь исэлдүүлэх арга юм. Амьд организмын эсүүд дэх нүүрс ус, өөх тос, уургийн задралын бүтээгдэхүүн, үүний үр дүнд бид биеийнхээ үйл ажиллагаанд эрчим хүч авдаг.

Энэ үйл явцыг Ханс Кребс өөрөө нээж, Нобелийн шагнал хүртсэн!

Тэрээр 1900 оны 8-р сарын 25-нд Германы Хилдешхайм хотод төрсөн. Хүлээн авсан анагаах ухааны боловсролГамбургийн их сургууль Берлинд Отто Варбургийн удирдлаган дор биохимийн судалгааг үргэлжлүүлэв.

1930 онд тэрээр шавьтайгаа хамт амьд ертөнцийн олон төлөөлөгч, тэр дундаа хүн төрөлхтөнд агуулагдах аммиакийг бие махбодид саармагжуулах үйл явцыг нээсэн. Энэ мөчлөг нь мочевины мөчлөг бөгөөд үүнийг Кребсийн мөчлөг №1 гэж нэрлэдэг.

Гитлер засгийн эрхэнд гарахад Ханс Их Британи руу цагаачилж, Кембриж, Шеффилдийн их сургуулиудад шинжлэх ухааны чиглэлээр үргэлжлүүлэн суралцжээ. Унгарын биохимич Альберт Сент-Дёрдь-ийн судалгааг хөгжүүлж, тэрээр ойлголт авч, хамгийн алдартай Кребсийн №2 мөчлөг буюу өөрөөр хэлбэл "Сэнт-Дёрдьо - Кребсийн мөчлөг" -ийг 1937 онд хийсэн.

Судалгааны үр дүнг Nature сэтгүүлд илгээсэн бөгөөд уг нийтлэлийг нийтлэхээс татгалзжээ. Дараа нь текст Голланд дахь "Enzymologia" сэтгүүл рүү нисдэг. Кребс 1953 онд физиологи, анагаах ухааны чиглэлээр Нобелийн шагнал хүртжээ.

Энэхүү нээлт нь гайхалтай байсан: 1935 онд Сент-Дьерги сукцин, оксалоцетик, фумар, алимны хүчил (бүх 4 хүчил нь амьтны эсийн байгалийн химийн бүрэлдэхүүн хэсэг) тагтааны цээжний булчин дахь исэлдэлтийн процессыг сайжруулдаг болохыг олж мэдсэн. Аль нь хэрчиж байсан.

Энэ нь бодисын солилцооны үйл явц хамгийн өндөр хурдтай явагддаг.

F. Knoop, K. Martius нар 1937 онд нимбэгийн хүчил нь завсрын бүтээгдэхүүн болох cis - аконитын хүчилээр дамжин изоцитийн хүчил болж хувирдаг болохыг тогтоожээ. Нэмж дурдахад изоцитийн хүчлийг а-кетоглутарийн хүчил, түүнийг сукцины хүчил болгон хувиргаж болно.

Кребс тагтааны цээжний булчинд O2 шингээхэд хүчлүүдийн нөлөөг анзаарч, PVC-ийн исэлдэлт, ацетил-коэнзим А үүсэхэд идэвхжүүлэгч нөлөө үзүүлдэг болохыг тогтоожээ. Үүнээс гадна булчин дахь процессыг малоны хүчил дарангуйлдаг. Энэ нь сукциний хүчилтэй төстэй бөгөөд субстрат нь сукциний хүчил болох ферментийг дарангуйлдаг.

Кребс урвалын орчинд малоны хүчил нэмэхэд a-ketoglutaric, нимбэг, succinic хүчил хуримтлагдаж эхлэв. Тиймээс a-ketoglutaric болон нимбэгийн хүчлийн хосолсон үйлдэл нь сукцины хүчил үүсэхэд хүргэдэг нь тодорхой байна.

Ханс бусад 20 гаруй бодисыг судалсан боловч исэлдэлтэнд нөлөөлсөнгүй. Хүлээн авсан өгөгдлийг харьцуулж үзэхэд Кребс мөчлөгийг хүлээн авсан. Судлаач эхэндээ процесс нь нимбэгийн эсвэл изоцитийн хүчлээр эхэлсэн эсэхийг тодорхой хэлж чадаагүй тул үүнийг "трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг" гэж нэрлэсэн.

Одоо бид эхнийх нь нимбэгийн хүчил гэдгийг мэдэж байгаа тул зөв нэр нь цитратын мөчлөг эсвэл нимбэгийн хүчлийн мөчлөг юм.

Эукариотуудад TCA мөчлөгийн урвал нь митохондрид тохиолддог бол 1-ээс бусад катализийн бүх ферментүүд нь митохондрийн матрицад чөлөөт төлөвт агуулагддаг бөгөөд үл хамаарах зүйл нь митохондрийн дотоод мембран дээр байрладаг сукцинатдегидрогеназа юм. липидийн давхар давхарга. Прокариотуудад мөчлөгийн урвалууд цитоплазмд тохиолддог.

Циклийн оролцогчидтой танилцацгаая:

1) Ацетил коэнзим А:
- ацетил бүлэг
- коэнзим А - коэнзим А:

2) PIKE - Оксалоацетат - Оксалоацетатын хүчил:
оксалик ба цууны хүчил гэсэн хоёр хэсгээс бүрддэг бололтой.

3-4) Нимбэгийн болон изоцитийн хүчил:

5) а-кетоглутарийн хүчил:

6) Сукцинил-коэнзим А:

7) Сукцины хүчил:

8) Фумарын хүчил:

9) Алимны хүчил:

Урвал хэрхэн үүсдэг вэ? Ерөнхийдөө бид бүгдээрээ зурган дээр доор үзүүлсэн бөгжний дүр төрхөд дассан байдаг. Доор бүх зүйлийг алхам алхмаар тайлбарласан болно.

1. Ацетил коэнзим А ба оксало цууны хүчил ➙ нимбэгийн хүчил конденсаци.

Ацетил коэнзим А-ийн хувирал нь оксало цууны хүчилтэй конденсац болж эхэлдэг бөгөөд үүний үр дүнд нимбэгийн хүчил үүсдэг.

Энэ үйл явцын энерги нь өндөр энергитэй ацетил коэнзим А-тай тиоэфирийн холболтын гидролизийн үр дүнд үүсдэг тул урвал нь ATP-ийн хэрэглээг шаарддаггүй.

2. Нимбэгийн хүчил нь cis-aconitic хүчилээр дамжин изоцитийн хүчил болдог.

Нимбэгийн хүчлийг изоцитийн хүчил болгон изомержих процесс явагдана. Хувиргах фермент - ацонитаза нь эхлээд нимбэгийн хүчлийг усгүйжүүлж, цис-аконитын хүчил үүсгэдэг, дараа нь усыг метаболитийн давхар холбоонд холбож, изоцитийн хүчил үүсгэдэг.

3. Изоцитритийн хүчлийг усгүйжүүлж, α-кетоглутарийн хүчил ба CO2 үүсгэдэг.

Изоцитритийн хүчил нь коэнзим нь NAD болох тусгай дегидрогеназаар исэлддэг.

Исэлдэхтэй зэрэгцэн изоцитийн хүчлийн декарбоксилжилт явагдана. Өөрчлөлтийн үр дүнд α-кетоглутарийн хүчил үүсдэг.

4. Альфа-кетоглутарийн хүчлийг ➙ сукцинил-коэнзим А ба CO2-аар усгүйжүүлдэг.

Дараагийн үе шат бол α-кетоглутар хүчлийн исэлдэлтийн декарбоксилжилт юм.

Механизм, бүтэц, үйл ажиллагааны хувьд пируватдегидрогеназын цогцолбортой төстэй α-кетоглутаратдегидрогеназын цогцолбороор катализатор. Үүний үр дүнд сукцинил-КоА үүсдэг.

5. Сукцинил коэнзим А ➙ сукцины хүчил.

Сукцинил-КоА нь чөлөөт сукцины хүчил болж гидролиз болж, ялгарсан энерги нь гуанозин трифосфат үүсэх замаар хуримтлагддаг. Энэ үе шат нь энерги шууд ялгардаг мөчлөгийн цорын ганц үе шат юм.

6. Сукциний хүчил нь усгүйжүүлсэн ➙ фумарын хүчил юм.

Сукциний хүчлийг усгүйжүүлэх нь сукцинатдегидрогеназаар хурдасдаг бөгөөд түүний коэнзим нь FAD юм.

7. Фумарын хүчил нь усжуулсан ➙ алимны хүчил юм.

Сукциний хүчлийг усгүйжүүлэх замаар үүссэн фумарын хүчил нь усжуулж, алимны хүчил үүсдэг.

8. Малик хүчил нь усгүйжүүлсэн ➙ Оксалик-цууны хүчил - мөчлөг хаагдана.

Эцсийн үйл явц нь малатдегидрогеназаар катализлагдсан алимны хүчлийг усгүйжүүлэх;

Үе шатын үр дүн нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг эхэлдэг метаболит юм - Оксалик-Цууны хүчил.

Дараагийн мөчлөгийн 1-р урвалд өөр нэг хэмжээний ацетил коэнзим А орж ирнэ.

Энэ мөчлөгийг хэрхэн санах вэ? Зүгээр л!

1) Маш дүрсэлсэн илэрхийлэл:
Бүтэн хан боргоцой, нэг ширхэг суфле бол миний өнөөдрийн өдрийн хоол юм, энэ нь харгалзах - цитрат, цис-аконитат, изоцитрат, (альфа-)кетоглутарат, сукцинил-КоА, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат.

2) Өөр нэг урт шүлэг:

PIKE ацетат идсэн, энэ нь цитрат болж хувирав.
Цисаконитатаар дамжуулан энэ нь изоцитрат болно.
Устөрөгчийг NAD-д өгснөөр CO2-ыг алдаж,
Альфа-кетоглутарат нь үүнд маш их баяртай байна.
Исэлдэлт ирж байна - NAD устөрөгчийг хулгайлсан,
TDP, коэнзим А нь CO2-ийг авдаг.
Мөн энерги нь сукцинил дотор бараг гарч ирсэнгүй.
Тэр даруй ATP үүсч, үлдсэн зүйл нь сукцинат байв.
Одоо тэр FAD-д очсон - түүнд устөрөгч хэрэгтэй,
Фумарат нь уснаас ууж, малат болж хувирав.
Дараа нь NAD малат болж, устөрөгчийг олж авсан.
PIKE дахин гарч ирээд чимээгүйхэн нуугдав.

3) Анхны шүлэг - товчхондоо:

ЦАЙК АЦЕТИЛ ЛИМОНИЛ,
Гэхдээ морь нарциссаас айдаг байв.
Тэр ISOLIMON-аас дээгүүр байна
АЛФА - кетоглутаразед.
КОФЕРМЕНТИЙН СУКЦИНАЛЖСАН,
Амбер ФУМАРОВО,
Өвлийн улиралд хэдэн АЛИМ нөөцөлсөн,
Дахин PIKE болон хувирав.

Бид Кребсийн мөчлөгт дүн шинжилгээ хийсээр байна. Сүүлийн нийтлэлд би энэ нь юу болох, Кребсын мөчлөг яагаад хэрэгтэй, бодисын солилцоонд ямар байр суурь эзэлдэг талаар ярьсан. Одоо энэ мөчлөгийн хариу урвалыг өөрсдөө авч үзье.

Би шууд захиалгаа өгөх болно - миний хувьд дээрх асуултуудыг цэгцлэх хүртэл хариу үйлдэл цээжлэх нь огт утгагүй дасгал байсан. Гэхдээ хэрэв та онолыг аль хэдийн ойлгосон бол практикт шилжихийг санал болгож байна.

Та Кребсийн мөчлөгийг бичих олон аргыг харж болно. Хамгийн түгээмэл сонголтууд нь дараах байдалтай байна.

Гэхдээ надад хамгийн тохиромжтой санагдсан зүйл бол зохиолч Т.Т.Березовын биохимийн хуучин сайн сурах бичгээс хариу бичих арга байсан. болон Коровкина Б.В.

Аль хэдийн танил болсон Ацетил-КоА ба Оксалоацетат нь нэгдэж цитрат болж хувирдаг. нимбэгийн хүчил.

Хоёр дахь хариу үйлдэл

Одоо бид нимбэгийн хүчил аваад эргүүлнэ изоцитийн хүчил. Энэ бодисын өөр нэр нь изоцитрат юм.

Үнэн хэрэгтээ энэ урвал нь арай илүү төвөгтэй, завсрын үе шат - цис-аконитик хүчил үүсэх замаар явагддаг. Гэхдээ та үүнийг илүү сайн санаж байхын тулд би үүнийг хялбарчлахаар шийдсэн. Шаардлагатай бол бусад бүх зүйлийг санаж байвал дутуу алхамыг энд нэмж болно.

Үндсэндээ хоёр функциональ бүлэг зүгээр л байраа сольсон.

Гурав дахь хариу үйлдэл

Тиймээс бид изоцитийн хүчилтэй болсон. Одоо үүнийг декарбоксилжих (өөрөөр хэлбэл COOH-ийг арилгах) ба усгүйжүүлэх (өөрөөр хэлбэл H-ийг арилгах) шаардлагатай. Үүссэн бодис нь а-кетоглутарат.

Энэ урвал нь HADH2 цогцолбор үүсэхэд онцгой ач холбогдолтой юм. Энэ нь NAD тээвэрлэгч нь амьсгалын замын гинжийг эхлүүлэхийн тулд устөрөгчийг авдаг гэсэн үг юм.

Березов, Коровкин нарын сурах бичигт Кребсийн мөчлөгийн урвалын хувилбар нь надад маш их таалагддаг, учир нь урвалд оролцдог атомууд болон функциональ бүлгүүд шууд тод харагддаг.

Дөрөв дэх хариу үйлдэл

Дахин хэлэхэд никотин Амид Аденин Динуклеотид нь цаг шиг ажилладаг, өөрөөр хэлбэл ДЭЭД. Энэ сайхан зөөвөрлөгч яг л сүүлчийн алхам шиг устөрөгчийг шүүрэн авч, амьсгалын замын хэлхээнд оруулахаар энд ирдэг.

Дашрамд хэлэхэд, үүссэн бодис нь юм сукцинил-КоА, чамайг айлгах ёсгүй. Сукцинат бол биоорганик химийн эрт дээр үеэс танил болсон сукцины хүчлийн өөр нэр юм. Сукцинил-Коа нь коэнзим-А-тай сукцины хүчлийн нэгдэл юм. Энэ нь сукцины хүчлийн эфир юм гэж бид хэлж чадна.

Тав дахь урвал

Өмнөх алхамд бид succinil-CoA нь сукцины хүчлийн эфир юм гэж хэлсэн. Одоо бид сама авах болно сукцины хүчил, өөрөөр хэлбэл, сукцинил-КоА-аас сукцинат. Маш чухал зүйл бол энэ хариу үйлдэл юм субстратын фосфоржилт.

Ер нь фосфоржилт (энэ нь исэлдүүлэх ба субстрат байж болно) нь PO3-ийн фосфорын бүлгийг HDP эсвэл ATP-д нэмж, бүрэн хэмжээгээр авах явдал юм. GTF, эсвэл тус тус ATP. Субстрат нь ижил фосфорын бүлэг нь түүнийг агуулсан аливаа бодисоос тасардаг гэдгээрээ ялгаатай. Энгийнээр хэлэхэд энэ нь SUBSTRATE-ээс HDF эсвэл ADP руу шилждэг. Тиймээс үүнийг "субстратын фосфоржилт" гэж нэрлэдэг.

Дахин нэг удаа: субстратын фосфоржилтын эхэн үед бид дифосфатын молекултай байдаг - гуанозин дифосфат эсвэл аденозин дифосфат. Фосфоржилт гэдэг нь HDP эсвэл ADP гэсэн хоёр фосфорын хүчлийн үлдэгдэл бүхий молекулыг гурван фосфорын хүчлийн үлдэгдэлтэй молекулд "бүрэн гүйцэд" гуанозин ТРИфосфат эсвэл аденозин ТРИфосфат үүсгэдэг. Энэ үйл явц нь сукцинил-КоА-г сукцинат (жишээ нь, сукциний хүчил) болгон хувиргах явцад тохиолддог.

Диаграммд та F (n) үсгийг харж болно. Энэ нь "органик бус фосфат" гэсэн утгатай. Органик бус фосфат нь субстратаас HDP руу шилждэг тул урвалын бүтээгдэхүүн нь сайн, бүрэн GTP агуулдаг. Одоо хариу урвалыг өөрөө харцгаая:

Зургаа дахь урвал

Дараагийн хувиргалт. Энэ удаад бидний сүүлчийн шатанд олж авсан сукцины хүчил болж хувирна фумарат, шинэ давхар бондыг анхаарна уу.

Энэ нь урвалд хэрхэн оролцдогийг диаграмм нь тодорхой харуулж байна FAD: Энэхүү уйгагүй протон ба электрон тээвэрлэгч устөрөгчийг аваад амьсгалын гинжин хэлхээнд шууд татдаг.

Долоо дахь хариу үйлдэл

Бид аль хэдийн барианы шугам дээр байна.

ТРИКАРБОКСИЛИЙН ХҮЧЛИЙН МӨЧЛӨГ (KREBS ЦИКЛ)

Кребсийн мөчлөгийн эцсийн шат бол фумаратыг L-малат болгон хувиргах урвал юм. L-malat бол өөр нэр юм L-алимны хүчил, биоорганик химийн хичээлээс мэддэг.

Хэрэв та урвалыг өөрөө харвал, нэгдүгээрт, энэ нь хоёр тийшээ явагддаг, хоёрдугаарт, түүний мөн чанар нь чийгшүүлэх явдал юм. Өөрөөр хэлбэл, фумарат нь усны молекулыг өөртөө хавсаргаж, L-алимны хүчил үүсгэдэг.

Найм дахь хариу үйлдэл

Кребсийн мөчлөгийн сүүлчийн урвал нь L-алмалик хүчлийг оксалоацетат болгон исэлдүүлэх явдал юм. Щавелево Цууны хүчил . Таны ойлгож байгаагаар "оксалоацетат" ба "оксалоцетик хүчил" нь ижил утгатай. Оксало цууны хүчил нь Кребсийн мөчлөгийн эхний урвалын бүрэлдэхүүн хэсэг гэдгийг та санаж байгаа байх.

Энд бид урвалын өвөрмөц байдлыг тэмдэглэж байна. NADH2 үүсэх, энэ нь электроныг амьсгалын гинжин хэлхээнд оруулах болно. Мөн 3, 4, 6-р урвалууд, электрон ба протон тээвэрлэгчид тэнд үүсдэг гэдгийг бүү мартаарай. амьсгалын замын гинж.

Таны харж байгаагаар би NADH ба FADH2 үүсэх урвалуудыг улаанаар тусгайлан тодруулсан. Эдгээр нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд маш чухал бодис юм. Би субстратын фосфоржилт, GTP үүсэх урвалыг ногоон өнгөөр тодруулсан.

Энэ бүгдийг яаж санах вэ?

Үнэндээ энэ нь тийм ч хэцүү биш юм. Миний хоёр нийтлэл, сурах бичиг, лекцээ бүрэн эхээр нь уншсаны дараа та эдгээр хариу үйлдэл бичих дасгал хийх хэрэгтэй. Би Кребсийн мөчлөгийг 4 урвалын блокоор санахыг зөвлөж байна. Эдгээр 4 урвалыг хэд хэдэн удаа бичиж, тус бүрдээ өөрийн ой санамжид тохирсон холбоог сонго.

Жишээлбэл, нимбэгийн хүчилээс изоцитийн хүчил үүсдэг хоёр дахь урвалыг би тэр даруй маш амархан санав (энэ нь бага наснаасаа хүн бүрт мэддэг гэж би бодож байна).

Та мөн мнемоник ашиглаж болно: " Бүтэн хан боргоцой, нэг ширхэг суфле бол миний өнөөдрийн өдрийн хоол юм, энэ нь цувралд тохирсон - цитрат, cis-аконитат, изоцитрат, альфа-кетоглутарат, сукцинил-КоА, сукцинат, фумарат, малат, оксалоацетат." Тэдэн шиг өөр олон бий.

Гэхдээ үнэнийг хэлэхэд би ийм шүлэгт бараг дургүй байсан. Миний бодлоор хариу урвалын дарааллыг санах нь илүү хялбар байдаг. Энэ нь надад Кребсийн мөчлөгийг хоёр хэсэгт хуваахад маш их тусалсан бөгөөд тус бүрдээ би цагт хэд хэдэн удаа бичих дасгал хийсэн. Дүрмээр бол энэ нь сэтгэл судлал, биоэтик зэрэг хичээлүүдэд тохиолддог. Энэ нь маш тохиромжтой - лекцээс сатааралгүйгээр та хариу үйлдлийг санаж байхдаа нэг минутыг бичиж, дараа нь зөв сонголтоор шалгаж болно.

Дашрамд хэлэхэд зарим их дээд сургуулиудад биохимийн шалгалт, шалгалтын үеэр багш нар өөрсдөө урвалын талаар мэдлэг шаарддаггүй. Та зүгээр л Кребсийн мөчлөг гэж юу болох, хаана үүсдэг, түүний онцлог, ач холбогдол, мэдээжийн хэрэг, өөрчлөлтийн гинжин хэлхээг мэдэх хэрэгтэй. Зөвхөн гинжийг зөвхөн бодисын нэрийг ашиглан томьёогүйгээр нэрлэж болно. Энэ арга нь миний бодлоор утгагүй зүйл биш юм.

TCA мөчлөгийн талаархи миний гарын авлага танд тус болсон гэж найдаж байна. Мөн энэ хоёр нийтлэл таны лекц, сурах бичгийг бүрэн орлох зүйл биш гэдгийг сануулмаар байна. Би эдгээрийг зөвхөн Кребсийн мөчлөг гэж юу болохыг ойлгохын тулд л бичсэн. Хэрэв та миний гарын авлагад гэнэт ямар нэгэн алдаа олж харвал энэ тухай коммент хэсэгт бичнэ үү. Анхаарал тавьсанд баярлалаа!

Дараа нь нимбэгийн хүчил (зургаан нүүрстөрөгчийн нэгдэл) нь хэд хэдэн усгүйжүүлэлт (устөрөгчийг зайлуулах) ба декарбоксилжилт (CO2-ийг арилгах) замаар хоёр нүүрстөрөгчийн атомыг алдаж, Кребсийн мөчлөгт дахин оксалоацетат (дөрвөн нүүрстөрөгчийн нэгдэл) гарч ирдэг. , мөчлөгийн бүрэн эргэлтийн үр дүнд ацетил-КоА молекул CO2 ба H2O болж шатаж, оксалоацетатын молекул сэргээгддэг. Доорх нь Кребсын мөчлөгийн бүх найман дараалсан урвал (үе шат) юм.

Изоцитрат дегидрогеназын урвалын үед изоцитийн хүчил декарбоксил болдог. NAD-аас хамааралтай изоцитрат дегидрогеназа нь тусгай идэвхжүүлэгч болгон ADP-ийг шаарддаг аллостерик фермент юм. Нэмж дурдахад фермент нь үйл ажиллагаагаа харуулахын тулд Mg2+ эсвэл Mn2+ ионуудыг шаарддаг.

Долоо дахь урвалд үүссэн фумарины хүчил нь фумарат гидратаза ферментийн нөлөөн дор усждаг. Энэ урвалын бүтээгдэхүүн нь алимны хүчил (малат) юм. Фумарат гидратаза нь стерео өвөрмөц шинж чанартай гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй бөгөөд энэ урвалын үед L-алматик хүчил үүсдэг.

Өмнө дурьдсанчлан, пируватыг ацетил-КоА болгон исэлдэлтийн декарбоксилжих явцад 1 молекул NADH2 (3 молекул ATP) үүсдэг.

Кребс мөчлөгийн урвал

Глюкозын нэг молекул задрахад хоёр пируват молекул үүсдэг тул тэдгээр нь ацетил-КоА-ийн 2 молекул болж исэлдэж, трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн дараагийн хоёр ээлжээр 30 молекул ATP нийлэгдэнэ (тиймээс нэг молекулын исэлдэлт). пируватаас CO2 ба H2O болж 15 ATP молекул үүсгэдэг).

Үүн дээр аэробик гликолизийн явцад үүссэн 2 ATP молекул, глицеральдегид-3-фосфатын 2 молекулын дегидрогеназын урвалын исэлдэлтийн явцад үүссэн экстрамитохондрийн NADH2-ийн 2 молекулын исэлдэлтийн явцад нийлэгжсэн 4 ATP молекулыг нэмэх шаардлагатай. Нийтдээ 1 молекул глюкозыг эд эсэд задлахад C6H1206 + 602 -> 6CO2 + 6H2O тэгшитгэлийн дагуу 36 ATP молекул нийлэгждэг бөгөөд энэ нь аденозин трифосфатын өндөр энергитэй атомуудад хуримтлагдахад хувь нэмэр оруулдаг. 36 X 34.5 ~ 1240 кЖ (эсвэл бусад өгөгдлийн дагуу 36 X 38 ~ 1430 кЖ) чөлөөт энерги. Өөрөөр хэлбэл, глюкозын аэробик исэлдэлтийн явцад ялгардаг бүх чөлөөт энергийн (ойролцоогоор 2840 кЖ) 50 хүртэлх хувь нь митохондрид хуримтлагдаж, янз бүрийн физиологийн үйл ажиллагааг гүйцэтгэхэд ашиглаж болно. Эрч хүчтэйгээр глюкозыг бүрэн задлах нь гликолизээс илүү үр дүнтэй үйл явц гэдэгт эргэлзэхгүй байна. Дараа нь глицеральдегид-3-фосфат 2-ыг хувиргах явцад үүссэн NADH2 молекулууд исэлдэх үед 6 биш, харин ердөө 4 ATP молекул үүсгэдэг гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. мембраныг митохондри руу оруулна. Гэсэн хэдий ч тэдний өгч буй электронуудыг глицерофосфатын шаттл механизм гэж нэрлэгддэг биологийн исэлдэлтийн митохондрийн гинжин хэлхээнд оруулж болно (Зураг 92). Зураг дээрээс харахад цитоплазмын NADH2 нь эхлээд цитоплазмын дигидроксиацетон фосфаттай урвалд орж глицерин-3-фосфат үүсгэдэг. Урвалыг NAD-аас хамааралтай цитоплазмын глицерол-3-фосфат дегидрогеназаар катализатор болгодог.

Дигидроксиацетон фосфат + NADH2 глицерин-3-фосфат + NAD

Үүссэн глицерин-3-фосфат нь митохондрийн мембран руу амархан нэвтэрдэг. Митохондрийн дотор өөр (митохондрийн) глицерол-3-фосфат дегидрогеназа (флавин фермент) дахин глицерин-3-фосфатыг дигидроксиацетон фосфат болгон исэлдүүлдэг.

Глицерол-3-фосфат + FAD дигидроксиацетон фосфат + fADN2

Буурсан флавопротейн (фермент - FADH2) нь KoQ-ийн түвшинд түүний олж авсан электронуудыг биологийн исэлдэлтийн гинжин хэлхээнд оруулдаг ба дигидроксиацетон фосфат нь митохондриас цитоплазм руу орж, NAD H2 цитоплазмтай дахин харилцан үйлчлэлцэж чаддаг. Тиймээс глицерофосфатын механизмыг ашиглан амьсгалын гинжин хэлхээнд нэвтрүүлсэн хос электрон (цитоплазмын NADH2-ийн нэг молекулаас) 3 ATP биш харин 2 ATP үүсгэдэг.

Глицерофосфатын шаттл механизм элэгний эсэд явагддаг нь одоо тодорхой болсон. Бусад даавууны хувьд энэ асуудал хараахан тодорхой болоогүй байна.

Кребсын мөчлөгбас дууддаг трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг, учир нь тэдгээр нь дундын бүтээгдэхүүн хэлбэрээр үүсдэг. Энэ нь митохондрийн матрицад "ажилладаг" ферментийн цагираг дамжуулагч юм.

Кребсийн мөчлөгийн үр дүн нь бага хэмжээний ATP-ийн нийлэгжилт, NAD H2 үүсэх бөгөөд дараа нь эсийн амьсгалын дараагийн үе шат болох митохондрийн дотоод мембран дээр байрлах амьсгалын гинжин хэлхээнд (исэлдэлтийн фосфоржилт) шилждэг.

Гликолизийн үр дүнд үүссэн пирувийн хүчил (пируват) нь митохондрид орж, эцэст нь бүрэн исэлдэж, нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус болж хувирдаг. Энэ нь эхлээд Кребсийн мөчлөгт, дараа нь исэлдэлтийн фосфоржилтын үед тохиолддог.

Кребсийн мөчлөгийн өмнө пируват нь декарбоксилжиж, усгүйжүүлдэг. Декарбоксилжилтын үр дүнд CO2 молекул арилдаг бөгөөд усгүйжүүлэх нь устөрөгчийн атомыг устгах явдал юм. Тэд NAD-тай холбогддог.

Үүний үр дүнд пирувийн хүчлээс цууны хүчил үүсдэг бөгөөд үүнийг коэнзим А-д нэмдэг. ацетил коэнзим А(ацетил-КоА) – CH3CO~S-CoA өндөр энергитэй холбоо агуулсан.

Пируватыг ацетил-КоА болгон хувиргах нь электрон тээвэрлэгчтэй холбоотой олон арван полипептидээс бүрдсэн том ферментийн цогцолбороор хийгддэг.

Кребсийн мөчлөг нь ацетил-КоА-ийн гидролизээс эхэлдэг бөгөөд энэ нь хоёр нүүрстөрөгчийн атом агуулсан ацетил бүлгийг арилгадаг. Дараа нь ацетил бүлэг нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт ордог.

Ацетил бүлэг нь дөрвөн нүүрстөрөгчийн атом бүхий оксало цууны хүчилд холбогддог. Үр дүн нь зургаан нүүрстөрөгчийн атом агуулсан нимбэгийн хүчил юм. Энэ урвалын энергийг өндөр энергитэй ацетил-КоА бондоор хангадаг.

Дараах нь Кребсийн мөчлөгт холбогдсон ацетил бүлгийг усгүйжүүлж, дөрвөн хос устөрөгчийн атомыг ялгаруулж, СО2-ын хоёр молекул үүсгэхийн тулд декарбоксилжих урвалын гинжин хэлхээ юм. Энэ тохиолдолд хүчилтөрөгчийг исэлдүүлэхэд ашигладаг. молекул биш хоёр усны молекулаас салсан. Процесс гэж нэрлэдэг исэлдэлтийн декарбоксилжилт. Циклийн төгсгөлд оксало цууны хүчил сэргээгддэг.

Нимбэгийн хүчлийн үе шат руу буцаж орцгооё. Түүний исэлдэлт нь изоцит, оксалосукцин болон бусад хүчлүүд үүсдэг ферментийн урвалын цувралаар явагддаг.

Эдгээр урвалын үр дүнд мөчлөгийн янз бүрийн үе шатанд гурван NAD ба нэг FAD молекул буурч, өндөр энергитэй фосфатын холбоо агуулсан GTP (гуанозин трифосфат) үүсдэг бөгөөд энерги нь дараа нь ашиглагддаг. ADP фосфоржилт. Үр дүнд нь, ATP молекул.

Нимбэгийн хүчил нь нүүрстөрөгчийн хоёр атомыг алдаж, хоёр CO2 молекул үүсгэдэг.

Ферментийн урвалын үр дүнд нимбэгийн хүчил нь оксало цууны хүчил болж хувирдаг бөгөөд энэ нь ацетил-КоА-тай дахин нэгдэж чаддаг. Цикл давтагдана.

Нимбэгийн хүчлийн найрлагад нэмсэн ацетил-КоА үлдэгдэл шатаж үүснэ нүүрстөрөгчийн давхар исэл, устөрөгчийн атом ба электронууд. Устөрөгч ба электронууд нь түүнийг хүлээн авагчид болох NAD ба FAD руу шилждэг.

Ацетил-КоА-ийн нэг молекулын исэлдэлт нь нэг молекул ATP, дөрвөн устөрөгчийн атом, хоёр молекул нүүрстөрөгчийн давхар ислийг үүсгэдэг. Тэр бол Аэробик амьсгалын үед ялгардаг нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь Кребсийн мөчлөгийн үед үүсдэг. Энэ тохиолдолд молекулын хүчилтөрөгч (O2) энд ашиглагддаггүй, зөвхөн исэлдэлтийн фосфоржилтын үе шатанд л шаардлагатай байдаг.

Устөрөгчийн атомууд нь NAD эсвэл FAD-д наалддаг бөгөөд энэ хэлбэрээр амьсгалын замын гинжин хэлхээнд ордог.

Глюкозын нэг молекул нь пируватын хоёр молекул, улмаар хоёр ацетил-КоА үүсгэдэг. Ийнхүү глюкозын нэг молекулын хувьд трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн хоёр эргэлт байдаг. Нийт хоёр ATP молекул, дөрвөн CO2, найман H атом үүсдэг.

Кребсийн мөчлөгт зөвхөн глюкоз ба түүнээс үүссэн пируват ордоггүй гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй. Өөх тосыг липаза ферментээр задалсны үр дүнд өөх тосны хүчлүүд үүсдэг бөгөөд тэдгээрийн исэлдэлт нь ацетил-КоА үүсэх, NAD-ийн бууралт, түүнчлэн FAD (флавин аденин динуклеотид) үүсэхэд хүргэдэг.

Хэрэв эсэд нүүрс ус, өөх тос дутагдвал амин хүчлүүд исэлдэж болно. Энэ нь ацетил-КоА ба органик хүчил, цаашид Кребсийн мөчлөгт оролцдог.

Тиймээс эрчим хүчний анхдагч эх үүсвэр нь юу байсан нь хамаагүй. Ямар ч тохиолдолд ацетил-КоА үүсдэг бөгөөд энэ нь эсийн бүх нийтийн нэгдэл юм.

Трикарбоксилын хүчил (Кребс) мөчлөг

(TCA мөчлөг, нимбэгийн хүчлийн мөчлөг, Кребсын мөчлөг)

TCA мөчлөг нь митохондрийн исэлдэлтийн урвалын нэгэн адил митохондрид тохиолддог. Энэ нь мөчлөгт хаалттай хэд хэдэн урвал юм.

Үүссэн PCA молекулууд нь шинэ ацетил-КоА молекултай урвалд орж, цитрат үүсэхээс эхлээд PCA болж хувирах хүртэлх мөчлөг дахин давтагдана.

Есөн MtO субстратын дөрөв нь энэ мөчлөгийн урвалд оролцдог.

Дегидрогеназын цуврал урвал явагдана. Эдгээрээс 3, 4, 8 дахь нь NAD-аас хамааралтай дегидрогеназуудын оролцоотойгоор явагддаг бөгөөд эдгээр урвал бүр нь 3 ATP молекулыг үүсгэдэг. 6-р үе шатанд FAD-аас хамааралтай дегидрогеназын урвал явагддаг бөгөөд энэ нь 2 ATP молекул (P/O = 2) үүсэхтэй холбоотой юм.

5-р шатанд субстратын фосфоржилтын үр дүнд 1 ATP молекул үүсдэг.

TCA мөчлөгийн 1 эргэлтийн үед нийт 12 ATP молекул үүсдэг.

TCA-ийн мөчлөгийн гол зорилго нь их хэмжээний ATP үүсгэхийн тулд цууны хүчлийн үлдэгдлийг задлах явдал юм. Үүнээс гадна СО2 ба H2O нь метаболизмын эцсийн бүтээгдэхүүн болох ацетат үлдэгдэлээс үүсдэг.

CO2 нь TTC мөчлөгийн үед хоёр удаа үүсдэг.

1. гуравдугаар үе шатанд (изоцитрат исэлдэлт)

2. дөрөв дэх үе шатанд (альфа-кетоглутаратын исэлдэлт).

Хэрэв бид TCA-ийн мөчлөг эхлэхээс өмнө - PVK-ийг ацетил-КоА болгон хувиргах явцад үүссэн CO2-ийн нэг молекулыг нэмбэл PVK задрах явцад үүссэн CO2-ийн гурван молекулын тухай ярьж болно. Нийтдээ PVC задрах явцад үүссэн эдгээр молекулууд нь биеэс ялгардаг нүүрстөрөгчийн давхар ислийн 90 хүртэлх хувийг эзэлдэг.

ЭЦСИЙН CTK тэгшитгэл

TCA мөчлөгийн БИОЛОГИЙН АЧ ХОЛБОО

TCA ЦИКЛИЙН ҮНДСЭН ҮҮРЭГ БОЛ ИХ ХЭМЖЭЭН АТФ ҮҮСЭХ НЬ ЮМ.

1. TCA цикл нь ATP-ийн гол эх үүсвэр юм. Их хэмжээний ATP үүсэх энерги нь ацетил-КоА-г CO2 ба H2O болгон бүрэн задлах замаар хангадаг.

2. TCA мөчлөг нь бүх ангиллын бодисын катаболизмын бүх нийтийн эцсийн шат юм.

3. TCA цикл нь анаболизмын үйл явцад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг (TCA мөчлөгийн завсрын бүтээгдэхүүн):

— цитратаас → тосны хүчлүүдийн нийлэгжилт

- альфа-кетоглутарат ба PKA-аас → амин хүчлүүдийн нийлэгжилт

— PIKE-ээс → нүүрс усны нийлэгжилт

— сукцинил-КоА-аас → гемогемоглобины нийлэгжилт

ЗТХ-ийн АВТОНОМ ӨӨРИЙГӨӨ ЗОХИЦУУЛАЛТ

TCA-ийн мөчлөгт хоёр гол фермент байдаг:

1) цитрат синтаза (1-р урвал)

2) изоцитрат дегидрогеназа (3-р урвал)

Хоёр фермент хоёулаа илүүдэл ATP болон NADH2-ээр аллостерик байдлаар дарангуйлагддаг. Изоцитрат дегидрогеназа нь ADP-ээр хүчтэй идэвхждэг.

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг

Хэрэв ADP байхгүй бол энэ фермент идэвхгүй болно. Эрчим хүчний амралтын нөхцөлд ATP концентраци нэмэгдэж, TCA мөчлөгийн урвалын хурд бага байна. ATP синтезбуурдаг.

Изоцитрат дегидрогеназа нь ATP-ээр цитрат синтазаас хамаагүй хүчтэй дарангуйлагддаг тул эрчим хүчний амралтын нөхцөлд цитратын концентраци нэмэгдэж, тархалтыг хөнгөвчлөх замаар концентрацийн градиентийн дагуу цитоплазмд ордог. Цитоплазмд цитрат нь өөх тосны хүчлүүдийн нийлэгжилтэнд оролцдог ацетил-КоА болж хувирдаг.

Зүрх судасны тогтолцооны орчин үеийн ангилал
Цусны урсгалын хурд, зүрхний хөгжил
Тромбоцитопенийн пурпура
Цусаар хий тээвэрлэх, сийвэнгийн найрлага
Фибринолиз ба цусны бүлэгнэл
Цусны сийвэнгийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн найрлага, шинж чанар
Коагглютинаци, нөхөн олговор, Кумбс, тунадасжилт, идэвхгүй гемагглютинацийн урвал

Хичээл №12. “Трикарбоксилын хүчлийн эргэлт”

Хичээлийн зорилго: Кребсийн мөчлөгийн зарим урвалын механизмыг судлах. Шээс дэх пирувийн хүчлийг тоон тодорхойлох аргыг эзэмших.

ТЕСТИЙН АСУУЛТ:

1. Нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн урьдчилсан шат болох пируватыг исэлдүүлэх декарбоксилжилт. Энэ үйл явцад оролцдог витамин, коэнзимүүдийг жагсаа.

2. Нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн урвалууд. Циклийн урвалын ерөнхий чиглэлийг юу тодорхойлдог вэ? Энэ үйл явц эсийн аль хэсэгт явагддаг вэ? Яагаад?

3. Кребсийн мөчлөгт ямар коэнзим, витамин оролцдог вэ? Тэд хэрхэн ажилладаг талаар тодорхой хариу үйлдэл үзүүлэхийг тайлбарла.

4. Кребсийн мөчлөгийн урвалын үр дүнд NADH2, FADH2 үүсдэг талаар ярина уу. Эдгээр нэгдлүүдийн ирээдүйн хувь заяа юу вэ?

5. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн үйл ажиллагаа. Нимбэгийн хүчлийн мөчлөгт анаплерозын урвал ямар ач холбогдолтой болохыг тайлбарлана уу?

6. Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгийн энергийн гаралт. Нэг нимбэгийн хүчлийн молекулын эргэлтийн явцад хэдэн ATP молекул үүсдэг вэ? Идэвхтэй ацетил бүрэн исэлдэх явцад бүх ATP молекулууд исэлдэлтийн фосфоржилтоор нийлэгждэг үү? Циклийн хурдыг хэрхэн хянадаг вэ?

Туршилтын ажил.

Биохимийн тоон шинжилгээний аргуудын нэг бол фотокалориметр юм. Энэ арга нь субстратыг янз бүрийн химийн бодисуудтай харилцан үйлчилснээр олж авсан өнгөт уусмалын оптик нягтыг хэмжихэд суурилдаг. Субстратын концентраци нь уусмалын өнгөний зэрэгтэй пропорциональ байна.

Лабораторийн туршилтыг эхлүүлэхийн өмнө FEC төхөөрөмж болон түүн дээр ажиллах дүрэмтэй танилцаарай.

Туршилт 1. Шээс дэх пирувийн хүчлийн (PVA) концентрацийг тодорхойлох.

2. Пипеткийн багц.

3. Фото өнгө хэмжигч.

4. Кювет, 0.5 см.

Урвалж бодис. 1. Нэрмэл ус.

3. Натрийн гидроксид, 10% -ийн уусмал.

4. 2,4-динитрофенилгидразин, уусмал.

Цусан дахь PVC нь 2,4-динитрофинилгидразинтэй өтгөрч гидразон үүсгэдэг бөгөөд энэ нь шүлтлэг орчинд хүрэн улаан уусмал үүсгэдэг. PVC-ийн агууламжийг өнгөний эрч хүчээр үнэлдэг.

1. Дараах хүснэгтийн дагуу гурван туршилтын хоолойд урвалж нэмнэ.

2. Туршилтын хоолойн агуулгыг тасалгааны температурт 15 минутын турш харанхуй газар байрлуулна.

Эсийн энергийн 10 хүртэлх хувь нь амин хүчлүүдээс бүрддэг

Туршилтын хоолой бүрт 1 мл 10%-ийн NaOH уусмал нэмж, таван минутын дараа туршилтын дээжийн 620 нм долгионы уртад оптик нягтыг хяналтын (O) болон тохируулгын дээжийг хяналтын (K) дээр хэмжинэ.

4. Бэлтгэсэн шалгалт тохируулгын хуваарийг ашиглан тооцоог хийнэ.

= мг/өдөр

PVC агуулгыг (мг-ээр) бодисын хэмжээ (мкмоль) болгон хөрвүүлэхийн тулд харгалзах утгыг 11.4 (хөрвүүлэх коэффициент) -ээр үржүүлэх шаардлагатай.

Хүний хувьд хэвийн:Өдөрт 10-25 мг буюу пирувийн хүчил 114-284 мкмоль/хоног.

Хүлээн авсан утгыг харьцуулна уу хэвийн утгууд. Цусны ийлдэс, шээс дэх пирувийн хүчлийн хэмжээ ихсэх шалтгаан юу вэ?

Туршилт 2. Булчингийн сукцинатдегидрогеназын идэвхийг тодорхойлох.

Төхөөрөмжүүд. 1. Туршилтын хоолой бүхий тавиур.

2. Пипеткийн багц.

3. Зуурмагийн зуурмаг.

4. Усан банн.

Урвалж бодис. 1. Тахианы мах эсвэл туулайн булчингийн эд.

2. Сукцины хүчил, 5% -ийн уусмал.

3. Метилен хөх, 0.01% -ийн уусмал.

4. Ургамлын тос.

5. Шилэн элс.

1. Булчингийн эдийг 10 г жинлэн, шилэн элстэй зуурмагт нунтаглана.

2. Уусдаг бодисыг арилгахын тулд үүссэн гомогенатыг давсны уусмалаар хэд хэдэн удаа самбайгаар зайлна.

3. Үүссэн хольцоос 5 мл-ийг дугаарласан гурван хуруу шилэнд хийнэ.

4. Эхний туршилтын хоолойг буцалж буй усан ваннд 5 минут дүрээд тасалгааны температурт хөргөнө.

5. 3 мл 5%-ийн сукцины хүчил, 3 дусал метилен хөхний уусмалыг No1 ба No2 туршилтын хуруу шилэнд (цэнхэр өнгө гарч ирэх хүртэл) хийнэ.

6. 3-р хуруу шилэнд (цэнхэр өнгөтэй болтол) 0.5 мл нэрмэл ус, 3 дусал метилен цэнхэр уусмал нэмнэ.

7. Дараа нь агаарын хүчилтөрөгчөөс хольцыг тусгаарлахын тулд бүх туршилтын хоолойд бага зэрэг тос хийнэ.

8. Бүх туршилтын хоолойг усан ваннд (40°С) 10 минутын турш өсгөвөрлөнө.

Ажиглагдсан үзэгдлийн тайлбарыг өгнө үү. Энэ туршилтанд метилен цэнхэр ямар үүрэгтэй вэ? Амьд эсийн энэ үүргийг ямар нэгдэл хариуцдаг вэ?

Дууссан огноо ________ Цэг ____ Багшийн гарын үсэг ____________

Өмнөх123456789101112Дараа нь

Трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг (Кребсийн мөчлөг, цитратын мөчлөг) - төв хэсэгкатаболизмын ерөнхий зам, өөрөөр хэлбэл амьд организмд задрах, илүү энгийн бодис болгон задрах эсвэл аливаа бодисын исэлдэлтийг хадгалахын тулд тохиолддог бодисын солилцооны үйл явц нь ихэвчлэн дулаан, хэлбэрээр энерги ялгарах үед үүсдэг. Нүүрс ус, өөх тос, уураг задрах явцад амьд организмд үүссэн хоёр ба гурван нүүрстөрөгчийн нэгдлүүдийг СО2 болгон хувиргах циклик биохимийн аэробик процесс болох ATP-ийн. Энэ тохиолдолд ялгарсан устөрөгч нь эд эсийн амьсгалын гинжин хэлхээнд орж, дараа нь ус болж исэлдэж, бүх нийтийн эрчим хүчний эх үүсвэр болох ATP-ийн нийлэгжилтэнд шууд оролцдог.

Энэ бол бүх эсийн амьсгалын гол үе шат, өөрөөр хэлбэл амьд организмын эсэд тохиолддог биохимийн урвалын цогц бөгөөд энэ үед нүүрс ус, липид, амин хүчлийг хүчилтөрөгчөөр нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус болгон исэлдүүлдэг. бие махбод дахь бодисын солилцооны олон замуудын огтлолцол. Цикл нь эрчим хүчний чухал үүрэг гүйцэтгэхээс гадна үндсэн хуванцар функцтэй, өөрөөр хэлбэл энэ нь урьдал молекулуудын чухал эх үүсвэр бөгөөд биохимийн бусад өөрчлөлтүүдийн үед эсийн амьдралд чухал ач холбогдолтой нэгдлүүд нийлэгждэг. амин хүчил, нүүрс ус, өөх тосны хүчил гэх мэт.
Амьд эсэд нимбэгийн хүчил хувирах циклийг Германы биохимич Ханс Кребс нээж, судалсан бөгөөд энэ ажлынхаа төлөө тэрээр (Ф. Липмантай хамт) шагнагджээ. Нобелийн шагнал(1953).

Кребсийн мөчлөгийн үйл ажиллагааны явцад бодисын солилцооны янз бүрийн бүтээгдэхүүн, ялангуяа архины задралын хортой дутуу исэлдсэн бүтээгдэхүүн исэлддэг тул Кребсийн мөчлөгийг өдөөх нь биохимийн хоргүйжүүлэх арга хэмжээ гэж үзэж болно.

Энэ нь "сөрөг хариу урвалын механизм" -аар зохицуулагддаг; их хэмжээний субстрат (ацетил-КоА, оксалоацетат) байгаа тохиолдолд мөчлөг идэвхтэй явагддаг бөгөөд урвалын бүтээгдэхүүн (NADH, ATP) илүүдэлтэй үед энэ нь идэвхждэг. саатуулсан. Зохицуулалт нь гормоны тусламжтайгаар хийгддэг; ацетил-КоА-ийн гол эх үүсвэр нь глюкоз тул глюкозын аэробик задралыг дэмждэг дааварууд нь Кребсийн мөчлөгийн үйл ажиллагаанд хувь нэмэр оруулдаг. Эдгээр дааврууд нь инсулин ба адреналин юм. Глюкагон нь глюкозын нийлэгжилтийг идэвхжүүлж, Кребсийн мөчлөгийн урвалыг саатуулдаг.

Функцүүд
1. Интеграцийн функц - цикл нь анаболизм ба катаболизмын урвалын хоорондох холбогч холбоос юм.
2. Катаболик функц - янз бүрийн бодисыг мөчлөгийн субстрат болгон хувиргах:
о Тосны хүчил, пируват, Леу, Фен - Ацетил-КоА.
o Arg, Gis, Glu - α-кетоглутарат.
o Fen, буудлагын талбай - фумарат.
3. Анаболик функц - органик бодисыг нийлэгжүүлэхэд циклийн субстратыг ашиглах:
o Оксалацетат - глюкоз, Asp, Asn.
o Сукцинил-КоА - гемийн синтез.
o CO2 - карбоксилжих урвалууд.
4. Устөрөгчийн донорын үйл ажиллагаа - Кребсийн мөчлөг нь гурван NADH.H+, нэг FADH2 хэлбэрээр митохондрийн амьсгалын замын гинжин хэлхээнд протоныг нийлүүлдэг.
5. Эрчим хүчний функц - 3 NADH.H+ нь амьсгалын гинжин хэлхээнд 7.5 моль ATP, 1 FADH2 нь 1.5 моль ATP өгдөг. Нэмж дурдахад циклд 1 GTP нь субстратын фосфоржилтоор нийлэгждэг ба дараа нь ATP нь трансфосфоржуулалтаар нийлэгждэг: GTP + ADP = ATP + ДНБ.

Дүгнэлт

Дээр дурдсан бүхнээс үзэхэд Кребсийн мөчлөг нь эсийн эрчим хүчийг их хэмжээгээр үйлдвэрлэхэд чухал бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Удаан хугацааны дасгалын үеэр хангалттай энергитэй байхын тулд мөчлөг ашиглах нь чухал юм. Учир нь энэ мөчлөгийн үр ашгийг нэмэгдүүлэх маш олон алхам байдаг бөгөөд энэ нь тамирчид болон бодибилдингүүдэд ашигтай байдаг. Спортын нэмэлт тэжээлүүд нь дасгалын явцад исэлдэлтийн ATP-ийн үйлдвэрлэлийн хурдыг нэмэгдүүлж, дасгалын дараа нөхөн сэргээх хурдыг нэмэгдүүлэх замаар аэробикийн эрчим хүчний үйлдвэрлэлийг дэмждэг.

Кребс цикл ба бодибилдинг
Кребсын мөчлөг нь эрчим хүчний үйлдвэрлэлийн хамгийн чухал систем юм Өдөр тутмын амьдрал. Энэ нь амарч байх үеийн эрчим хүчний үндсэн үйлдвэрлэгч бөгөөд дунд зэргийн эрчимтэй дасгалын түвшин бага, дасгалын үргэлжлэх хугацаа урт байдаг. Илүү их энерги үйлдвэрлэхэд үр нөлөөг нь нэмэгдүүлснээр та бодибилдингийн тамирчин болж, булчингаа ядаргаа багатай болгож, гүйцэтгэлийг нэмэгдүүлнэ. Өнөөдөр спортын хоол тэжээлийн үйлдвэрлэгчид бие махбод дахь исэлдэлтийн урвалыг нэмэгдүүлдэг янз бүрийн бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд суурилсан нэмэлт тэжээлийг санал болгодог. Энэ янз бүрийн төрөлкреатин, аргинин гэх мэт.