Эхний шатанд глюкозыг 2 триоз болгон хуваадаг.
Тиймээс гликолизийн эхний үе шатанд 2 ATP молекулуудба 3-фосфоглицеральдегидийн 2 молекул үүсдэг.
Хоёр дахь шатанд 3-фосфоглицеральдегидийн 2 молекул исэлдэж, сүүн хүчлийн хоёр молекул болдог.
Лактатдегидрогеназын урвалын (LDH) ач холбогдол нь хүчилтөрөгчгүй нөхцөлд NADH 2-ыг NAD болгон исэлдүүлж, 3-фосфоглицеральдегидийн дегидрогеназын урвал явагдах боломжийг олгодог.
Гликолизийн хураангуй тэгшитгэл:
глюкоз + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2 лактат + 2ATP + 2H 2 O
Цитозолд гликолиз үүсдэг. Түүний зохицуулалтыг гол ферментүүд гүйцэтгэдэг. фосфофруктокиназа, пируваткиназа. Эдгээр ферментүүд нь ADP ба NAD-ээр идэвхжиж, ATP болон NADH 2-ээр дарангуйлагддаг.
Агааргүй гликолизийн эрчим хүчний үр ашиг нь хэрэглэсэн ATP молекулын тоо ба үйлдвэрлэсэн ATP молекулын тоо хоёрын зөрүүгээс хамаардаг. Гексокиназын урвал ба фосфофруктокиназын урвалд нэг глюкозын молекул тутамд 2 ATP молекул зарцуулагдана. Глицерокиназын урвал ба пируват киназын урвалд триоз (1/2 глюкоз) молекул тутамд 2 ATP молекул үүсдэг. Глюкозын молекулын хувьд (2 триоз) ATP-ийн 4 молекул тус тус үүсдэг. Нийт үлдэгдэл: 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. 2 ATP молекул нь ≈ 20 ккал хуримтлагддаг бөгөөд энэ нь глюкозын бүрэн исэлдэлтийн энергийн 3% орчим (686 ккал) юм.
Агааргүй гликолизийн эрчим хүчний үр ашиг харьцангуй бага хэдий ч энэ нь биологийн чухал ач холбогдолтой. цор ганцхүчилтөрөгчгүй нөхцөлд эрчим хүч үйлдвэрлэх арга. Хүчилтөрөгчийн дутагдалтай нөхцөлд энэ нь биеийн тамирын дасгалын эхний үед булчингийн эрчимтэй ажлыг хангадаг.
Ургийн эдэдАнаэроб гликолиз нь хүчилтөрөгчийн дутагдалтай нөхцөлд маш идэвхтэй байдаг. Энэ хугацаанд идэвхтэй хэвээр байна шинэ төрсөн хүүхдүүд, аажим аажмаар аэробик исэлдэлт рүү шилжиж байна.
Сүүн хүчлийн цаашдын хувиргалт
- Аэробик нөхцөлд хүчилтөрөгчийг эрчимтэй нийлүүлснээр сүүн хүчлийг PVA болгон хувиргаж, ацетил КоА-аар дамжуулан Кребсийн мөчлөгт орж, эрчим хүчээр хангадаг.
- Сүүн хүчлийг булчингаас элэг рүү зөөвөрлөж, глюкозын нийлэгжилтэнд ашигладаг - R. Кори цикл.
Улаанбурханы мөчлөг
- Эд эс дэх сүүн хүчлийн өндөр концентрацитай үед ацидозоос сэргийлэхийн тулд бөөр, хөлс булчирхайгаар дамжин ялгардаг.
Аэробик глюкозын исэлдэлт
Глюкозын аэробик исэлдэлт нь 3 үе шатыг агуулдаг.
1-р үе шат нь цитозолд тохиолддог бөгөөд формацаас бүрдэнэ пирувийн хүчил:
Глюкоз → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2;
2-р үе шат нь митохондрид тохиолддог:
2 PVC → 2 ацетил - CoA + 2 NADH 2;
3-р үе шат нь митохондри дотор үүсдэг.
2 ацетил-КоА → 2 TCA мөчлөг.
Эхний үе шатанд цитозолд NADH 2-ийн 2 молекул үүсдэг бөгөөд тэдгээр нь зөвхөн митохондрийн амьсгалын гинжин хэлхээнд исэлдэх боломжтой байдаг тул цитозолын NADH 2-оос интрамитохондрийн электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээнд устөрөгчийг шилжүүлэх шаардлагатай байдаг. Митохондри нь NADH 2-ыг нэвчихгүй тул устөрөгчийг цитозолоос митохондри руу шилжүүлэх тусгай механизмууд байдаг. Тэдгээрийн мөн чанарыг диаграммд тусгасан бөгөөд X нь устөрөгчийн тээвэрлэгчийн исэлдсэн хэлбэр, XH 2 нь түүний бууруулсан хэлбэр юм.
Митохондрийн мембранаар устөрөгчийг шилжүүлэхэд ямар бодис оролцож байгаагаас хамааран хэд хэдэн шаттл механизмыг ялгадаг.
Глицерофосфатын шаттл механизмхоёр ATP молекулын алдагдал үүсдэг, учир нь NADH 2-ийн хоёр молекулын оронд (6 молекул ATP) FADH 2-ийн 2 молекул үүсдэг (үнэндээ 4 молекул ATP).
Малат шаттл механизмМитохондрийн матрицаас устөрөгчийг зайлуулах ажил:
Аэробик исэлдэлтийн эрчим хүчний үр ашиг.
- глюкоз → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 (→ 8 ATP).
- 2 PVK → 2 ацетил КоА + 2 NADH 2 (→ 6 ATP).
- 2 ацетил КоА → 2 TCA мөчлөг (12*2 = 24 ATP).
Нийтдээ 38 ATP молекул үүсэх боломжтой бөгөөд үүнээс глицерофосфатын механизмд алдагдсан 2 ATP молекулыг хасах шаардлагатай. Тиймээс энэ нь үүсдэг 36 ATP.
36 ATP (ойролцоогоор 360 ккал) нь 686 ккал байна. 50-60% нь аэробик глюкозын исэлдэлтийн эрчим хүчний үр ашиг бөгөөд энэ нь агааргүй глюкозын исэлдэлтийн үр ашгаас хорин дахин их юм. Тиймээс эд эсэд хүчилтөрөгч ороход агааргүй зам хаагдах ба энэ үзэгдлийг Пастерийн нөлөө. Шинээр төрсөн хүүхдэдаэробикийн зам нь амьдралын эхний 2-3 сард идэвхжиж эхэлдэг.
6.5. 2. Глюкозын биосинтез (глюконеогенез)
Глюконеогенез нь нүүрсустөрөгчийн бус бодисоос бие махбод дахь глюкозыг нийлэгжүүлэх зам бөгөөд хоол хүнсэнд нүүрс ус байхгүй үед глюкозын түвшинг удаан хугацаанд хадгалах чадвартай байдаг. Үүний эхлэл нь сүүн хүчил, PVC, амин хүчил, глицерин юм. Глюконеогенез нь элэг, бөөрөнд хамгийн идэвхтэй явагддаг. Энэ үйл явц нь эсийн дотор хэсэгчлэн цитозол, хэсэгчлэн митохондрид байрладаг. Ерөнхийдөө глюконеогенез нь гликолизийн урвуу үйл явц юм.
Гликолиз нь ферментээр катализлагдсан гурван эргэлт буцалтгүй үе шаттай:
· пируват киназа;
· фосфофруктокиназа;
· гексокиназа.
Тиймээс in глюконеогенезЭдгээр ферментүүдийн оронд эдгээр эргэлт буцалтгүй үе шатуудыг давж гардаг тусгай ферментүүд байдаг.
- пируват карбоксилаза ба карбоксикиназа ("пируват киназыг тойрч гарах");
- фруктоз-6-фосфатаза ("фосфофруктокиназыг тойрч гарах");
- глюкоз-6-фосфатаза ("гексокиназыг тойрч гардаг").
Глюкоз-6-фосфат нь глюкоз-6-фосфатазын нөлөөн дор глюкоз болж хувирдаг бөгөөд энэ нь гепатоцитуудаас цус руу ордог.
Гол ферментүүдглюконеогенезийн хувьд пируват карбоксилазаТэгээд фруктоз 1,6-бифосфатаза. Тэдний идэвхжүүлэгч нь ATP юм (нэг глюкозын молекулын нийлэгжилтэд 6 ATP молекул шаардлагатай).
Тиймээс эс дэх ATP-ийн өндөр концентраци нь эрчим хүч шаарддаг глюконеогенезийг идэвхжүүлж, нэгэн зэрэг гликолизийг дарангуйлдаг (фосфофруктокиназын үе шатанд), ATP үүсэхэд хүргэдэг. Энэ байдлыг доорх графикаар харуулав.
Витамин H
Химийн шинж чанараараа хүхэр агуулсан гетероцикл, валерины хүчлийн үлдэгдэлтэй витамин H (биотин, өөх тосны эсрэг витамин) нь глюконеогенезид оролцдог. Энэ нь амьтан, ургамлын гаралтай бүтээгдэхүүнд (элэг, шар) өргөн тархсан. Өдөр тутмын хэрэгцээ нь 0.2 мг байна. Витамин дутагдал нь арьсны үрэвсэл, хумсны гэмтэл, sebum (seborrhea) үүсэх нэмэгдэх, буурах зэргээр илэрдэг. Биологийн үүрэгвитамин H:
- карбоксилжих урвалд оролцдог;
- транскарбоксилжих урвалд оролцдог;
- пурины суурь ба зарим амин хүчлүүдийн солилцоонд оролцдог.
Сүүлийн саруудад глюконеогенез идэвхжиж байна intrauterineхөгжил. Хүүхэд төрсний дараа амьдралын гурав дахь сараас эхлэн үйл явцын идэвхжил нэмэгддэг.
Аэробик организмын эсүүдэд хамгийн гол зүйл бол задарсан глюкозын нийт хэмжээтэй харьцуулахад түүний аэробик задрал юм. нүүрстөрөгчийн давхар исэлболон ус.
Аэробик глюкозын исэлдэлтийн процессыг өөрөө хувааж болно 3 үе шаттайгаар:
1. Глюкозыг пируват болгон задлах.
2. Пируватаас ацетил КоА болж исэлдэлтийн декарбоксилжилт.
3. Амьсгалын замын ферментийн гинжин хэлхээний ажилтай хослуулсан Кребсийн мөчлөг (TCC) дахь ацетил исэлдэлт.
Аэробик глюкозын исэлдэлтийн ерөнхий тэгшитгэл нь:
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 38 ADP + 38 P inorg → 6 CO 2 + 44 H 2 O + 38 ATP
Аэробик нөхцөлд пируватмитохондрид нэвтэрч, лируватдегидрогиназа цогцолборын нөлөөн дор исэлдэлтийн декарбоксилжилт явагдаж ацетил-КоА үүснэ.Пируватдегидрогиназа цогцолборын найрлагад: 3 фермент:пируват декарбоксилаза, дегидролипоат ацетилтрансфераза, липойн хүчлийн дегидрогеназа. Тэдний цогцолбор дахь тоон харьцаа нь ихэвчлэн 30: 1: 10 орчим байдаг.
Пируват декарбоксилаза нь карбоксилын бүлгийг СО2 хэлбэрээр салгаж, ферменттэй нийлж идэвхтэй ацетоальдегид (гидроксиэтил) үүсгэдэг.
Энэхүү цогцолборын хоёр дахь фермент нь хоёр урвалыг хурдасгадаг.
Энэ фермент нь протезийн бүлгийн хувьд липоидын хүчил агуулдаг.Энэ урвалын үед эфирийн ацетоальдегидийн үлдэгдэл ЛА руу шилждэг. Үүний зэрэгцээ альдегидийн бүлэг нь карбоксил бүлэгт исэлддэг.
Энэ урвалын үед ацетил үлдэгдэл нь бүрэлдэхүүн хэсэг рүү шилждэг
NAD дээрх электрон ба протонууд. Энэ урвалыг хурдасгадаг фермент нь липойн хүчлийн дегидрогеназа юм. Пируватын исэлдэлтийн декарбоксилжилтын хураангуй тэгшитгэл.
2пируват + 2NAD+ + 2HS-CoA -> 2Ацетил-КоА + 2NADH+H* + 2C0 2
3 фермент, 5 коэнзим агуулсан пируватдегидрогеназын цогцолборын үйл ажиллагааны дор TDP, LA, FAD, NAD, HSKoA, 2CO 2 ялгарч, хоёр бууруулсан NAD үүсдэг, өөрөөр хэлбэл. Өнгөрсөн исэлдэлтийн энерги нь багассан NAD-д хадгалагдаж, өндөр энергитэй нэгдэл - ацетил-КоА үүсдэг бөгөөд үүнийг дараа нь Кребс трикарбоксилын хүчлийн мөчлөгт ашиглаж болно.
Эс дэх глюкозын анаэроб задрал (гликолиз), лактат үүсэхэд хүргэдэг урвалын дараалал. Эдгээр үйл явцын физиологийн ач холбогдол, тэдгээрийн зохицуулалт. Булчин дахь глюкоз ба гликогенийн агааргүй задралын үүрэг. Сүүн хүчлийн цаашдын хувь заяа.
IN агааргүй үйл явцпирувийн хүчил нь сүүн хүчил (лактат) болж буурдаг. Лактат нь бодисын солилцоо юм мухардмал төгсгөлТэгээд дараа нь юу ч болж хувирахгүй, лактатыг ашиглах цорын ганц арга бол түүнийг буцааж пируват болгон исэлдүүлэх явдал юм. Микробиологийн хувьд агааргүй гликолиз гэж нэрлэгддэг сүүн исгэх.
Агааргүй гликолизийн ерөнхий тэгшитгэл нь:
C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P inorg → 2 Лактат + 2 H 2 O + 2 ATP
Лактат нь бодисын солилцоо юм мухардмал төгсгөлТэгээд дараа нь юу ч болж хувирахгүй, лактатыг ашиглах цорын ганц арга бол түүнийг буцааж пируват болгон исэлдүүлэх явдал юм.
Биеийн олон эсүүд глюкозыг агааргүй исэлдүүлэх чадвартай байдаг. Учир нь цусны улаан эсүүдэнэ нь эрчим хүчний цорын ганц эх үүсвэр юм. Эсүүд араг ясны булчингуудГлюкозыг хүчилтөрөгчгүй задалдаг тул тэд хүчтэй, хурдан, эрчимтэй ажил, тухайлбал, спринт, хүч чадлын спортоор хичээллэх боломжтой. Глюкозын аноксик исэлдэлт нь нэмэгддэг гипоксиэсүүд цус багадалт, цусны эргэлтийн эмгэгэдэд.
Аэробик нөхцөлд нүүрс усны задрал нь шууд (апотомик эсвэл пентоз) эсвэл шууд бус (дихотом) хэлбэрээр явагддаг.
Дихотом (Грек дича - хоёр хэсэг, том хэсэг) нүүрс усны исэлдэлт нь тэгшитгэлийн дагуу явагдана.
C6H12O6+6O2 = 6 CO2+b H2O+686 ккал
Энэ зам нь энерги үүсэх гол зам юм. Энэ замын эхний үе шатууд нь глюкозын агааргүй исэлдэлттэй давхцдаг. Замуудын ялгаа нь амьтны эдэд исэлдэлтийн замаар декарбоксилжих пирувийн хүчил үүсэх үе шатанд эхэлдэг. Гликолиз нь АТФ үүсэхтэй зэрэгцэн глюкозыг пируват болгон хувиргахад хүргэдэг ферментийн урвалын дараалал юм. Аэробик нөхцөлд пируват нь митохондрид нэвтэрч, CO2 ба H2O болж бүрэн исэлддэг. Идэвхтэй агшилттай булчинд хүчилтөрөгчийн агууламж хангалтгүй байвал пируват нь лактат болж хувирдаг. Анаэроб гликолиз нь хүчилтөрөгчийн хэрэглээгүйгээр хүн, амьтны эд эсэд тохиолддог глюкозын задралын ферментийн нарийн төвөгтэй процесс юм. Гликолизийн эцсийн бүтээгдэхүүн нь сүүн хүчил юм. Гликолизийн үед ATP үүсдэг. Гликолизийн ерөнхий тэгшитгэлийг дараах байдлаар илэрхийлж болно.
Агааргүй нөхцөлд гликолиз нь амьтны биед эрчим хүчээр хангадаг цорын ганц процесс юм. Гликолизийн ачаар хүн, амьтны бие хэд хэдэн үйлдлийг хийж чаддаг физиологийн функцуудхүчилтөрөгчийн дутагдлын нөхцөлд. Хүчилтөрөгчийн оролцоотойгоор гликолиз үүсдэг тохиолдолд бид аэробик гликолизийн тухай ярьдаг. Гликолизийн анхны ферментийн урвал нь фосфоржилт, i.e. Ортофосфатын үлдэгдлийг ATP-ээр глюкоз руу шилжүүлэх. Урвалыг гексокиназа ферментээр хурдасгадаг.
Гликолизийн хоёр дахь урвал нь глюкоз-6-фосфат изомераза ферментийн нөлөөн дор глюкоз-6-фосфатыг фруктоз-6-фосфат болгон хувиргах явдал юм.
Гурав дахь урвал нь фосфофруктокиназа ферментээр катализ болдог; үүссэн фруктоз-6-фосфат нь хоёр дахь ATP молекулын нөлөөгөөр дахин фосфорждог.
Гликолизийн дөрөв дэх урвалыг альдолаза ферментээр хурдасгадаг. Энэ ферментийн нөлөөн дор фруктоз-1,6-бисфосфат нь хоёр фосфотриоз болж хуваагддаг.
Тав дахь урвал нь триоз фосфатын изомержих урвал юм. Триософосфат изомераза ферментээр катализатор:
Глицеральдегид-3-фосфат үүсэх нь гликолизийн эхний үе шатыг дуусгадаг. Хоёр дахь шат нь хамгийн хэцүү бөгөөд чухал юм. Энэ нь исэлдэлтийн исэлдүүлэх урвал (гликолитик исэлдүүлэх урвал) ба субстратын фосфоржилтын үед ATP үүсдэг. Зургаа дахь урвалын үр дүнд глицеральдегид-3-фосфат нь глицеральдегидфосфатын дегидрогеназа фермент, коэнзим NAD ба органик бус фосфатын оролцоотойгоор өвөрмөц исэлдэлтэнд орж, 1,3-бисфосфоглицерийн хүчил ба бууруулсан NAD хэлбэрийг үүсгэдэг. NADH). Энэ урвалыг иод эсвэл бромоацетатаар хааж, хэд хэдэн үе шаттайгаар явагдана.
Долоо дахь урвалыг фосфоглицератын киназаар катализаж, эрчим хүчээр баялаг фосфатын үлдэгдлийг (1-р байрлал дахь фосфатын бүлэг) ADP руу шилжүүлж, ATP болон 3-фосфоглицерины хүчил (3-фосфоглицерат) үүсгэдэг.
Найм дахь урвал нь үлдсэн фосфатын бүлгийн молекулын шилжилтийг дагалдаж, 3-фосфоглицерины хүчил нь 2-фосфоглицерины хүчил (2-фосфоглицерат) болж хувирдаг.
Ес дэх урвал нь энолаза ферментээр катализ болж, усны молекулыг устгасны үр дүнд 2-фосфоглицерины хүчил нь фосфоэнолпирувын хүчил (фосфоенолпируват) болж, 2-р байрлал дахь фосфатын холбоо нь өндөр энергитэй болдог.
Арав дахь урвал нь өндөр энергитэй холбоог задалж, фосфатын үлдэгдлийг фосфоенолпируватаас ADP (субстратын фосфоржилт) руу шилжүүлэх замаар тодорхойлогддог. Пируваткиназа ферментээр катализатор:
Арван нэг дэх урвалын үр дүнд пирувийн хүчил буурч, сүүн хүчил үүсдэг. Урвал нь зургаа дахь урвалд үүссэн лактат дегидрогеназа фермент ба коэнзим NADH-ийн оролцоотойгоор явагдана.
Гликолизийн үйл явцын биологийн ач холбогдол нь үндсэндээ эрчим хүчээр баялаг фосфорын нэгдлүүдийг бий болгоход оршдог. Гликолизийн эхний үе шатанд 2 ATP молекулыг хэрэглэдэг (гексокиназа ба фосфофруктокиназын урвал). Дараагийн урвалуудад 4 ATP молекул үүсдэг (фосфоглицератын киназ ба пируват киназын урвал). Тиймээс агааргүй нөхцөлд гликолизийн эрчим хүчний үр ашиг нь глюкозын молекул тутамд 2 ATP молекул байна.
-
Аэробик исэлдэлт нүүрс ус. Ялзрал нүүрс усВ аэробикнөхцөлд шууд (апотомик эсвэл пентотик) зам ба шууд бус (дихотом) замаар явж болно. -
Аэробик исэлдэлт нүүрс ус. Ялзрал нүүрс усВ аэробикнөхцөл нь шууд (апотомик эсвэл пентоз) замыг дагаж болно. -
Гликолиз нь биолын хамгийн энгийн хэлбэр юм. эрчим хүч хадгалах механизм нүүрс ус ATP-д.
Эрчим хүчний хувьд илүү таатай аэробик исэлдэлтглюкозын нэг молекулаас ... -
Исэлдүүлэгчфосфоржилтыг амьсгалын замын гинжин хэлхээнд фосфоржилт гэж илүү зөв нэрлэх болно.
Аэробик исэлдэлт нүүрс ус. -
- PHA нь формацтай хамт гликонеогенезийн урвалд ордог нүүрс ус- глюкоз эсвэл гликоген.
FA идэвхжих нь цитоплазмд тохиолддог ба b- исэлдэлт- митохондрид. -
Амьсгалах үед нүүрс ус, өөх тос, уураг нь олон үе шаттай байдаг исэлдэлт, энэ нь амьсгалын замын флавинуудын сэргээгдэх эрчим хүчний эх үүсвэрийн гол нийлүүлэгчдийг сэргээхэд хүргэдэг ... -
Гликоногенез - боловсрол нүүрс ус(глюкоз эсвэл гликоген) нүүрсустөрөгчийн бус бодисоос.
Исэлдүүлэгчүе шат: 2 урвал исэлдэлтхүчилтөрөгчийн оролцоогүйгээр гексоз фосфат. -
Үндсэн нүүрс уссүү - лактоз - бүх төрлийн хөхтөн амьтдын сүүнд байдаг.
Исэлдэлтпируватаас ацетил-КоА нь хэд хэдэн фермент, коферментийн оролцоотойгоор үүсдэг ... -
Шатаах үед 1 гр нүүрс ус 4 ккал үүсдэг. Энэ нь өөх тосноос бага (9 ккал).
Г. Нүүрс усэрчим хүчний эх үүсвэрийн хувьд тэд чадвартай байдаг исэлдүүлэхбиед зэрэг аэробик, тэгэхээр... -
Гол нь орчин үеийн санаануудсалалтын тухай өөх тосны хүчилэдэд - онол оршдог. исэлдэлт
GBF-ийн доройтлын зам нүүрс усэнергийн синтезийг хангадаг.
Олдсон ижил төстэй хуудсууд:10
Нүүрс усны аэробик исэлдэлт нь бие махбодид эрчим хүч үйлдвэрлэх гол арга зам юм. Шууд бус - дихотом ба шууд - апотомик.
Глюкозын задралын шууд зам нь пентозын мөчлөг- пентоз үүсэх, NADPH 2 хуримтлагдахад хүргэдэг. Пентозын мөчлөг нь нэг мөчлөгийн явцад 1 молекул нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус үүсэх замаар түүний 6 нүүрстөрөгчийн атом тус бүрийг глюкозын молекулуудаас дараалан устгах замаар тодорхойлогддог. Глюкозын бүх молекулын задрал нь 6 давтагдах циклээр явагддаг.
Бодисын солилцоонд нүүрс усны исэлдэлтийн пентоз фосфатын мөчлөгийн ач холбогдол маш их байдаг.
1. Өөх тосны хүчил, холестерин гэх мэт биосинтезд шаардлагатай багассан NADP-ийг хангадаг. Пентозын мөчлөгийн улмаас биеийн NADPH 2-ийн хэрэгцээний 50% -ийг хангадаг.
2. Нуклейн хүчлүүд болон олон коэнзимүүдийн нийлэгжилтэнд зориулсан пентоз фосфатын нийлүүлэлт.
Пентозын мөчлөгийн урвалууд нь эсийн цитоплазмд тохиолддог.
Олон тооны эмгэгийн нөхцөлд глюкозын исэлдэлтийн пентозын замын эзлэх хувь нэмэгддэг.
Шууд бус зам- глюкозыг нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус болгон задлах, 36 ATP молекул үүсэх.
1. Глюкоз буюу гликогенийг пирувийн хүчил болгон задлах
2. Пирувийн хүчлийг ацетил-КоА болгон хувиргах
Кребсийн мөчлөгт ацетил-КоА-г нүүрстөрөгчийн давхар исэл, ус болгон исэлдүүлэх
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 ккал.
Аэробикийн хувирлын хувьд пирувийн хүчил нь исэлдэлтийн декарбоксиляцид орж ацетил-КоА үүсгэдэг ба дараа нь нүүрстөрөгчийн давхар исэл ба ус болж исэлддэг.
Пируватыг ацетил-КоА-д исэлдүүлэх нь пируватдегидрогеназын системээр катализатор бөгөөд хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг. Нийт хариу үйлдэл:
Пируват + NADH + NS-CoA ацетил-КоА + NADH 2 + CO 2 урвал бараг эргэлт буцалтгүй
Ацетил-КоА-ийн бүрэн исэлдэлт нь трикарбоксилын хүчлийн мөчлөг эсвэл Кребсийн мөчлөгт явагддаг. Энэ үйл явц нь митохондрид явагддаг.
Цикл нь дараалсан 8 урвалаас бүрдэнэ.
Энэ мөчлөгт 2 нүүрстөрөгчийн атом агуулсан молекул (ацетил-КоА хэлбэрийн цууны хүчил) нь оксало цууны хүчлийн молекултай урвалд орж, 6 нүүрстөрөгчийн атомтай нэгдэл - нимбэгийн хүчил үүсдэг. Усгүйжүүлэх, декарбоксилжих, бэлтгэх урвалын явцад нимбэгийн хүчил нь өөр ацетил-КоА молекултай амархан нийлдэг оксало цууны хүчил болж хувирдаг.
1) ацетил-КоА + оксалоацетат (ОА) нимбэгийн хүчил
цитрат синтаза
2) нимбэгийн хүчил изоцитийн хүчил
аконитат гидратаза
3) изоцитийн хүчил + NAD-кетоглутарийн хүчил + NADH 2 + CO 2
изоцитратдегидрогеназа
4)-кетоглутарийн хүчил + NS-CoA + NADsuccinylScoA + NADH 2 + CO 2
5) сукцинил-КоА+ДНБ+Фсукциний хүчил+GTP+HS-КоА
сукцинил КоА синтетаза
6) сукциний хүчил + FADfumaric хүчил + FADN 2
сукцинатдегидрогеназа
7) фумарын хүчил + H 2 O L алимны хүчил
фумарат гидратаза
8) малат + НАДоксалоацетат + NADH 2
малатдегидрогеназа
Нийтдээ глюкозын молекул эдэд задрахад 36 ATP молекул нийлэгждэг. Энэ нь гликолизээс илүү эрчим хүчний хувьд илүү үр дүнтэй үйл явц болох нь дамжиггүй.
Кребсын мөчлөг нь нүүрс ус, өөх тосны хүчил, амин хүчлүүдийн солилцоог дуусгах нийтлэг эцсийн зам юм. Эдгээр бүх бодисууд нь нэг үе шатанд Кребсийн мөчлөгт ордог. Дараа нь биологийн исэлдэлт эсвэл эд эсийн амьсгалах үйл явц явагддаг бөгөөд түүний гол онцлог нь олон тооны ферментийн үе шатуудаар аажмаар явагддаг явдал юм. Энэ үйл явц нь олон тооны ферментүүд төвлөрсөн эсийн органелл болох митохондрид тохиолддог. Уг процесст пиридин хамааралтай дегидрогеназууд, флавинаас хамааралтай дегидрогеназууд, цитохромууд, коэнзим Q - ubiquinone, гемийн бус төмөр агуулсан уураг орно.
Амьсгалын хурд нь ATP / ADP харьцаагаар хянагддаг. Энэ харьцаа бага байх тусам амьсгал илүү эрчимжиж, ATP-ийн үйлдвэрлэлийг баталгаажуулдаг.
Мөн дугуй нимбэгийн хүчилөөх тосны хүчлүүдийн нийлэгжилт, глюконеогенезийг эхлүүлдэг карбоксилжих урвалын эс дэх нүүрстөрөгчийн давхар ислийн гол эх үүсвэр юм. Ижил нүүрстөрөгчийн давхар исэл нь мочевин болон пурин ба пиримидины цагиргуудын зарим нэгжийг нүүрстөрөгчөөр хангадаг.
Нүүрс ус ба азотын солилцооны үйл явцын хоорондын хамаарлыг нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн завсрын бүтээгдэхүүнээр дамжуулан олж авдаг.
Липогенезийн процесст нимбэгийн хүчлийн мөчлөгийн завсрын бодисыг оруулах хэд хэдэн зам байдаг. Цитрат задрах нь өөх тосны хүчлүүдийн биосинтезийн урьдал үүрэг гүйцэтгэдэг ацетил-КоА үүсэхэд хүргэдэг.
Изоцитрат ба малат нь өөхний синтезийн дараагийн бууралтын үе шатанд хэрэглэдэг NADP үүсэхийг хангадаг.
NADH-ийн хувирлыг тодорхойлох гол хүчин зүйлийн үүргийг аденины нуклеотидын төлөв байдалд гүйцэтгэдэг. Өндөр ADP, бага ATP нь эрчим хүчний нөөц бага байгааг илтгэнэ. Энэ тохиолдолд NADH нь амьсгалын замын гинжин хэлхээний урвалд оролцож, энерги хуримтлуулахтай холбоотой исэлдэлтийн фосфоржилтын процессыг сайжруулдаг. Эсрэг үзэгдэл нь ADP-ийн агууламж бага, ATP өндөр агууламжтай үед ажиглагддаг. Электрон зөөвөрлөх системийг хязгаарласнаар тэдгээр нь глутамат синтез, глюконеогенез зэрэг бусад бууруулах урвалуудад NADH-ийн хэрэглээг дэмждэг.
Глюкозыг CO-д исэлдүүлэх 2 болон Н 2 O (аэробик задрал).Глюкозын аэробик задралыг хураангуй тэгшитгэлээр илэрхийлж болно.
C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 > 6 CO 2 + H 2 O + 2820 кЖ/моль.
Энэ үйл явц нь хэд хэдэн үе шатыг агуулдаг (Зураг 7-33).
Аэробик гликолиз нь пируват хоёр молекул үүсгэх глюкозын исэлдэлтийн процесс юм;
Катаболизмын ерөнхий зам, үүнд пируватыг ацетил-КоА болгон хувиргах, цитратын цикл дэх цаашдын исэлдэлт;
Хүчилтөрөгчийн CPE, глюкозын задралын үед үүсдэг усгүйжүүлэх урвалтай хамт.
Зарим тохиолдолд эд эсийг хүчилтөрөгчөөр хангах нь тэдний хэрэгцээг хангахгүй байж болно. Жишээлбэл, стресст орсон булчингийн эрчимтэй ажлын эхний үе шатанд зүрхний агшилт нь хүссэн давтамжид хүрэхгүй, глюкозын аэробик задралын үед булчингийн хүчилтөрөгчийн хэрэгцээ өндөр байдаг. Ийм тохиолдолд хүчилтөрөгчгүйгээр явагддаг процесс идэвхжиж, пирувийн хүчлээс лактат үүсэх замаар дуусдаг. Энэ процессыг агааргүй задрал буюу агааргүй гликолиз гэж нэрлэдэг. Глюкозын анаэроб задрал нь эрчим хүчний хувьд үр дүнгүй боловч энэ үйл явц нь тайлбарласан нөхцөлд булчингийн эсийн эрчим хүчний цорын ганц эх үүсвэр болж чаддаг. Хожим нь зүрх түргэвчилсэн хэмнэлд шилжсэний үр дүнд булчинд хүчилтөрөгчийн хангамж хангалттай бол агааргүй задрал нь аэробик руу шилждэг. Глюкозын катаболизмын замууд ба тэдгээрийн энергийн нөлөөг Зураг дээр үзүүлэв. 7-34.
B. Аэробик гликолиз
Аэробик гликолиз нь хүчилтөрөгчийн оролцоотойгоор тохиолддог глюкозыг пирувийн хүчилд исэлдүүлэх үйл явц юм. Энэ үйл явцын урвалыг хурдасгадаг бүх ферментүүд нь эсийн цитозолд байрладаг.
1. Аэробик гликолизийн үе шатууд
Аэробик гликолизийг хоёр үе шатанд хувааж болно.
Глюкозыг фосфоржуулж, хоёр фосфотриоз молекул болгон хуваах бэлтгэл үе шат. Энэ цуврал урвал нь ATP-ийн 2 молекулыг ашиглан явагддаг.
холбоотой үе шат ATP синтез. Энэ цуврал урвалаар фосфотриозууд пируват болж хувирдаг. Энэ үе шатанд ялгарсан энерги нь 10 моль ATP синтез хийхэд зарцуулагддаг.
2. Аэробик гликолизийн урвалууд
Глюкоз-6-фосфатыг глицеральдегид-3-фосфатын 2 молекул болгон хувиргах
ATP-ийн оролцоотойгоор глюкозын фосфоржилтын үр дүнд үүссэн глюкоз-6-фосфат нь дараагийн урвалд фруктоз-6-фосфат болж хувирдаг. Энэхүү урвуу изомержих урвал нь глюкоз фосфат изомераза ферментийн нөлөөн дор явагддаг.
Үүний дараа фосфатын үлдэгдэл болон ATP-ийн энергийг ашиглан фосфоржих өөр нэг урвал явагдана. Фосфофруктокиназаар катализлагдсан энэ урвалд фруктоз 6-фосфат нь фруктоз 1,6-бисфосфат болж хувирдаг. Энэ урвал нь гексокиназын урвалын нэгэн адил бараг эргэлт буцалтгүй бөгөөд үүнээс гадна бүх гликолитик урвалын хамгийн удаан нь юм. Фосфофруктокиназын катализаторын урвал нь бүх гликолизийн хурдыг тодорхойлдог тул фосфофруктокиназын үйл ажиллагааг зохицуулах замаар глюкозын катаболизмын хурдыг өөрчлөх боломжтой байдаг.
Фруктоз 1,6-бисфосфат нь 2 триоз фосфат болон задардаг: глицеральдегид 3-фосфат ба дигидроксиацетон фосфат. Урвал нь ферментээр катализ болдог фруктоз бисфосфат альдолаза,эсвэл зүгээр л альдолаз.Энэ фермент нь альдолын хуваагдал ба альдол конденсацийн урвалыг хоёуланг нь катализ болгодог. урвуу урвал. Альдол задрах урвалын бүтээгдэхүүн нь изомерууд юм. Дараагийн гликолитик урвалд зөвхөн глицеральдегид 3-фосфатыг ашигладаг тул дигидроксиацетон фосфат нь триосефосфат изомераза ферментийн нөлөөгөөр глицеральдегид 3-фосфат болж хувирдаг (Зураг 7-35).
Тодорхойлсон цуврал урвалуудад ATP ашиглан фосфоржилт хоёр удаа явагддаг. Гэсэн хэдий ч хоёр ATP молекулын хэрэглээ (нэг глюкозын молекул тутамд) дараа нь синтезээр нөхөгдөх болно. илүү ATP.
Глицеральдегид-3-фосфатыг пируват болгон хувиргах
Аэробик гликолизийн энэ хэсэг нь ATP синтезтэй холбоотой урвалуудыг агуулдаг. Энэ цуврал урвалын хамгийн төвөгтэй урвал бол глицеральдегид-3-фосфатыг 1,3-бисфосфоглицерат болгон хувиргах явдал юм. Энэхүү хувиргалт нь гликолизийн үеийн анхны исэлдэлтийн урвал юм. Урвал нь катализатор болдог глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа,Энэ нь NAD-аас хамааралтай фермент юм. Энэхүү урвалын ач холбогдол нь амьсгалын замын гинжин хэлхээнд исэлдэлт нь ATP-ийн нийлэгжилттэй холбоотой багассан коэнзим үүсэхээс гадна исэлдэлтийн чөлөөт энерги нь өндөр түвшинд төвлөрдөгт оршдог. - урвалын бүтээгдэхүүний энергийн холбоо. Глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа нь идэвхтэй төвд цистеины үлдэгдэл агуулдаг бөгөөд сульфгидрил бүлэг нь катализд шууд оролцдог. Глицеральдегид-3-фосфатын исэлдэлт нь NAD буурч, H3PO4-ийн оролцоотойгоор 1-р байрлал дахь 1,3-бисфосфоглицерат дахь өндөр энергитэй ангидридын холбоо үүснэ. Дараагийн урвалд өндөр энергитэй фосфат ATP үүсэх үед ADP руу шилждэг. Энэ хувиргалтыг хурдасгадаг ферментийг урвуу урвалын дараа фосфоглицератын киназа гэж нэрлэдэг (киназа нь урвалын тэгшитгэлийн ATP-тэй ижил талд байгаа субстратын нэрээр нэрлэгдсэн). Энэ цуврал урвалыг Зураг дээр үзүүлэв. 7-36.
Ийм байдлаар ATP үүсэх нь амьсгалын замын гинжин хэлхээтэй холбоогүй бөгөөд үүнийг ADP-ийн субстратын фосфоржилт гэж нэрлэдэг. Үүссэн 3-фосфоглицерат нь өндөр энергитэй холбоог агуулахаа больсон. Дараах урвалуудад молекул доторх өөрчлөлтүүд явагддаг бөгөөд үүний утга нь бага энергитэй фосфоэфир нь өндөр энергитэй фосфат агуулсан нэгдэл болж хувирдаг. Молекул доторх хувирал нь фосфоглицератын 3-р байрлалаас 2-р байрлал руу фосфатын үлдэгдлийг шилжүүлэх явдал юм. Дараа нь үүссэн 2-фосфоглицератаас усны молекулыг энолазын ферментийн оролцоотойгоор салгана. Усгүйжүүлэх ферментийн нэрийг урвуу урвалаар өгдөг. Урвалын үр дүнд орлуулсан энол үүсдэг - фосфоенолпируват. Үүссэн фосфоенолпируват нь өндөр энергитэй нэгдэл бөгөөд фосфатын бүлэг нь пируват киназын оролцоотойгоор дараагийн урвалд ADP-д шилждэг (энэ ферментийг пируват фосфоржилтын урвуу урвалын хувьд мөн нэрлэдэг боловч ийм урвал байдаг. Энэ хэлбэрээр явагдахгүй).
Фосфоенолпируватыг пируват болгон хувиргах нь эргэлт буцалтгүй урвал юм. Энэ нь гликолизийн үед субстратын фосфоржилтын хоёр дахь урвал юм. Үүний үр дүнд пируватын энол хэлбэр нь ферментийн бус байдлаар термодинамикийн хувьд илүү тогтвортой кето хэлбэрт хувирдаг. Тодорхойлсон цуврал урвалыг Зураг дээр үзүүлэв. 7-37.
Цагаан будаа. 7-37. 3-фосфоглицератыг пируват болгон хувиргах.
Аэробик гликолиз ба пируватын цаашдын исэлдэлтийн үед тохиолддог 10 урвалын диаграммыг Зураг дээр үзүүлэв. 7-33.
Митохондрийн амьсгалын замын гинжин хэлхээнд цитоплазмын NADH-ийн исэлдэлт. Шатл системүүд
Аэробик гликолизийн явцад глицеральдегид-3-фосфатын исэлдэлтийн үр дүнд үүссэн NADH нь устөрөгчийн атомуудыг митохондрид шилжүүлэх замаар исэлдэлтэнд өртдөг. амьсгалын замын гинж. Гэсэн хэдий ч цитозолын NADH нь устөрөгчийг амьсгалын замын гинжин хэлхээнд шилжүүлэх боломжгүй, учир нь митохондрийн мембран нь ус нэвчдэггүй. Мембранаар дамжуулан устөрөгчийн дамжуулалт нь "шаттл" гэж нэрлэгддэг тусгай системийг ашиглан явагддаг. Эдгээр системүүдэд устөрөгчийг харгалзах дегидрогеназуудаар холбогдсон хос субстратын оролцоотойгоор мембранаар дамжуулдаг. Митохондрийн мембраны хоёр талд өвөрмөц дегидрогеназ байдаг. Мэдэгдэж байгаа 2 шаттл систем байдаг. Эдгээр системүүдийн эхнийх нь цитозол дахь NADH-аас устөрөгчийг глицерол-3-фосфат дегидрогеназа ферментээр (урвуу урвалын нэрээр нэрлэгдсэн NAD-аас хамааралтай фермент) дигидроксиацетон фосфат руу шилжүүлдэг. Энэ урвалын явцад үүссэн глицерин-3-фосфат нь дотоод митохондрийн мембраны фермент - глицерол-3-фосфат дегидрогеназа (FAD-аас хамааралтай фермент) -ээр цааш исэлддэг. Дараа нь FADH 2-ийн протон ба электронууд нь ubiquinone руу шилжиж, цаашлаад CPE-ийн дагуу шилжинэ (Зураг 7-38).
Глицерол фосфатын шаттл систем нь цагаан булчингийн эсүүд болон гепатоцитуудад ажилладаг. Гэсэн хэдий ч митохондрийн глицерол-3-фосфат дегидрогеназ нь зүрхний булчингийн эсүүдэд байдаггүй. Малат, цитозол ба митохондрийн малатдегидрогеназуудыг агуулсан хоёр дахь шаттл систем нь илүү түгээмэл байдаг. Цитоплазмд NADH нь оксалоацетатыг малат болгон бууруулж (Зураг 7-39, урвал 1) тээвэрлэгчийн оролцоотойгоор митохондри руу шилжиж, NAD-аас хамааралтай малатдегидрогеназын нөлөөгөөр оксалоацетат болж исэлддэг (урвал 2) . Энэ урвалын үед багассан NAD нь устөрөгчийг митохондрийн CPE-д өгдөг. Гэсэн хэдий ч малатаас үүссэн оксалоацетат нь митохондрийн мембран нь түүнийг нэвчүүлэхгүй тул цитозол руу митохондрийг өөрөө орхиж чадахгүй. Тиймээс оксалоацетат нь аспартат болж хувирдаг бөгөөд энэ нь цитозол руу зөөгдөж, дахин оксалоацетат болж хувирдаг. Оксалоацетатын аспартат болон эсрэгээр хувирах нь амин бүлэг нэмэх, устгахтай холбоотой байдаг (трансаминжих урвал, 9-р хэсгийг үзнэ үү). Энэхүү явагч системийг малат-аспартат систем гэж нэрлэдэг (Зураг 7-39). Түүний ажлын үр дүн нь NADH-аас цитоплазмын NAD + нөхөн сэргэлт юм.
Хоёр шаттл систем нь нийлэгжүүлсэн ATP-ийн хэмжээгээр ихээхэн ялгаатай байдаг. Эхний системд устөрөгчийг CPE-д KoQ түвшинд оруулдаг тул P/O харьцаа 2 байна. Хоёр дахь систем нь устөрөгчийг митохондрийн NAD+-ээр дамжуулан CPE-д шилжүүлдэг ба P/O харьцаа 3-тай ойролцоо байдаг тул эрчим хүчний хувьд илүү үр дүнтэй байдаг.
4. Аэробик гликолиз ба глюкозыг CO2, H2O болгон задлах үед ATP тэнцвэр.
Аэробик гликолизийн үед ATP ялгардаг
Нэг глюкозын молекулаас фруктоз-1,6-бисфосфат үүсэхэд 2 ATP молекул шаардлагатай (Зураг 7-33 дахь урвал 1 ба 3). ATP синтезтэй холбоотой урвалууд нь глюкозыг 2 фосфотриозын молекул болгон задалсаны дараа үүсдэг. гликолизийн хоёр дахь үе шатанд. Энэ үе шатанд 2 субстратын фосфоржих урвал явагдаж, 2 ATP молекул нийлэгдэнэ (урвал 7 ба 10). Нэмж хэлэхэд, глицеральдегид-3-фосфатын нэг молекул нь усгүйжүүлсэн (6-р урвал) бөгөөд NADH нь устөрөгчийг митохондрийн CPE-д шилжүүлж, 3 молекул ATP исэлдэлтийн фосфоржилтоор нийлэгждэг. Энэ тохиолдолд ATP (3 эсвэл 2) хэмжээ нь явагч системийн төрлөөс хамаарна. Үүний үр дүнд нэг глицеральдегид-3-фосфатын молекулыг пируват болгон исэлдүүлэх нь 5 ATP молекулын нийлэгжилттэй холбоотой юм. Глюкозоос 2 фосфотриозын молекул үүсдэгийг харгалзан үзвэл үүссэн утгыг 2-оор үржүүлж, эхний шатанд зарцуулсан 2 ATP молекулыг хасах шаардлагатай. Тиймээс аэробик гликолизийн үед ATP-ийн гарц (5H2) - 2 = 8 ATP байна.
Глюкозын аэробик задралын үед ATP ялгардаг эцсийн бүтээгдэхүүн
Гликолизийн үр дүнд пируват үүсч, улмаар 6-р хэсэгт тайлбарласан OPC-д CO 2 ба H 2 O болж исэлддэг. Одоо бид гликолиз ба OPC-ийн эрчим хүчний үр ашгийг үнэлэх боломжтой бөгөөд эдгээр нь хамтдаа аэробик задралын процессыг бүрдүүлдэг. глюкозоос эцсийн бүтээгдэхүүн хүртэл (Хүснэгт 7-4) .
Тиймээс 1 моль глюкозыг CO 2 ба H 2 O болгон исэлдүүлснээр ATP гаралт нь 38 моль ATP байна.
Глюкозын аэробик задралын үед усгүйжүүлэх 6 урвал явагдана. Тэдний нэг нь гликолиз, 5 нь OPC-д тохиолддог (6-р хэсгийг үзнэ үү). Өвөрмөц NAD-аас хамааралтай дегидрогеназын субстрат: глицеральдегид-3-фосфат, тосны хүчил, изоцитрат, б-кетоглутарат, малат. Сукцинатдегидрогеназын нөлөөн дор цитратын мөчлөгт нэг усгүйжүүлэх урвал FAD коэнзимийн оролцоотойгоор явагддаг. Исэлдэлтийн фосфоржилтоор нийлэгжсэн ATP-ийн нийт хэмжээ нь 1 моль глицеральдегид фосфат тутамд 17 моль ATP байна. Үүнд субстратын фосфоржилтоор нийлэгжсэн 3 моль ATP нэмэх шаардлагатай (гликолизийн хоёр урвал, цитратын мөчлөгт нэг).
Цагаан будаа. 7-38. Глицерофосфатын шаттл систем. 1 - глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназа; 2 - глицерол-3-фосфат дегидрогеназа (урвуу урвалын нэрээр нэрлэгдсэн цитозол фермент); 3 - глицерол-3-фосфат дегидрогеназа (митохондрийн флавины фермент).
Хүснэгт 7-4. Глюкозын аэробик задралын үе шатууд
Глюкоз нь 2 фосфотриоз болж задардаг бөгөөд цаашдын хувирлын стехиометрийн коэффициент 2 байна гэж үзвэл үр дүнгийн утгыг 2-оор үржүүлж, гликолизийн эхний үе шатанд ашигласан 2 моль ATP-ийн үр дүнгээс хасах шаардлагатай.
