Моноксигеназын урвал нь дараахь зүйлд зайлшгүй шаардлагатай.

1. амин хүчлүүдийн өвөрмөц хувирал, жишээлбэл, фенилаланинаас тирозиныг нийлэгжүүлэх (фенилаланин гидроксилаза фермент);

2. холестерины синтез, цөсний хүчилэлгэнд; adrenal cortex, өндгөвч, ихэс, төмсөг дэх стероидын гормонууд; бөөр дэх витамин D 3;

3. элэг дэх гадны бодисыг (ксенобиотик) саармагжуулах.

Монооксигеназын исэлдэлтийн замын ферментүүд нь эндоплазмын торлог бүрхэвчийн мембранд байрладаг (эдийг нэгэн төрлийн болгоход эдгээр мембранууд микросом болж хувирдаг - мембраны цэврүү). Тиймээс монооксигеназын исэлдэлтийн замыг микросомын исэлдэлт гэж нэрлэдэг.

Микросомын исэлдэлт нь NADP, FAD, FMN, цитохром P 450 зэрэг богино электрон тээвэрлэх гинж юм.

Микросомын систем нь цитохром P 450 ба NADPH-цитохром Р 450 редуктаза гэсэн хоёр ферментийг агуулдаг.

NADPH-цитохром P 450 – редуктаза – флавопротейн нь хиймэл бүлэг болох FAD ба FMN хоёр коэнзим агуулдаг.

Цитохром P 450 нь протезийн бүлгийн гем, хүчилтөрөгч, субстратыг холбох газрыг агуулсан гемопротейн юм. Цитохром P 450 бууруулсан нь 450 нм-ийн хамгийн их шингээлттэй байдаг. Исэлдэх субстратыг холбох, молекулын хүчилтөрөгчийг идэвхжүүлэх гэсэн хоёр үүргийг гүйцэтгэдэг.

Цагаан будаа. 11.1. Микросомын исэлдэлтийн схем

Микросомын исэлдэлт хэд хэдэн үе шаттайгаар явагддаг.

1. цитохром Р 450-ийн идэвхтэй төвд RN субстратыг холбох;

2. эхний электроныг нэмж, гем дэх төмрийг Fe 2+ болгон бууруулах; төмрийн валентийн өөрчлөлт нь P 450 - Fe 2+ RH цогцолборын хүчилтөрөгчийн молекулд ойртох чадварыг нэмэгдүүлдэг; хүчилтөрөгчийн молекулд хоёр дахь электрон нэмж, тогтворгүй перокси комплекс P 450 –Fe 2+ O 2 - RH үүсэх;

3. Fe 2+ исэлдэж, хүчилтөрөгчийн молекулд электрон нэмэгддэг; багасгасан хүчилтөрөгчийн атом (O 2 -) нь хоёр протоныг (протон донор - NADPH + H +) холбож, 1 усны молекул үүсдэг; хоёр дахь хүчилтөрөгчийн атом нь RH субстратын гидроксилжилтад оролцдог; гидроксилжүүлсэн субстрат ROH нь ферментээс тусгаарлагдана.

Гидроксилжилтийн үр дүнд гидрофобик субстрат нь илүү туйлширч, уусах чадварыг нэмэгдүүлж, биеэс шээсээр ялгарах боломжийг нэмэгдүүлдэг. Энэ бол хэчнээн ксенобиотик, эмийн бодисыг исэлдүүлдэг.

Ховор тохиолдолд гидроксилжилт нь нэгдлийн хоруу чанарыг нэмэгдүүлдэг. Жишээлбэл, хорт бус бензопирен (тамхины утаа, тамхи татдаг хоолонд агуулагддаг) исэлдэх нь хорт оксибензпиренийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь хорт хавдар үүсгэдэг хүчтэй хорт хавдар үүсгэдэг бөгөөд эсийн хорт хавдар үүсгэдэг.

Митохондри нь биосинтетик функцийг гүйцэтгэдэг монооксигеназын системийг агуулдаг: холестерины синтез; стероид даавар (бөөрний дээд булчирхай, өндгөвч, ихэс, төмсөг); цөсний хүчил (элэг); витамин D 3 (бөөр) үүсэх.

Цагаан будаа. 12. ATP синтез (фосфоризаци) үед хлорофилийн электрон дамжуулалтын схем. Цикл бус фосфоржилтын үед PSII энергийг ашигладаг ATP синтез, мөн PS I-ийн улмаас NADP 2H нийлэгждэг. Цикл фосфоржилтын үед зөвхөн PS I ажиллаж, ATP синтез явагдана

Гэрлийн нөлөөн дор PS I ба PS II хлорофилл молекулууд өдөөгдөж, гэрлийн квантуудыг шингээж, өдөөгдсөн электронуудыг ялгаруулдаг. PS II-ээс PS I хүртэл ферментийн гинжин хэлхээний дагуу нисч буй электронуудын энергийн улмаас синтез үүсдэг. ATP молекулууд. Энэ процессыг фосфоржилт гэж нэрлэдэг бөгөөд ATP синтетаза ферментийн оролцоотойгоор явагддаг.

ADP + Fn ATP

Энд Fn нь органик бус фосфат H3 PO4.

Эрчим хүчээ алдсан PS II электронууд PS I дээр унадаг бөгөөд энэ нь тэдний эцсийн хүлээн авагч юм.

Гэрлийг шингээх үед PS I фотосистемийн хлорофиллоос гарч буй электронууд мөн электрон тээвэрлэлтийн гинжин хэлхээнд ордог. Гэвч энергийн улмаас H+ протонууд нь NADP+ тээвэрлэгчтэй нийлдэг.

PS I-ийн алдаж буй электронууд нь PS II-ийн электронуудаар нөхөгдөж, фотолизийн явцад усны молекулын өгсөн электронууд нь PS II хлорофиллоор алдсан электронуудыг нөхөж, мөн сэргээгддэг.

хлорофилл+2+2 ē хлорофилл.

Мембран дээр тусгай протоны сувгууд байдаг бөгөөд тэдгээрээр дамжуулан устөрөгчийн ионууд нь тодорхой агшинд тилакоидын H+ сангаас хлоропластын стром руу дамждаг. Сувгууд нь ATP синтетаза ферменттэй холбогддог. Мембраны дагуу хөдөлж буй PS I-ийн өдөөгдсөн электронууд протоны сувагт хүрэхэд энэ нь нээгдэж, устөрөгчийн ионууд руу гүйдэг. Энэ процесс нь ATP синтезтэй холбоотой бөгөөд синхроноор явагддаг.

Тилакоид мембраны гадна талд, өөрөөр хэлбэл хлоропластын стромд устөрөгчийн зөөгч NADP+ молекулууд исэлдсэн төлөвт хуримтлагддаг. Тэд PS I-ээс электронуудыг хүлээн авдаг бөгөөд үүний үр дүнд устөрөгчийн ионууд H + -тэй нэгдэж, NADP 2H үүсгэдэг.

NADP+ + 2H+ + 2 ē NADP · 2H. (4)

ATP ба NADP 2H-ийн нийлэгжилт нь тилакоидын мембран дээр явагддаг бөгөөд электрон тээврийн гинжин хэлхээний дагуу өдөөгдсөн электронуудыг шилжүүлэхтэй холбоотой байдаг. Ийнхүү нарны энерги нь өдөөгдсөн электронуудын энерги болж хувирч, дараа нь ATP болон NADP 2H молекулуудад синтезийн явцад хадгалагддаг.

Гэрлийн фазын урвалын ерөнхий тэгшитгэл нь:

H2 O + NADP + + 2ADP + 2Pn NADP · 2H + 2ATP + 1/2 O2.

Харанхуй үе шат

Харанхуй фазын урвалууд (Зураг 13) хлоропластуудын стромд тохиолддог бөгөөд гэрлийн үе шатанд нийлэгжсэн NADP 2H ба ATP молекулууд, агаар мандлаас нүүрстөрөгчийн давхар исэл ордог. Энэ үе шатны мөчлөгийн урвалын дарааллыг Америкийн биохимич Мелвин Калвин тодорхойлсон бөгөөд үүнийг Калвины мөчлөг гэж нэрлэдэг. Энд CO2 молекулууд холбогдож, нэгдлүүд ATP (фосфоризаци) -аар идэвхжиж, нүүрстөрөгч нь NADP 2H-ээс устөрөгчөөр буурч, глюкоз нийлэгждэг. Эрчим хүчний эх үүсвэр нь эхний шатанд нийлэгжсэн ATP молекулууд юм.

Цагаан будаа. 13. Ерөнхий схемфотосинтезийн харанхуй урвал. Калвины мөчлөг

Хлоропластын стромд таван нүүрстөрөгчийн нүүрс ус (пентоз) байнга байдаг бөгөөд энэ нь хоёр фосфорын хүчлийн үлдэгдэл - рибулоз дифосфаттай холбоотой байдаг.

Үүссэн зургаан нүүрстөрөгчийн нэгдэл нь тогтворгүй бөгөөд тэр даруй хоёр триоз фосфат болж задардаг.

C5 -нүүрс ус-2P + CO2 C6 -нүүрс ус-2P 2C3 -P

2C3 P + 2ATP 2ADP + 2C3 ~2P.

Цагаан будаа. 14. Нүүрстөрөгчийн бэхжилт, фосфоржилт, бууралт

Үүний дараа триоз дифосфатыг NADP 2H молекулуудаар бууруулдаг.

2C3 ~2P + 2NADP · 2H 2C3 + 2NADP+ + 2P.

Хоёр триоз молекул нийлж глюкоз үүсгэдэг бөгөөд үүнийг сахароз, цардуул болон бусад полисахарид болгон хувиргадаг.

2C3 C6 H12 O6.

Зарим триоз молекулуудыг амин хүчил, глицерин болон дээд өөхний хүчлүүдийн нийлэгжилтэнд ашиглаж болно.

Хэсэгчилсэн триозууд нь мөчлөгийн урвалд үргэлжлүүлэн оролцож, пентоз болж хувирдаг бөгөөд энэ нь мөчлөгийг хаадаг.

Бодис бүрийн зургаан молекул урвалд нэгэн зэрэг оролцдог. Тиймээс нэг цоо шинэ глюкоз молекулыг нийлэгжүүлэхийн тулд циклийг зургаан удаа давтах ёстой, өөрөөр хэлбэл зургаан CO2 молекулыг шингээх ёстой.

Гарсан ATP ба NADP+ молекулууд гэрлийн урвалд оролцохын тулд thylakoid мембран руу буцаж ирдэг.

Төрөл бүрийн хүчин зүйлийн фотосинтезийн хурдад үзүүлэх нөлөө

Фотосинтезийн эрчим нь хэд хэдэн хүчин зүйлээс хамаардаг. Нэгдүгээрт, энэ нь гэрлийн долгионы урт юм.

Уг процесс нь спектрийн хэт ягаан болон улаан хэсгүүдэд хамгийн эрчимтэй явагддаг. Нэмж дурдахад фотосинтезийн хурд нь гэрэлтүүлгийн зэргээс хамаардаг бөгөөд тодорхой утга хүртэл гэрэлтүүлгийн хэмжээгээр нэмэгддэг боловч дараа нь үүнээс хамаарахаа больсон (Зураг 15).

Цагаан будаа. 15. Фотосинтезийн хурдад янз бүрийн хүчин зүйлийн нөлөөлөл

Өөр нэг хүчин зүйл бол төвлөрөл юм нүүрстөрөгчийн давхар исэл. Нүүрстөрөгчийн давхар ислийн хэмжээ их байх тусам фотосинтезийн үйл явц илүү эрчимтэй явагдана. Хэвийн нөхцөлд нүүрстөрөгчийн давхар ислийн дутагдал нь гол хязгаарлах хүчин зүйл юм атмосферийн агаарбагахан хувийг эзэлдэг. Гэсэн хэдий ч хүлэмжийн нөхцөлд энэ дутагдлыг арилгах боломжтой бөгөөд энэ нь ургамлын өсөлт, хөгжилд эерэг нөлөө үзүүлдэг.

Чухал хүчин зүйл бол температур юм.

Бүх фотосинтезийн урвалууд нь ферментээр катализ болдог бөгөөд хамгийн оновчтой температур нь 25-30 ° C байна. At бага температурферментийн үйл ажиллагааны хурд огцом буурдаг.

Ус нь фотосинтезд нөлөөлдөг чухал хүчин зүйл юм. Гэсэн хэдий ч бусад олон бодисын солилцооны үйл явцад оролцдог тул энэ хүчин зүйлийг тооцоолох боломжгүй юм.

Стромд тохиолддог харанхуй урвал нь гэрэл шаарддаггүй. CO 2-ын бууралт нь гэрлийн урвалын үед үүссэн энерги (ATP) ба багасгах хүч (NADPH 2) зэргээс шалтгаалан үүсдэг. Харанхуй урвалыг ферментээр удирддаг. Эдгээр урвалын дарааллыг 1946-1953 оны хооронд Калвин, Бенсон, Бассем нар АНУ-д тодорхойлсон; 1961 онд Калвин энэ бүтээлээрээ Нобелийн шагнал хүртжээ.

Калвины туршилтууд

Калвины ажил нь нүүрстөрөгчийн 14 С (хагас задралын хугацаа 5570 жил, Хавсралт 1.3-ыг үзнэ үү)-ийн цацраг идэвхт изотопыг ашиглахад үндэслэсэн бөгөөд энэ нь зөвхөн 1945 онд судлаачдын хүртээл болсон. Үүнээс гадна Калвин цаасан хроматографийг ашигласан бөгөөд тэр үед харьцангуй өндөр байсан. шинэ, арай түгээмэл биш арга. Нэг эсийн ногоон замаг Chlorella (Chlorella)-ийн өсгөвөрийг тусгай аппаратаар ургуулсан (Зураг 9.17). Өсгөвөрийг 14 CO 2 температурт янз бүрийн хугацаанд хадгалж, дараа нь суспензийг халуун метанол руу асгаж эсийг хурдан бэхэлсэн. Уусдаг фотосинтезийн бүтээгдэхүүнийг гарган авч, баяжуулж, салгасан хоёр хэмжээст цаасан хроматографи(Зураг 9.18 ба Хавсралт 1.8.2). Зорилго нь хаяглагдсан нүүрстөрөгч нь фотосинтезийн эцсийн бүтээгдэхүүн рүү (цуврал завсрын бүтээгдэхүүнээр) дамждаг замыг судлах явдал байв. Цацраг идэвхт нэгдлүүдийн цаасан дээрх байрлалыг ашиглан тодорхойлсон autoradiography: Үүнийг хийхийн тулд хроматограмм дээр 14С-ийн цацрагт мэдрэмтгий гэрэл зургийн хальсыг байрлуулж, цацраг идэвхт бодисууд байрладаг газруудад ил, өөрөөр хэлбэл харлуулсан байна (Зураг 9.18). 14 СО 2-тай инкубацийн нэг минутын дотор олон төрлийн элсэн чихэр, органик хүчлүүд, түүний дотор төрөл бүрийн амин хүчлүүд нийлэгжсэн. Гэсэн хэдий ч Калвин маш богино хугацаанд буюу 5 секунд ба түүнээс бага хугацаанд фотосинтезийн анхны бүтээгдэхүүнийг тодорхойлж, гурван нүүрстөрөгчийн атом агуулсан хүчил болохыг тогтоож чадсан. фосфоглицерины хүчил(FGK). Дараа нь тэрээр тогтмол нүүрстөрөгч дамждаг завсрын гинжийг бүхэлд нь олж мэдсэн; Эдгээр үе шатуудыг дараа нь хэлэлцэх болно. Тэр цагаас хойш эдгээр урвалууд гэж нэрлэгддэг Калвины мөчлөг(эсвэл Калвин-Бенсон-Бассемийн мөчлөг).

Цагаан будаа. 9.18. A. Богино хугацааны гэрэлтүүлгийн дор замаг дахь 14 CO 2-ийг бэхлэх. Цаасан хроматографи ба авторентографи ашиглан бэхэлгээний бүтээгдэхүүнийг тодорхойлох. B. 14 CO 2-ийн агууламжтай замаг богино хугацаанд гэрэлтүүлсний дараа олж авсан фотосинтезийн бүтээгдэхүүний авторрадиографууд

9.18. Урт наслах нь ямар давуу талтай вэ цацраг идэвхт изотопуудбиологийн судалгаанд?

9.19. Өндөр ургамлын оронд хлорелла уувал ямар ашиг тустай вэ?

9.20. Calvin аппаратын сав яагаад бөмбөрцөг хэлбэртэй биш хавтгай байдаг вэ?

Нүүрстөрөгчийн замын үе шатууд

Нүүрстөрөгчийн давхар ислийг тогтоох:

CO 2 хүлээн авагч нь таван нүүрстөрөгчийн сахар (пентоз) юм. рибулоз бисфосфат(өөрөөр хэлбэл, хоёр фосфатын бүлэгтэй рибулоз; энэ нэгдлийг өмнө нь рибулоз дифосфат гэж нэрлэдэг байсан). Тодорхой бодист CO 2 нэмэхийг нэрлэдэг карбоксилжилт, мөн ийм урвалыг хурдасгагч фермент нь карбоксилаза. Үүссэн зургаан нүүрстөрөгчийн бүтээгдэхүүн нь тогтворгүй бөгөөд тэр даруй хоёр молекул болж задардаг фосфоглицерины хүчил(FGK) нь фотосинтезийн анхны бүтээгдэхүүн юм. Рибулоз бисфосфат карбоксилаза фермент нь хлоропластын стромд их хэмжээгээр агуулагддаг - энэ нь үнэндээ дэлхийн хамгийн элбэг уураг юм.

Сэргээх үе шат:

FHA нь гурван нүүрстөрөгчийн атом агуулдаг бөгөөд хүчиллэг карбоксил бүлэг (-COOH) агуулдаг. TP нь триоз фосфат буюу глицеральдегид фосфат (гурван нүүрстөрөгчийн сахар); Энэ нь альдегидийн бүлэгтэй (-CHO).

PGA-аас хүчилтөрөгчийг зайлуулахын тулд (өөрөөр хэлбэл түүнийг сэргээхэд) NADPH 2-ийн бууруулагч хүч ба ATP-ийн энергийг ашигладаг. Урвал нь хоёр үе шаттайгаар явагддаг: эхлээд гэрлийн урвалын үед үүссэн ATP-ийн нэг хэсэг зарцуулагдаж, дараа нь гэрэлд олж авсан NADP·H 2-ыг бүхэлд нь ашигладаг. Нийт үр дүн нь хүчлийн карбоксил бүлгийг (-COOH) альдегидийн бүлэг (-CHO) болгон бууруулсан явдал юм. Урвалын бүтээгдэхүүн нь триоз фосфат, өөрөөр хэлбэл фосфатын бүлэгт холбогдсон гурван нүүрстөрөгчийн элсэн чихэр юм. Энэ нэгдэл нь PGA-аас илүү химийн энергитэй бөгөөд фотосинтезийн үр дүнд үүссэн анхны нүүрс ус юм.

CO 2 - рибулоз бисфосфатыг хүлээн авагчийг нөхөн сэргээх. Триоз фосфатын (TP) нэг хэсэг нь эхний урвалд хэрэглэгддэг рибулоз бисфосфатын нөхөн төлжилтөд зарцуулагдах ёстой. Энэ процесс нь 3, 4, 5, 6, 7 нүүрстөрөгчийн атом бүхий элсэн чихэр фосфатыг агуулсан нарийн төвөгтэй мөчлөг юм. Энд ATP-ийн үлдсэн хэсэг нь зарцуулагддаг. Бүх харанхуй урвалыг Зураг дээр нэгтгэн харуулав. 9.19. Энэ зурагт Калвины циклийг "хар хайрцаг" хэлбэрээр дүрсэлсэн бөгөөд CO 2 ба H 2 O нэг талдаа орж, триоз фосфат нөгөө талдаа гардаг. Энэхүү диаграммаас харахад ATP үлдэгдэл нь рибулоз бисфосфатыг фосфоржуулахад ашиглагддаг боловч энэхүү нарийн төвөгтэй урвалын гинжин хэлхээний дэлгэрэнгүй мэдээллийг харуулаагүй болно.

Зураг дээрээс. 9.19 Бид дараах хураангуй тэгшитгэлийг гаргаж болно.

Триоз фосфатын хоёр молекул үүсэхийн тулд CO 2-ын зургаан молекул шаардлагатай гэдгийг энд тэмдэглэх нь зүйтэй. Бүх коэффициентийг 6-д хуваах замаар тэгшитгэлийг хялбарчилж болно.

9.21. Зургийг дахин зур. 9.19, зөвхөн урвалд оролцох нүүрстөрөгчийн атомын тоог харуулсан; жишээлбэл, 6 RiBF-ийн оронд "6 × 5C" гэж бичнэ үү.

Фотосинтезийн үйл явцын талаархи үндсэн мэдээллийг Хүснэгтэнд нэгтгэн харуулав. 9.6.

Хүснэгт 9.6. Фотосинтезийн тухай товч мэдээлэл

	Хөнгөн урвал	Харанхуй урвалууд
Хлоропласт дахь нутагшуулалт	Тилакоидууд	Строма
Хариу үйлдэл	Фотохимийн, өөрөөр хэлбэл гэрэл шаарддаг. Гэрлийн энерги нь электрон "донор" -оос электроныг "хүлээн авагч" руугаа мөчлөгийн бус эсвэл циклийн замаар шилжүүлэхэд хүргэдэг. Хоёр фотосистем оролцдог - Ι болон ΙΙ. Тэд гэрлийн энергийг шингээх үед электрон ялгаруулдаг хлорофилл молекулуудыг агуулдаг. Ус нь мөчлөгийн бус замд электрон хандивлагч болдог. Электрон дамжуулалт нь ATP (фотофосфоризаци) ба NADPH 2 үүсэхэд хүргэдэг (мөн Хүснэгт 9.5-ыг үзнэ үү).	Тэд гэрэл шаарддаггүй. CO 2 нь таван нүүрстөрөгчийн хүлээн авагч, рибулоз бисфосфаттай (RiBP) холбогдох үед тогтдог; энэ тохиолдолд фотосинтезийн анхны бүтээгдэхүүн болох гурван нүүрстөрөгчийн нэгдэл фосфоглицерины хүчил (PGA) хоёр молекул үүсдэг. Кальвины мөчлөг гэж нэрлэгддэг хэд хэдэн урвал явагддаг; Энэ тохиолдолд CO 2 -RiBP-ийн хүлээн авагч нь шинэчлэгдэж, FGA буурч, элсэн чихэр болж хувирдаг (мөн 9.19-ийг үзнэ үү).
Хосолсон тэгшитгэлүүд

Нэрнээс нь харахад фотосинтез нь үндсэндээ органик бодисын байгалийн нийлэгжилт бөгөөд агаар мандал, уснаас CO2-ыг глюкоз, чөлөөт хүчилтөрөгч болгон хувиргадаг.

Энэ нь нарны эрчим хүчийг ашиглахыг шаарддаг.

Фотосинтезийн үйл явцын химийн тэгшитгэлийг ерөнхийд нь дараах байдлаар илэрхийлж болно.

Фотосинтез нь харанхуй ба гэрэл гэсэн хоёр үе шаттай. Химийн урвалФотосинтезийн харанхуй үе шатууд нь гэрлийн фазын урвалаас ихээхэн ялгаатай боловч фотосинтезийн харанхуй болон цайвар үе шатууд бие биенээсээ хамаардаг.

Гэрлийн үе шат нь зөвхөн нарны гэрэлд ургамлын навчинд тохиолдож болно. Харанхуйд нүүрстөрөгчийн давхар исэл байх шаардлагатай байдаг тул ургамал үүнийг агаар мандлаас байнга шингээж байх ёстой. Бүгд харьцуулсан шинж чанаруудФотосинтезийн харанхуй ба цайвар үе шатуудыг доор харуулав. Энэ зорилгоор "Фотосинтезийн үе шатууд" харьцуулсан хүснэгтийг бүтээсэн.

Фотосинтезийн гэрлийн үе шат

Фотосинтезийн гэрлийн үе дэх гол үйл явц нь thylakoid мембранд тохиолддог. Энэ нь хлорофилл, электрон тээвэрлэх уураг, ATP синтетаза (урвалыг хурдасгадаг фермент), нарны гэрлийг агуулдаг.

Цаашилбал, урвалын механизмыг дараах байдлаар тодорхойлж болно: нарны гэрэл ургамлын ногоон навчис дээр тусах үед хлорофилл электронууд (сөрөг цэнэг) тэдгээрийн бүтцэд өдөөгдөж, идэвхтэй төлөвт шилжсэнээр пигментийн молекулыг орхиж, төгсгөл болно. Тилакоидын гаднах мембран нь сөрөг цэнэгтэй байдаг. Үүний зэрэгцээ хлорофилл молекулууд исэлдэж, аль хэдийн исэлдсэн нь буурч, улмаар навчны бүтцэд байгаа уснаас электронуудыг авдаг.

Энэ үйл явц нь усны молекулууд задарч, усны фотолизийн үр дүнд үүссэн ионууд электронуудаа өгч, цаашдын урвал явуулах чадвартай OH радикал болж хувирдаг. Дараа нь эдгээр реактив OH радикалууд нийлж бүрэн хэмжээний усны молекул болон хүчилтөрөгчийг үүсгэдэг. Энэ тохиолдолд чөлөөт хүчилтөрөгч нь гадаад орчинд гадагшилдаг.

Эдгээр бүх урвал, хувирлын үр дүнд навчны тилакоидын мембран нэг талдаа эерэг (H+ ионы улмаас), нөгөө талдаа сөрөг (электронуудын улмаас) цэнэглэгддэг. Мембраны хоёр тал дахь эдгээр цэнэгийн хоорондох ялгаа 200 мВ-аас дээш байвал протонууд ATP синтетаза ферментийн тусгай сувгаар дамждаг бөгөөд үүнээс болж ADP нь ATP болж хувирдаг (фосфоржих процессын үр дүнд). Мөн уснаас ялгардаг атомын устөрөгч нь тусгай зөөгч NADP+-ийг NADP·H2 болгон сэргээдэг. Бидний харж байгаагаар фотосинтезийн гэрлийн фазын үр дүнд гурван үндсэн процесс явагддаг.

1. ATP синтез;
2. NADP H2 үүсгэх;
3. чөлөөт хүчилтөрөгч үүсэх.

Сүүлийнх нь агаар мандалд ордог бөгөөд NADP H2 ба ATP нь фотосинтезийн харанхуй үе шатанд оролцдог.

Фотосинтезийн харанхуй үе шат

Фотосинтезийн харанхуй, цайвар үе шатууд нь ургамлын эрчим хүчний их зарцуулалтаар тодорхойлогддог боловч харанхуй үе нь илүү хурдан үргэлжилж, бага эрчим хүч шаарддаг. Харанхуй фазын урвал нь нарны гэрэл шаарддаггүй тул өдөр, шөнийн аль алинд нь тохиолдож болно.

Энэ үе шатны бүх үндсэн үйл явц нь ургамлын хлоропласт стромд явагддаг бөгөөд агаар мандлаас нүүрстөрөгчийн давхар ислийн дараалсан өөрчлөлтийн өвөрмөц хэлхээг төлөөлдөг. Ийм гинжин хэлхээний эхний урвал бол нүүрстөрөгчийн давхар ислийг тогтоох явдал юм. Үүнийг илүү жигд, хурдан болгохын тулд байгаль нь СО2-ийн бэхжилтийг хурдасгадаг RiBP-карбоксилаза ферментийг өгсөн.

Дараа нь бүхэл бүтэн урвал явагддаг бөгөөд энэ нь фосфоглицерины хүчлийг глюкоз (байгалийн сахар) болгон хувиргах явдал юм. Эдгээр бүх урвалууд нь фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд үүссэн ATP ба NADP H2-ийн энергийг ашигладаг. Фотосинтез нь глюкозоос гадна бусад бодисыг үүсгэдэг. Тэдгээрийн дотор янз бүрийн амин хүчил, өөхний хүчил, глицерин, нуклеотидууд байдаг.

Фотосинтезийн үе шатууд: харьцуулах хүснэгт

Харьцуулах шалгуур	Гэрлийн үе шат	Харанхуй үе шат
нарны гэрэл	Шаардлагатай	Шаардлагагүй
Урвалын газар	Хлоропласт грана	Хлоропласт стром
Эрчим хүчний эх үүсвэрээс хамаарал	Нарны гэрлээс хамаарна	Гэрлийн үе шатанд үүссэн ATP ба NADP H2 ба агаар мандлаас гарах CO2-ийн хэмжээнээс хамаарна.
Эхлэх материал	Хлорофилл, электрон тээвэрлэх уураг, ATP синтетаза	Нүүрстөрөгчийн давхар исэл
Үе шатын мөн чанар, юу үүсдэг	Чөлөөт O2 ялгарч, ATP болон NADP H2 үүсдэг	Байгалийн элсэн чихэр (глюкоз) үүсэх, агаар мандлаас CO2 шингээх

Фотосинтез - видео

Фотосинтезийн үйл явц нь гэрэл ба харанхуй гэсэн хоёр дараалсан үе шатаас бүрдэнэ.

Гэрлийн үе шат.Хлоропласт дахь хлорофилл молекулууд нь спектрийн тодорхой хэсгийн (улаан, ягаан) цацрагийг шингээдэг. Квант гэрлийг шингээж авсны дараа хлорофилл молекул сэтгэл хөдөлдөг. Гэрлийн квант нь электроныг тойрог замаасаа салгаж, үүний үр дүнд хлорофилл молекул исэлдэж, электрон молекулд нэмэгддэг. электрон тээвэрлэгч.

Дараагийн исэлдэлтийн урвалын үед электроныг бага исэлдэлтийн потенциалтай бусад тээвэрлэгчид зөөвөрлөнө. Энэ аргаар ялгарсан энергийг голчлон ашигладаг ATP үүсэх ADF-ээс. Фотосинтезийн фосфоржилт – гэрлийн энергийг ашиглан ADP-д органик бус фосфат нэмэх. Цикл болон цикл бус фосфоржилт байдаг. At мөчлөгийн фосфоржилтхлорофилл молекулыг нөхөн сэргээх нь түүний буцаж ирснээс болж үүсдэг өөрийн электронууд, өмнө нь гэрлийн квантаар тойрог замаас урагдсан. Энэ тохиолдолд гэрлээр идэвхжсэн хлорофиллоос электронуудын энергийн улмаас зөвхөн ATP үүсдэг.

Үр дүнд нь цикл бус фосфоржилтхлорофилл нь усны гидроксил ионуудын электронуудын улмаас багасдаг. фотолиз – устөрөгч ба гидроксил ионуудад фотохимийн хуваагдал.Энэ замд электрон энерги нь ATP-ийг "цэнэглэдэг" ба усны протонууд NADP-тай нийлж, түүний бууруулсан томъёо болох NADP-ийг үүсгэдэг. H (хлорофилл молекулаас зайлуулсан электронуудын оролцоотойгоор). Энэ бууралтаас гадна хүчилтөрөгч нь OH бүлгүүдээс үүсдэг. (будаа).

ATP-ээс гадна энерги нь NADP-NADP системд хуримтлагддаг. N. ATP болон NADP-д хуримтлагдсан химийн энерги. H нь цаашид органик нэгдлүүдийн нийлэгжилтэнд ашиглагддаг.

Фосфоржилтын үед электронуудын хөдөлгөөний үйл явц нь эрчим хүчний шууд ялгаралт дагалддаггүй. Үүнийг өндөр энергийн тойрог замаас электронууд нь электрон тээвэрлэгчдийн системээр молекулаас молекул руу шилжүүлж чаддагтай холбон тайлбарлаж байна. пластокинонууд, цитохромууд, ферредоксинболон бусад холболтууд. Электронуудын энэхүү шилжилт нь эрчим хүчний ялгаралтыг удаашруулдаг бөгөөд энэ нь холбогдох системүүдэд "боловсруулах" цаг зав гарахгүй байсан энергийг шууд гаргахаас биологийн хувьд илүү ашигтай байдаг.

Гэрлийн үе шат нь гран мембранаар дамждаг (Зураг 2) Гэрлийн квант нөлөөгөөр хлорофилл электроноо алдаж, өдөөгдсөн төлөвт орно.

Chl гэрэл Chl * + e - .

Эдгээр электронууд нь зөөгчөөр тилакоид мембраны гаднах (матриц руу харсан) гадаргуу руу шилжиж, тэнд хуримтлагддаг. Үүний зэрэгцээ, фотолиз нь thylakoid хөндийн дотор тохиолддог.

H 2 O гэрэл H + + OH - .

Гидроксил ионууд электроноо өгч, реактив OH радикалууд болдог.

OH - – e - = OH.

Үүссэн электронууд нь зөөгчөөр хлорофилл молекул руу шилжиж, тэдгээрийг багасгадаг ба OH радикалууд нийлж устөрөгчийн хэт исэл үүсгэдэг бөгөөд энэ нь гэрэлд хурдан ус, чөлөөт хүчилтөрөгч болж задардаг.

4OH = 2H 2 O 2; 2H 2 O 2 = 2H 2 O + O 2.

Усны фотолизийн явцад үүссэн устөрөгчийн протонууд нь мөхлөгт мембраныг нэвтэлж, дотор нь хуримтлагдаж, үүсгэж, нөхөн төлжүүлдэг. протоны нөөц. Үүний үр дүнд грана мембраны дотоод гадаргуу эерэг (H +-ийн улмаас), гаднах гадаргуу нь сөрөг (e - улмаас) цэнэглэгддэг. Эсрэг цэнэгтэй тоосонцор мембраны хоёр талд хуримтлагдах тусам потенциалын зөрүү нэмэгддэг. Энэ нь чухал утгад хүрэхэд электростатик талбайн хүч нь ATPsome-д байрлах ATP синтетазын сувгаар протонуудыг түлхэж эхэлдэг. Протоны сувгаас гарах үед матрицад агуулагдах бодисыг фосфоржуулахад ашигладаг өндөр түвшний энерги үүсдэг. ADP молекулууд:

ADP + P = ATP.

Тилакоид мембраны гаднах гадаргуу дээр устөрөгчийн ионууд тэнд электронуудтай уулзаж, атомын устөрөгчийг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь тодорхой тээвэрлэгч NADP + -ийг сэргээхэд ашиглагддаг. никотинамид аденин динуклеотид фосфат):

2H + + 4e - + NADP + = NADP. N 2.

Тиймээс фотосинтезийн гэрлийн урвалын мөчлөг нь цикл ба цикл бус фосфоржих урвал дахь электронуудын гэрлийн өдөөгдсөн дамжуулалт бөгөөд усны задралын улмаас хүчилтөрөгч үүсэх, ATP-ийн нийлэгжилт, хүчилтөрөгч үүсэх гэсэн гурван процесс явагддаг. NADP хэлбэрийн устөрөгчийн атомууд. N 2. Хүчилтөрөгч нь агаар мандалд тархаж, 3 ATP, 2 NADP. H 2 нь пластид матриц руу зөөгдөж, харанхуй фазын процесст оролцдог.

Шингээсэн гэрлийн энерги нь хлорофилл молекулаас электроныг зөвхөн рүү шилжүүлж чаддаг хамгийн дээд түвшин. Хэрэв ийм системд электрон тээвэрлэх гинжин хэлхээний бүрэлдэхүүн хэсгүүд байхгүй бол электронууд маш их байдаг богино хугацааөмнөх төлөв рүү буцаж, молекулууд ялгарсан энергийг флюресцент гэрлийн хэлбэрээр гаргадаг.

Фотосинтезийн харанхуй (термохимийн) үе шатЭнэ нь хлоропласт матрицад гэрэл ба харанхуйд хоёуланд нь тохиолддог бөгөөд агаараас ирж буй CO 2-ын дараалсан хувиргалтыг илэрхийлдэг. NADP. Гэрлийн үе шатанд үүссэн H 2 ба ATP нь харанхуй урвалын мөчлөгийн механизмыг өдөөдөг - Калвины мөчлөг.

Нүүрстөрөгчийн давхар исэл нэмэгддэг хүлээн авагч - рибулоз-1,5-дифосфат. Тогтворгүй зургаан нүүрстөрөгчийн (С6) нэгдэл үүсдэг бөгөөд энэ нь фосфоглицерины хүчлийн (С3) хоёр молекул болж задардаг. фотосинтезийн нүүрстөрөгчийн мөчлөг, үүнд 13 ба түүнээс дээш үе шатууд орно - дараалсан ба харилцан хамааралтай урвалууд, үүний үр дүнд эрчим хүчээр баялаг нүүрс ус, бага зэрэг дараа нь өөх тос, уураг үүсдэг. Эдгээр өөрчлөлтүүдийн хамгийн чухал бөгөөд гол хариу үйлдэл, үе шатууд:

- фосфоглицерины хүчил, хүчиллэг үлдэгдэл болон өмнө нь нийлэгжсэн ATP-ийн энергийг ашиглан дифосфоглицерины хүчил болж хувирдаг;

- дифосфоглицерины хүчил NADP-ийн устөрөгчийг ашиглах. H 2 нь фосфоглицеральдегид болж буурдаг; сүүлийнх нь глицерин ба өөх тосны хүчлийг үүсгэх эхлэлийн материал болох фосфодиоксиацетон болж изомержих боломжтой;

Үлдэгдэл фосфоглицеральдегидболовсролтой хүмүүстэй холбогд фосфодиоксиацетон, фруктоз дифосфат үүсгэх - уусдаг нүүрс ус, цардуул болон бусад полисахаридын нийлэгжилтийн эхлэлийн материал;

Молекулуудын хэсгээс фруктоз дифосфатнэг фосфорын хүчлийн үлдэгдэл тасарч, фруктоз монофосфат (фруктоз-6-фосфат) үүсдэг;

- фруктоз 6-фосфатфосфоглицеральдегидтэй нэгдэж эритрозын фосфатын нэг молекул ба ксилулоз фосфатын нэг молекулыг үүсгэдэг; эдгээр фосфоржуулсан 4 ба 5 нүүрстөрөгчийн сахар нь эргээд нарийн төвөгтэй урвалын үр дүнд зарим амин хүчил (триптофан), дараа нь NADP болон азотын суурь болж хувирдаг; бусад амин хүчлүүд үүсэх нь фосфоглицерины хүчил үүсэх үе шатанд эхэлдэг бөгөөд тэдгээрийн нэг хэсэг нь тусгаарлагдсан байдаг;

- эритроз фосфатрибоз фосфат үүсэхэд хүргэдэг хэд хэдэн урвалд ордог;

Рибоз фосфат нь ATP-ийн оролцоотойгоор фосфоржиж, рибулоз-1,5-дифосфат болж хувирч шинэ мөчлөг эхэлдэг.

Зургаан мөчлөгийн харанхуй урвалын үр дүнд глюкозын нэг молекул болон бусад чухал нэгдлүүд нийлэгждэг бөгөөд үүнд 18 молекул ATP, 12 молекул NADP шаардлагатай байдаг. H2, өөрөөр хэлбэл, нэг CO2 молекулыг багасгахад 3 ATP, 2 NADP шаардлагатай. N 2.

Фотосинтез	Фотосинтезийн үе шатууд
Гэрлийн үе шат (эсвэл эрчим хүчний үе шат)	Харанхуй үе шат (эсвэл бодисын солилцоо)
Урвалын байршил	Тилактоид мембраны квантосомд энэ нь гэрэлд тохиолддог.	Энэ нь стромын усан орчинд thylactoids-ийн гадна талд хийгддэг.
Анхны бүтээгдэхүүн	Гэрлийн энерги, ус (H2O), ADP, хлорофилл	CO2, рибулоз дифосфат, ATP, NADPH2
Үйл явцын мөн чанар	Усны фотолиз, фосфоржилт Фотосинтезийн гэрлийн үе шатанд гэрлийн энерги ATP-ийн химийн энерги болж, усны энерги бага электронууд NADP H2-ийн энерги ихтэй электронууд болж хувирдаг. Гэрлийн үе шатанд үүссэн дайвар бүтээгдэхүүн нь хүчилтөрөгч юм. Гэрлийн үе шатны урвалыг "гэрлийн урвал" гэж нэрлэдэг.	Карбоксилжилт, устөрөгчжилт, фосфоржилт Фотосинтезийн харанхуй үе шатанд "харанхуй урвал" үүсдэг. бууруулах синтез CO2-аас глюкоз. Гэрэл тайзны энергигүй бол харанхуй шат боломжгүй.
Эцсийн бүтээгдэхүүн	O2, ATP, NADPH2 Гэрлийн урвалын эрчим хүчээр баялаг бүтээгдэхүүн болох ATP ба NADP H2 нь фотосинтезийн харанхуй үе шатанд цаашид ашиглагддаг.	С6Н12О6
Гэрэл ба харанхуй үе шатуудын хоорондын хамаарлыг диаграммаар илэрхийлж болно Фотосинтезийн үйл явц нь эндергоник, i.e. чөлөөт энергийн өсөлт дагалддаг тул гаднаас их хэмжээний эрчим хүч шаарддаг. Фотосинтезийн ерөнхий тэгшитгэл нь: 6CO2 + 12H2O--->C6H12O62 + 6H2O + 6O2 + 2861 кЖ/моль.

Фотосинтезийн утга учир:

1. "Лаазлах" нарны эрчим хүч : Фотосинтезийн явцад гэрлийн энерги энерги болж хувирдаг химийн холбоонийлэгжсэн органик нэгдлүүд. Эрчим хүчний энэ хэлбэр нь органик нэгдлүүд задрах хүртэл, өөрөөр хэлбэл тодорхойгүй хугацаагаар үргэлжилдэг. 1 г глюкозыг бүрэн исэлдүүлснээр 669 ккал ялгардаг, өөрөөр хэлбэл үүсэх явцад шингэсэн хэмжээгээрээ. Дулааны энерги, газрын тос, нүүрс, хүлэр, мод шатаах явцад ялгардаг - энэ бүхэн нь ургамалд шингэж, хувирдаг нарны энерги юм.

2. Чөлөөт хүчилтөрөгч үүсэх: бүх аэробуудын амьсгалахад үнэгүй хүчилтөрөгч шаардлагатай байдаг - нэг хүн өдөрт 500 литр, жилд 180,000 гаруй литр хүчилтөрөгч хэрэглэдэг; Хүчилтөрөгчийн амьсгал нь агааргүй амьсгалтай харьцуулахад амьдралын өндөр түвшин, хурдацтай өсөлт, эрчимтэй нөхөн үржихүй, төрөл зүйлийн өргөн тархалтыг хангадаг. . биологийн дэвшил.

3. Төрөл бүрийн органик нэгдлүүд үүсэх: ургамал нь амьтан, хүний ​​хоол хүнс, үйлдвэрлэлийн түүхий эд болох нүүрс ус, уураг, өөх тосыг нэгтгэдэг; ургамал нь резин, гуттаперча, эфирийн тос, давирхай, таннин, алкалоид гэх мэтийг үүсгэдэг; ургамлын гаралтай түүхий эдийг боловсруулах бүтээгдэхүүн - эдгээр нь даавуу, цаас, будагч бодис, эмийн болон тэсрэх бодис, хиймэл утас, барилгын материал гэх мэт.

4. Агаар мандлаас нүүрстөрөгчийн давхар ислийг зайлуулах: Жилд ургамал 15.6х10 10 тонн нүүрсхүчлийн хий (дэлхийн нөөцийн 1/16) болон 220 тэрбум тонн усыг шингээдэг. Тоо хэмжээ органик бодисДэлхий дээр 10 14 тонн бөгөөд ургамлын масс нь амьтны масстай 2200: 1 байна.