19-р зууны эхэн үеийн судлаачид. Тэд анх удаа дээд амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь зохион байгуулалт багатай хэлбэрээс дэвшилтэт хэлбэр рүү хөтөлдөг зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй үе шатуудтай ижил төстэй байдалд анхаарлаа хандуулж эхлэв. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатыг харьцуулан К.Баер дараах дүгнэлтийг хийжээ.
1. Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.
2. Тэд төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанараас илүү тодорхой шинж чанарууд руу байнга шилждэг. Эцэст нь үр хөврөл нь тодорхой төрөл зүйл, төрөл зүйл, эцэст нь бие даасан шинж чанартай болохыг илтгэх шинж тэмдгүүд үүсдэг.
3. Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ тусгаарлагддаг (Зураг 13.8).
К.Бэр хувьслын үзэлтэн биш байсан тул өөрийн нээсэн хувь хүний ​​хөгжлийн зүй тогтлыг филогенезийн үйл явцтай холбож чадаагүй юм. Тиймээс түүний хийсэн ерөнхий дүгнэлт нь эмпирик дүрмээс илүүгүй утгатай байв.
Хувьслын үзэл санааны дараагийн хөгжил нь эрт үеийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг түүхэн ураг төрөл, бие биенээсээ аажмаар тусгаарлах замаар илүү тодорхой шинж чанаруудыг олж авах замаар тайлбарлах боломжтой болсон - харгалзах анги, тушаал, гэр бүлийг бодитоор тусгаарлах, хувьслын явц дахь төрөл, зүйл.
Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг нээсний дараа удалгүй Чарльз Дарвин энэхүү хууль нь төрөл дэх хувьслын эхний үе шатуудын нийтлэг гарал үүсэл, нэгдмэл байдлыг гэрчилдэг болохыг харуулсан.

Цагаан будаа. 13.8. Онтогенезийн янз бүрийн үе шатанд (I-Өвчин) янз бүрийн ангиллын сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлийн ижил төстэй байдал
13.2.2. Онтогенез - филогенезийн давталт

Ф.Мюллер хавч хэлбэртний онтогенезийг устаж үгүй ​​болсон өвөг дээдсийнх нь морфологитой харьцуулан үзэхэд амьд хавч хэлбэртүүд өөрсдийн хөгжлийн явцад өвөг дээдсийнхээ туулсан замыг давтдаг гэж дүгнэжээ. Ф.Мюллерийн хэлснээр хувьсал дахь онтогенезийн өөрчлөлт нь түүнд нэмэлт үе шатууд эсвэл өргөтгөлүүдийг нэмж уртасгасантай холбоотой юм. Э.Геккель (1866) эдгээр ажиглалт, түүнчлэн хөвч амьтдын хөгжлийг судалсны үндсэн дээр биогенетикийн үндсэн хуулийг томъёолсон бөгөөд үүний дагуу онтогенез нь филогенезийн богино бөгөөд хурдан давталт юм.
Үр удмын үр хөврөл үүсэхэд өвөг дээдсийн онцлог шинж чанаруудын давталтыг рекапитуляция гэж нэрлэдэг. Зөвхөн морфологийн шинж чанаруудаас гадна бүх хөвч амьтдын нотохорд, заламгайн ангархай, заламгай нуман хаалга төдийгүй биохимийн зохион байгуулалт, физиологийн онцлог шинж чанаруудыг нэгтгэн дүгнэ. Тиймээс сээр нуруутан амьтдын хувьслын явцад пурины солилцооны бүтээгдэхүүн болох шээсний хүчлийг задлахад шаардлагатай ферментүүд аажмаар алдагддаг. Ихэнх сээр нуруугүй амьтдад шээсний хүчлийн задралын эцсийн бүтээгдэхүүн нь аммиак, хоёр нутагтан, загасанд мочевин, олон хэвлээр явагчдад аллантоин, зарим хөхтөн амьтдад шээсний хүчил огт задардаггүй бөгөөд шээсээр ялгардаг. Хөхтөн амьтад ба хүний ​​үр хөврөл үүсэхэд биохимийн болон физиологийн хураангуйг тэмдэглэв: эрт үр хөврөлөөр аммиак, хожим нь мочевин, дараа нь аллантоин, хөгжлийн сүүлийн үе шатанд - шээсний хүчил ялгардаг.
Гэсэн хэдий ч өндөр зохион байгуулалттай организмын онтогенезид биогенетик хуулиас үзэхэд түүхэн хөгжлийн үе шатуудын хатуу давталт үргэлж ажиглагддаггүй. Тиймээс хүний ​​үр хөврөл загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, хөхтөн амьтдын насанд хүрсэн үе шатыг хэзээ ч давтдаггүй бөгөөд зөвхөн тэдний үр хөврөлтэй ижил төстэй шинж чанартай байдаг. Хөгжлийн эхний үе шатууд нь хамгийн консерватив хэвээр байгаа тул хожмын үетэй харьцуулахад илүү бүрэн дүүрэн байдаг. Энэ нь үр хөврөлийн эхэн үеийг нэгтгэх хамгийн чухал механизмын нэг нь үр хөврөлийн индукц бөгөөд үр хөврөлийн хамгийн түрүүнд үүсдэг бүтэц, тухайлбал нотохорд, мэдрэлийн хоолой, залгиур, гэдэс, сомитууд нь үр хөврөлийг төлөөлдөгтэй холбоотой юм. үр хөврөлийн зохион байгуулалтын төвүүд нь хөгжлийн бүх явцаас хамаардаг.
Дахин давтагдах генетикийн үндэс нь нийтлэг өвөг дээдсээс хамааралтай организмын бүлгүүд өвлөн авсан онтогенезийн зохицуулалтын нийтлэг генийн үндсэн дээр хадгалагддаг хөгжлийн генетикийн хяналтын механизмын нэгдмэл байдалд оршдог.

Анагаах ухааны хүрээлэн

Биологийн тэнхим

Салбарын курсын ажил

"Биологи"

Сэдэв: “Онтогенез ба филогенезийн хамаарал. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль"

Оршил

Бүлэг 1. Онтогенез ба филогенезийн хоорондын хамаарал

1 Онтогенез ба филогенезийн тухай ойлголт

2 Филогенезийн тухай ойлголт

3 Онтогенез ба филогенезийн хамаарал

Бүлэг 2. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

1 К.Бэрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

2 Э.Геккелийн биогенетик хууль

Дүгнэлт

Ашигласан мэдээллийн эх сурвалжуудын жагсаалт

онтогенез филогени үр хөврөлийн ижил төстэй байдал

Оршил

Курсын ажлын зорилго:

Онтогенез ба филогенезийн хоорондын хамаарлыг харуулж, эдгээр ойлголтуудын хоорондын хамаарлыг илчил. Мөн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг авч үзье.

Онтогенез ба филогенез нь олон биологийн шинжлэх ухааны үндэс, хувьслын сургаалын үндэс юм. "Онтогенез" ба "филогенез" гэсэн нэр томъёо нь хөгжлийг тодорхойлоход хэрэглэгддэг тул эдгээр ялгаатай ойлголтуудын хооронд ялгаа, ижил төстэй талууд байдаг. Иймд энэхүү бүтээлд онтогенез ба филогенезийн тухай ойлголтуудыг авч үзэх бөгөөд эдгээр ойлголтуудын харьцуулсан тайлбарыг өгөх болно. Мөн К.Бэрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуульд онцгой анхаарал хандуулж, энэ хуулийн харьцуулсан тайлбарыг үзүүлнэ.

К.Бэрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийн үндсэн дээр бусад эрдэмтдийн боловсруулсан хуулиудыг мөн авч үзэх болно.

Бүлэг 1. Онтогенез ба филогенезийн хоорондын хамаарал

1 Онтогенезийн тухай ойлголт

Онтогенез гэдэг нь организмын бие даасан хөгжил бөгөөд энэ үед түүний морфофизиологи, физиологи-биохими, цитогенетик шинж чанар өөрчлөгддөг. Энгийнээр хэлбэл, онтогенез буюу хувь хүний ​​хөгжил гэдэг нь жирэмслэхээс эхлээд нас барах мөчид дуусдаг хугацаа юм.

Тиймээс онтогенезийн хувьд хөгжлийн 2 үе байдаг: үр хөврөлийн ба үр хөврөлийн дараах.
Үр хөврөлийн үед хүний ​​үр хөврөл эхийн умайн хөндийд байрладаг бөгөөд шаардлагатай бүх шим тэжээл, хүчилтөрөгчийг хүлээн авч, бодисын солилцооны бүтээгдэхүүнийг ялгаруулдаг. Эхийн бие ба үр хөврөлийн хоорондох ийм бодисын солилцоо нь тусгай эрхтэн болох ихэс байдаг тул боломжтой болдог.

Ихэнх олон эст амьтдын хувьд зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй байдлаас үл хамааран үр хөврөлийн дамждаг үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд ижил байдаг. Үр хөврөлийн үед хуваагдал, гаструляци, анхдагч органогенез гэсэн гурван үндсэн үе шат байдаг.

Хагалах. Организмын хөгжил нь нэг эсийн үе шатанд эхэлдэг. Бордсон өндөг нь эс бөгөөд нэгэн зэрэг хөгжлийнхөө эхний үе шатанд байгаа организм юм. Давтан хуваагдсаны үр дүнд нэг эст организм олон эст болж хувирдаг. Үр тогтох үед эр бэлгийн эс болон өндөгний нэгдлээр гарч ирдэг диплоид цөм хэдхэн минутын дараа хуваагдаж эхэлдэг бөгөөд цитоплазм нь түүнтэй хамт хуваагддаг. Үүссэн эсүүд хуваагдах тусам хэмжээ нь багасдаг тул хуваагдах процессыг хуваагдал гэж нэрлэдэг. Бутархайн үед эсийн материал нь цаашдын хөгжилд зориулж хуримтлагддаг. Бутархай нь олон эст үр хөврөл - бластула үүсэх замаар дуусдаг. Бластула нь шингэнээр дүүрсэн хөндийтэй бөгөөд үүнийг биеийн анхдагч хөндий гэж нэрлэдэг.

Өндөгний цитоплазмд шар бага (үдэн шиг) эсвэл харьцангуй бага (мэлхийнх шиг) байвал хуваагдал бүрэн, өөрөөр хэлбэл өндөг бүхэлдээ хуваагдана.

Үгүй бол хуваагдмал үе нь шувуунд тохиолддог. Шаргүй цитоплазм нь тахианы өндөгний нийт эзэлхүүний зөвхөн 1% -ийг эзэлдэг; өндөгний үлдсэн бүх цитоплазм, улмаар зигот нь шар массаар дүүрдэг. Хэрэв та тахианы өндөгийг сайтар ажиглавал түүний нэг туйл дээр шууд шар дээр нь жижиг толбо харагдах болно - цөм агуулсан цитоплазмын шаргүй хэсгийг буталсаны үр дүнд үүссэн бластула буюу үр хөврөлийн диск. Ийм тохиолдолд бутлахыг бүрэн бус гэж нэрлэдэг. Бүрэн бус хуваагдал нь зарим загас, мөлхөгчдийн онцлог шинж юм.

Бүх тохиолдолд - ланцет, хоёр нутагтан, шувууд, бусад амьтдад - бластулагийн үе шатанд эсийн нийт хэмжээ зиготын хэмжээнээс хэтрэхгүй байна. Өөрөөр хэлбэл, зиготын митоз хуваагдал нь үүссэн охин эсийн өсөлтийг эхийнх нь хэмжээгээр дагалддаггүй бөгөөд дараалсан хуваагдлын үр дүнд тэдгээрийн хэмжээ аажмаар буурч байна. Хагарлын үед митоз эсийн хуваагдлын энэ шинж чанар нь бүх амьтдын бордсон өндөг үүсэх үед ажиглагддаг.

Бутлах бусад зарим шинж чанарууд нь янз бүрийн амьтдын онцлог шинж чанартай байдаг. Жишээлбэл, бластула дахь бүх эсүүд нь диплоид хромосомын багцтай, бүтэц нь ижил бөгөөд бие биенээсээ голчлон агуулагдах шарны хэмжээгээрээ ялгаатай байдаг. Тодорхой функцийг гүйцэтгэх тусгай шинж тэмдэггүй ийм эсүүдийг мэргэшээгүй (эсвэл ялгагдаагүй) эс гэж нэрлэдэг. Хагарлын өөр нэг онцлог нь насанд хүрсэн организмын эсүүдтэй харьцуулахад бластомеруудын маш богино митоз мөчлөг юм. Маш богино интерфазын үед зөвхөн ДНХ-ийн давхардал үүсдэг.

Гаструляци. Бластула нь дүрмээр бол олон тооны бластомеруудаас бүрддэг (жишээлбэл, 3000 эсийн ланцет) хөгжлийн явцад шинэ үе шатанд шилждэг бөгөөд үүнийг гаструла (Грек хэлнээс gaster - ходоод) гэж нэрлэдэг. Энэ үе шатанд үр хөврөл нь тодорхой ялгагдах эсийн давхаргаас бүрддэг - үр хөврөлийн давхарга гэж нэрлэгддэг: гаднах буюу эктодерм (Грек хэлнээс ectos - гадна байрладаг), дотоод буюу эндодерм (Грек хэлнээс entos - дотор байрладаг) . Гаструла үүсэхэд хүргэдэг процессуудын багцыг гаструляци гэж нэрлэдэг.

Ланслетанд гаструляци нь бластулагийн нэг туйлыг дотогшоо, нөгөө рүү чиглүүлэх замаар, бусад амьтдын хувьд бластулагийн ханыг давхаргажуулах, эсвэл том ургамлын туйлыг жижиг эсүүдээр дарах замаар явагддаг. амьтны туйл.

Целентератаас бусад олон эст амьтдад гаструляцитай зэрэгцэн эсвэл ланселет шиг түүний дараа гурав дахь үр хөврөлийн давхарга гарч ирдэг - мезодерм (Грек хэлнээс мезос - дунд хэсэгт байрладаг) нь эсийн хооронд байрладаг эсийн элементүүдийн багц юм. Биеийн анхдагч хөндий дэх экто- ба эндодерм - бластоцеле. Мезодерм үүсэх үед үр хөврөл гурван давхаргатай болдог.

Тиймээс гаструляцийн үйл явцын мөн чанар нь эсийн массын хөдөлгөөн юм. Үр хөврөлийн эсүүд бараг хуваагдаж, ургадаггүй. Гэсэн хэдий ч энэ үе шатанд үр хөврөлийн эсийн удамшлын мэдээллийг ашиглаж эхэлж, ялгах анхны шинж тэмдгүүд гарч ирдэг.

Ялгарах буюу ялгах гэдэг нь үр хөврөлийн бие даасан эсүүд болон хэсгүүдийн хоорондын бүтэц, үйл ажиллагааны ялгааг нэмэгдүүлэх үйл явц юм. Морфологийн үүднээс авч үзвэл ялгаатай байдал нь бие биенээсээ ялгаатай тодорхой бүтцийн хэдэн зуун төрлийн эсүүд үүсэх замаар илэрхийлэгддэг. Мэргэшээгүй бластула эсүүдээс арьсны хучуур эд, гэдэсний хучуур эд, уушиг аажмаар гарч, мэдрэлийн болон булчингийн эсүүд гарч ирдэг. Биохимийн үүднээс авч үзвэл эсийн мэргэшил нь зөвхөн тухайн эсийн төрөлд хамаарах тодорхой уураг нийлэгжүүлэх чадварт оршдог. Лимфоцитууд хамгаалалтын уураг - эсрэгбие, булчингийн эсүүд - агшилт уураг миозиныг нэгтгэдэг. Төрөл бүрийн эс бүр өөрт тохирсон уураг үүсгэдэг. Эсийн биохимийн мэргэшлийг генийн сонгомол - дифференциал үйл ажиллагаа, өөрөөр хэлбэл янз бүрийн үр хөврөлийн давхаргын эсүүд - тодорхой эрхтэн, тогтолцооны үндсэн хэсгүүд - янз бүрийн бүлгийн генүүд ажиллаж эхэлдэг.

Төрөл бүрийн амьтдад ижил үр хөврөлийн давхарга нь ижил эрхтэн, эд эсийг үүсгэдэг. Энэ нь тэд ижил төстэй байна гэсэн үг юм. Ийнхүү артропод, загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчид, шувууд, хөхтөн амьтдын гаднах үр хөврөлийн давхаргын эсээс - эктодермээс арьс, тэдгээрийн уламжлал, мэдрэлийн систем, мэдрэхүйн эрхтэнүүд үүсдэг. Амьтдын дийлэнх олонхийн үр хөврөлийн давхаргын ижил төстэй байдал нь амьтны ертөнцийн нэгдмэл байдлын нэг баталгаа юм.

Органогенез. Гаструляци дууссаны дараа үр хөврөл нь тэнхлэгийн эрхтнүүдийн цогцолборыг үүсгэдэг: мэдрэлийн хоолой, нотохорд, гэдэсний хоолой. Ланслетанд тэнхлэгийн эрхтнүүд дараах байдлаар үүсдэг: үр хөврөлийн нурууны эктодерм нь дунд шугамын дагуу нугалж, ховил болж хувирч, баруун ба зүүн талд байрлах эктодерм нь түүний ирмэг дээр ургаж эхэлдэг. Мэдрэлийн тогтолцооны ховил нь эктодермийн доор живж, ирмэг нь хаагддаг. Мэдрэлийн хоолой үүсдэг. Эктодермийн үлдсэн хэсэг нь арьсны хучуур эдийн үндсэн хэсэг юм.

Мэдрэлийн доод хэсэгт шууд байрладаг эндодермийн нурууны хэсэг нь эндодермийн бусад хэсгээс тусгаарлагдаж, нягт утас - notochord болж атираа. Эндодермийн үлдсэн хэсгээс мезодерм ба гэдэсний хучуур эд үүсдэг. Үр хөврөлийн эсийн цаашдын ялгаа нь үр хөврөлийн давхаргын олон деривативууд болох эрхтэн, эд эсийг бий болгоход хүргэдэг. Үр хөврөлийн давхаргыг бүрдүүлдэг эсүүдийн мэргэшлийн явцад эктодермээс мэдрэлийн систем, мэдрэхүйн эрхтэн, арьсны хучуур эд, шүдний паалан үүсдэг; эндодермээс - гэдэсний хучуур эд, хоол боловсруулах булчирхай - элэг, нойр булчирхай, заламгай, уушигны хучуур эд; мезодермээс - булчингийн эд, холбогч эд, түүний дотор сул холбогч эд, мөгөөрс ба ясны эд, цус, лимф, түүнчлэн цусны эргэлтийн систем, бөөр, бэлгийн булчирхай.

Үр хөврөлийн дараах хөгжлийн үе

Төрөх эсвэл өндөгний хальснаас организм гарах үед үр хөврөлийн үе дуусч, үр хөврөлийн дараах хөгжлийн үе эхэлдэг. Үр хөврөлийн дараах хөгжил нь шууд эсвэл хувирал (метаморфоз) дагалдаж болно.

Шууд хөгжлийн явцад (мөлхөгчид, шувууд, хөхтөн амьтдад) өндөгний хальс эсвэл эхийн биеэс жижиг хэмжээтэй организм гарч ирдэг, гэхдээ насанд хүрсэн амьтны шинж чанартай бүх үндсэн эрхтэнүүд аль хэдийн бүрэлдсэн байдаг. Энэ тохиолдолд үр хөврөлийн дараах хөгжил нь ихэвчлэн өсөлт, бэлгийн бойжилт хүртэл буурдаг.

Метаморфозын хөгжлийн явцад өндөгнөөс авгалдай гарч ирдэг бөгөөд энэ нь ихэвчлэн насанд хүрсэн амьтнаас илүү энгийн бүтэцтэй, насанд хүрэгсдийн төлөв байдалд байхгүй тусгай авгалдай эрхтнүүдтэй байдаг. Авгалдай хооллож, ургаж, цаг хугацаа өнгөрөхөд авгалдай эрхтнүүд нь насанд хүрсэн хүмүүсийн онцлог шинж чанартай эрхтнүүдээр солигддог. Үүний үр дүнд метаморфозын үед авгалдайн эрхтнүүд устаж, насанд хүрсэн амьтдын онцлог шинж чанартай эрхтэнүүд гарч ирдэг.

Үр хөврөлийн дараах хөгжлийн үе нь өөр өөр хугацаатай байдаг. Жишээлбэл, авгалдай дахь майхан ялаа 2-3 жил, боловсорч гүйцсэн тохиолдолд төрөл зүйлээс хамааран 2-3 цагаас 2-3 хоног амьдардаг. Ихэнх тохиолдолд үр хөврөлийн дараах үе нь илүү урт байдаг. Хүний хувьд энэ нь бэлгийн бойжилтын үе, төлөвшил, хөгшрөлтийн үе шатуудыг агуулдаг.

Хөхтөн амьтад болон хүмүүсийн дундаж наслалт нь бэлгийн бойжилт, жирэмслэлтийн хугацаанаас хамааралтай байдаг. Ерөнхийдөө дундаж наслалт нь онтогенезийн өмнөх нөхөн үржихүйн хугацаанаас 5-8 дахин их байдаг.

Үр хөврөлийн дараах хөгжил нь өсөлт дагалддаг. Амьдралын туршид үргэлжилдэг хязгааргүй өсөлт ба тодорхой хугацаанд хязгаарлагддаг тодорхой өсөлтийг хооронд нь ялгадаг. Ургамлын модлог хэлбэр, зарим нялцгай биетэн, сээр нуруутан амьтдад - загас, харх зэрэгт тодорхой бус өсөлт ажиглагддаг.

Олон амьтдын өсөлт нь бэлгийн төлөвшилд хүрсний дараа удалгүй зогсдог. Хүний өсөлт 20-25 насанд дуусдаг.

Хувьслын ач холбогдолтой онтогенезийн дараах өөрчлөгдсөн үеүүдийг ялгаж үздэг.

Диапауз. Олон тооны сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлийн үед диапауз байдаг, i.e. хөгжил нь бага эсвэл удаан хугацаагаар зогсох. Энэ нь дасан зохицох ач холбогдолтой. Тиймээс тарвага, мэрэгч амьтдын хувьд шинэ үр төлийн хөгжил нь эм нь өмнөх хог хаягдлыг тэжээхтэй давхцаж байвал үр хөврөлийн хөгжил зогсдог. Энэ нь саалийн завсарлага бөгөөд ихэвчлэн хэдэн өдөр үргэлжилдэг. Хөхтөн амьтдын бусад дарааллаар 7 сар хүртэлх урт хугацаа ажиглагддаг. заавал байх ёстой диапаузууд. Жишээлбэл, булгад бордолт 7-р сард болдог. Бордсон өндөгийг буталж, хөгжлийн процесс нь бластоцистийн үе шатанд хүрч, саатуулдаг. Суулгац, цаашдын хөгжил нь зөвхөн 3-р сард эхэлдэг. Тайлбарласан диапауз нь хооллоход хамгийн таатай улиралд үр удмаа төрүүлэх сонгон шалгаруулалтаар нэрлэгдсэн амьтны төрөл зүйлийн хувьслын явцад үүссэн.

Дембрионжуулалт. Энэ нэр томъёо нь өндөгний бүрхүүлийн дор үүсдэг үр хөврөлийн үеийг хүчтэй богиносгодог. Ихэсийн хөхтөн амьтдад ажиглагдсан үр хөврөлжилт нь өндөгний шар нь огцом буурч, эхийн биетэй ихэсээр дамжин холбоо тогтоогдсон байдаг.

Үр хөврөлжилт. Үр хөврөл үүсэх үйл явц нь үр хөврөлийн мембран, эхийн бие махбодын нөлөөгөөр үр хөврөлийг гадаад орчноос хамгаалах хугацааг уртасгах явдал юм. Энэ үед үр хөврөл үр хөврөлийн болон авгалдайн үетэй тохирох үеийг туулдаг. Хөгжиж буй организм нь насанд хүрээгүй үе үүсэх хүртэл хамгаалагдсан байдаг. Төрсний дараа бие махбодид мэдэгдэхүйц өөрчлөлт гарахгүй бөгөөд хөгжил шууд явагддаг, i.e. метаморфозгүй.

Үр хөврөлийн хөгжил нь хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын хувьслын явцад ялангуяа тод харагдаж байв. Олон хоёр нутагтан амьтдад, жишээлбэл, Соломоны арлуудын эвэрт мэлхийнд бүх хөгжил нь өндөгний мембраны дор явагддаг бөгөөд үүнээс аль хэдийн хувирсан амьтан гарч ирдэг. Бүрэн үр хөврөл нь мөлхөгчид ба шувууд хуурай газрын оршин тогтнолд шилжсэнтэй холбоотойгоор тохиолддог. Ихэсийн хөхтөн амьтдад үр хөврөл ба авгалдайн үеийн онцгой өөрчлөлт гарсан. Үр хөврөлийн үр хөврөлийн хамт дээр дурдсанчлан тэд хамгийн их үр хөврөлийг мэдэрсэн боловч өндөгний бүрхүүлийн дор биш, харин умайд. Чөлөөт авгалдай хөгжих үе нь бүрмөсөн алга болсон.

Ургийн өмнөх болон ургийн хөгжлийн үеүүд нь өндөгний мембраны дор эсвэл умайд дамждаг бөгөөд хамтдаа авгалдай үетэй тэнцдэг. Тэд үр хөврөлийн үеийг нэн даруй дагаж мөрдөж, морфогенезийн дунд ба хожуу үе шатуудыг багтаасан бөгөөд түр зуурын эрхтнүүд байгаа эсэх, идэвхтэй хоол тэжээлд шилжих, мэдрэхүйн (сонсгол, амт гэх мэт) үйл ажиллагааны эхлэлээр тодорхойлогддог.

Хөхтөн амьтдын түр эрхтэнд үр хөврөлийн мембран, цусны эргэлтийн тогтолцооны зарим хэсэг, арьсны түр зуурын бүтэц орно. Өндөгчин, тарвага амьтдын хувьд ургийн өмнөх үе дэх үр хөврөл эхийн сүүгээр хооллож эхэлдэг бөгөөд шувууд болон ихсийн хөхтөн амьтдын хувьд амнион шингэнийг залгидаг. Сонсголын эрхтнүүдийн үйл ажиллагааны эхлэлийг эму үр хөврөлд дүрсэлсэн байдаг бөгөөд энэ нь инкубацийн сүүлчийн улиралд насанд хүрсэн шувуудын хашгирах дуунд хүчтэй хариу үйлдэл үзүүлдэг.

Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын метаморфозын үеийг хялбаршуулсан байдаг, учир нь ураг нь насанд хүрсэн хүнтэй төстэй байдаг. Гэсэн хэдий ч төрөх үед болон төрсний дараах эхний долоо хоногт үр хөврөлийн мембраныг хаях, үр хөврөлийн нэгдэл нээгдэх, амьсгалын эрхтнүүд, цусны эргэлт, арьсны өөрчлөлтүүд нь метаморфозын өөрчлөлтөд тохирсон өөрчлөлтийг илэрхийлдэг.

Хэд хэдэн биологичид үр хөврөлийн дараах үеийг онтогенезийн нэг хэсэг болгон, үр хөврөлийн дараах үеийг (төрөхөөс эхлэн бэлгийн бойжилт олж авах хүртэл) болон хөгшрөлтийн үеийг (бэлгийн бойжилтын үеэс нас барах хүртэл) ялгадаг. Олон тооны организм нөхөн үржихүйн дараа шууд үхдэг тул эдгээр хугацааг тусгаарлах нь биологийн хувьд зүйтэй юм. Эрүүл хүн бүр насанд хүрч, хөгшрөлтийн үеийг туулдаг тул анагаах ухаанд эдгээр үеийг ялгах нь заншилгүй байдаг.

Онтогенезийн өөрчлөгдсөн үе бол неотени юм. Сээр нуруутан амьтдын олон бүлгүүдийн хувьсалд бэлгийн төлөвшилд эрт хүрэх хандлага ажиглагдаж байна. Энэ хандлага нь сүүлт хоёр нутагтан амьтдад хамгийн тод илэрдэг. Ийнхүү Ambistomatidae овгийн авгалдай (аксолотл) нь хувирал үүсч, насанд хүрэгчдийн үе шатанд шилжихээс өмнө үржих чадварыг олж авсан боловч насанд хүрсэн үе рүү шилжих чадвараа бүрэн алдаагүй.

Ийм амьтдын популяци нь неотеник болон насанд хүрсэн хэлбэрүүд зэрэгцэн оршдог гэдгийг мэддэг. Энэ бол хэсэгчилсэн неотени юм. Бүрэн неотений үед өсвөр насны болон насанд хүрэгчдийн үеийг бүрэн устгаж, өвөг дээдсийнхээ оршин тогтнохыг зөвхөн ойрын төрөл зүйлээр үнэлдэг. Зарим эрдэмтэд авгалдайн үе шат өөрчлөгдсөний үндсэн дээр хэд хэдэн том таксон бий болсон гэж үздэг. Неотени нь ратит гүйлтийн шувууд, хүмүүсийн хувьслын гол чиглэл байж болох юм гэж үздэг.

Онтогенезийн үндсэн шинж чанарууд

Процессын эхний програмчлал. Мейоз ба бордооны үр дүнд бий болсон өвөрмөц, өөрчлөгдөөгүй генетикийн хөгжлийн хөтөлбөр байгаа эсэх

Онтогенезийн эргэлт буцалтгүй байдал. Генетикийн хөтөлбөрийг хэрэгжүүлэхдээ өмнөх үе шат руугаа буцах боломжгүй юм

Мэргэшлийг гүнзгийрүүлэх: хөгжил ахих тусам онтогенезийн замнал өөрчлөгдөх магадлал буурдаг.

Дасан зохицох шинж чанар: онтогенезийн олон янз байдал нь янз бүрийн нөхцөлд дасан зохицох чадварыг өгдөг

Тэгш бус хурд: өсөлт, хөгжлийн үйл явцын хурд өөр өөр байдаг.

Хувь хүний ​​үе шатуудын бүрэн бүтэн байдал, тасралтгүй байдал. Хожуу үе шатанд илэрч буй шинж тэмдгүүд нь эхний үе шатанд илэрч буй шинж тэмдгүүд дээр суурилдаг

Циклийн байдал: хөгшрөлт, залуужих мөчлөгийн шинж чанартай байдаг

Зангилааны цэгүүд (бифуркацийн цэгүүд) эсвэл энергийн босгыг давахтай холбоотой эгзэгтэй үеүүд байгаа эсэх.

Онтогенезийн үндсэн төрлүүд

Спорын мейоз (ихэнх ургамал, мөөгөнцөр) үед цөмийн фазын ээлжлэн организмын онтогенез.

Цөмийн үе шат өөрчлөгдөхгүйгээр бэлгийн болон бэлгийн бус нөхөн үржихүйн организмын онтогенез. Метагенез нь Coelenterates дахь үе солигдох явдал юм. Гетерогони гэдэг нь өт, зарим үе хөлт, доод хөвч амьтдын партеногенетик ба амфимик үеүүдийн ээлжлэн солигдох явдал юм.

Авгалдай ба завсрын үе шаттай онтогенез: анхдагч авгалдайн анаморфозоос бүрэн метаморфоз хүртэл. Өндөг дэх шим тэжээлийн дутагдалтай бол авгалдайн үе шатууд нь морфогенезийг дуусгах боломжийг олгодог бөгөөд зарим тохиолдолд хувь хүмүүсийн тархалтыг баталгаажуулдаг.

Онтогенез нь бие даасан үе шатыг алдагдуулдаг. Авгалдай ба/эсвэл бэлгийн бус нөхөн үржихүйн үе шат алдагдах: цэнгэг усны гидра, олигокат, ихэнх ходоодны хөл. Онтогенезийн эхний үе шатанд эцсийн үе шат, нөхөн үржихүйн алдагдал: неотени.

Хүний хувьд шууд онтогенез нь онцлог шинж чанартай байдаг. Шууд онтогенез нь эргээд авгалдай бус болон умайн дотор хуваагддаг. Авгалдай бус нь авгалдай үе дамжихгүйгээр өндөгнөөс насанд хүрсэн хүний ​​хөгжилд хүрдэг. Умайн доторх шууд онтогенез нь хүний ​​онцлог шинж юм.

2 Филогенезийн тухай ойлголт

Филогенез бол амьд организмын түүхэн хөгжил юм: дэлхийн бүх органик ертөнц ба бие даасан таксон (хаант улсаас төрөл зүйл хүртэл). “Филогени” гэсэн нэр томъёог 1866 онд Э.Геккель нэвтрүүлсэн.

Филогенез, түүний зүй тогтлыг судалдаг биологийн салбарыг филогенетик гэж нэрлэдэг. Филогенезийн судалгаа, түүний сэргээн босголт нь хувьслын ерөнхий онолыг боловсруулах, организмын байгалийн тогтолцоог бий болгоход зайлшгүй шаардлагатай; Филогенетикийн дүгнэлтүүд нь түүхэн геологи, стратиграфийн хувьд чухал ач холбогдолтой.

Ихэнхдээ "филогенетик" гэсэн нэр томъёог "хувьслын" гэсэн нэр томъёоны синоним болгон ашигладаг; Гэсэн хэдий ч филогенетик нь хувьслын механизмыг судалдаггүй, харин зөвхөн таксон хоорондын хамаарлыг тодорхойлдог гэдгийг санах нь зүйтэй.

"Филогенетик хувиргалт" гэсэн хэллэгийг бүлэг организмын түүхэн хөгжлийн явцад гарсан өөрчлөлт гэж ойлгох хэрэгтэй.

Төрөл бүрийн бүлгүүдийн филогенезийг жигд бус судалсан бөгөөд энэ нь чулуужсан үлдэгдэл хадгалалтын янз бүрийн зэрэг, энэ бүлгийн эртний үе гэх мэтээр тодорхойлогддог. Хамгийн их судлагдсан нь сээр нуруутан амьтдын (ялангуяа дээд бүлэг), сээр нуруугүйтний филогени юм. нялцгай биетэн, echinoderms, артропод, брахиоподуудын филогени. Прокариот ба доод ургамлын филогенийг муу судалсан. Төрөл бүрийн организмын гарал үүсэл, тэдгээрийн хоорондын харилцааны асуудал маргаантай хэвээр байна.

3 Онтогенез ба филогенезийн хамаарал

Тэгэхээр онтогенез нь организмын хувь хүний ​​хөгжил, филогенез нь бүлэг организмын түүхэн хөгжил юм. Онтогенез ба филогенезийн ойлголтууд хоорондоо салшгүй холбоотой: хувьслын онолын үүднээс авч үзвэл амьд байгалийн түүхэн хөгжил нь хэд хэдэн онтогенез юм.

"Онтогенез" ба "филогенез" гэсэн нэр томъёо нь хөгжлийг тодорхойлоход хэрэглэгддэг тул эдгээр ялгаатай ойлголтуудын хооронд ялгаа, ижил төстэй талууд байдаг. Хүснэгт 1-д онтогенез ба филогенезийн харьцуулсан тайлбарыг үзүүлэв.

Онтогенез ба филогенезийн харьцуулсан шинж чанарууд

Харьцуулах шалгуур	Онтогенез	Филогенез
Ялгаатай шинж тэмдэг
Процессын эхний програмчлал	Мейоз ба бордооны үр дүнд бий болсон өвөрмөц, өөрчлөгдөөгүй генетикийн хөгжлийн хөтөлбөр байгаа эсэх	Хөгжиж буй бүлгийн удмын сан байнга өөрчлөгдөж байдаг бөгөөд удмын санд гарсан хэд хэдэн өөрчлөлт нь дасан зохицох генезтэй холбоотой байдаг.
Үргэлжлэх хугацаа ба үечлэл	Богино хугацаанд (цаг, сар, жил) урсдаг, эхлэл, төгсгөл байдаг	Түүхэн урт хугацаанд (олон мянга, сая жил) тохиолддог; үндсэндээ хязгааргүй
Ижил төстэй байдлын шинж тэмдэг
Буцах буюу эргэлт буцалтгүй байдал	Буцах боломжгүй: өмнөх үе шат руу буцах боломжгүй	Буцах боломжгүй: алга болсон шинж чанар нь өмнөх хэлбэрээр дахин гарч ирэх боломжгүй.
Мэргэшлийг гүнзгийрүүлэх	Мэргэшсэн байдал гүнзгийрч байна: хөгжил ахих тусам онтогенезийн замнал өөрчлөгдөх магадлал буурдаг.	Дэвшилтэт мэргэшил: Мэргэшлийн замд орсон бүлэг цаашдын хөгжилдөө улам гүнзгийрсэн мэргэшлийн замыг дагах болно.
Дасан зохицох цацрагийн хүртээмж	Онтогенезийн олон янз байдал нь янз бүрийн нөхцөлд дасан зохицох чадварыг өгдөг	Дасан зохицох цацрагийн дүрэм байдаг: болзолгүй дэвшилтэт шинж чанарыг олж авсан бүлэг эсвэл ийм шинж чанаруудын багц нь олон шинэ бүлгүүдийг бий болгож, экологийн олон шинэ цэгүүдийг үүсгэж, тэр ч байтугай бусад амьдрах орчинд нэвтэрдэг.
Үйл явцын жигд эсвэл жигд бус байдал	Өсөлт, хөгжлийн үйл явцын хурд өөрчлөгддөг	Хувьслын өөрчлөлтийн хурд нь өөр өөр байдаг: хувьслын төрлүүд: брадителлик (удаан хурд), хоротеллик (дунд хурд) ба тахителлик (хурдан хурд).
Хувь хүний ​​үе шатуудын бүрэн бүтэн байдал, тасралтгүй байдал	Хожуу үе шатанд илэрч буй шинж тэмдгүүд нь эхний үе шатанд илэрч буй шинж тэмдгүүд дээр суурилдаг	Биологийн системийг нэгтгэх дүрэм байдаг: шинэ, хувьслын хувьд залуу организмын бүлгүүд өвөг дээдсийн бүлгүүдийн хувьслын бүх ололтыг шингээдэг.
Циклийн байдал	Хөгшрөлт, залуужих мөчлөг байдаг	Фазын өөрчлөлтийн дүрмийн хэлбэрээр тусгагдсан мөчлөг байдаг: хувьслын янз бүрийн механизмууд бие биенээ орлодог.

Тиймээс дараахь дүгнэлтийг гаргаж болно.

Онтогенез - филогенезийн давталт

Онтогенез нь филогенезийн үндэс юм.

Бүлэг 2. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

1 К.Бэрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

19-р зууны эхэн үеийн судлаачид. Тэд анх удаа дээд амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь зохион байгуулалт багатай хэлбэрээс дэвшилтэт хэлбэр рүү хөтөлдөг зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй үе шатуудтай ижил төстэй байдалд анхаарлаа хандуулж эхлэв. 1828 онд Карл фон Баер "Хувь хүний ​​хөгжлийн өмнөх үе шатуудыг харьцуулах тусам ижил төстэй зүйл олдох болно" гэж Баэрийн хууль гэж нэрлэсэн загварыг гаргасан. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатыг харьцуулан К.Баер дараах дүгнэлтийг хийжээ.

Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

Тэд төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанараас илүү тодорхой шинж чанарууд руу байнга шилждэг. Эцэст нь үр хөврөл нь тодорхой төрөл зүйл, төрөл зүйл, эцэст нь бие даасан шинж чанартай болохыг илтгэх шинж тэмдгүүд үүсдэг.

Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ тусгаарлагддаг (Зураг 1).

Зураг 1. Янз бүрийн үе шатанд сээр нуруутан амьтдын төрөл бүрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдал

К.Бэр хувьслын үзэлтэн биш байсан тул өөрийн нээсэн хувь хүний ​​хөгжлийн зүй тогтлыг филогенезийн үйл явцтай холбож чадаагүй юм. Тиймээс түүний хийсэн ерөнхий дүгнэлт нь эмпирик дүрмээс илүүгүй утгатай байв.

Хувьслын үзэл санааны дараагийн хөгжил нь эрт үеийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг түүхэн ураг төрөл, бие биенээсээ аажмаар тусгаарлах замаар илүү тодорхой шинж чанаруудыг олж авах замаар тайлбарлах боломжтой болсон - харгалзах анги, тушаал, гэр бүлийг бодитоор тусгаарлах, хувьслын явц дахь төрөл, зүйл.

Чарльз Дарвины боловсруулсан хувьслын онол нь онтогенезийн хөгжлийн асуудлын үндсэн ач холбогдлыг тодорхой харуулсан. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг одоо организмын бодит харилцаагаар тайлбарлаж байгаа бөгөөд тэдгээрийн аажмаар ялгарах (үр хөврөлийн ялгарал) нь эдгээр хэлбэрийн түүхэн ялгаа (филогенетик ялгаа) -ын тод тусгал болж байна. Бидний үр удмын үр хөврөлд өвөг дээдсийнхээ "тодорхойгүй хөрөг" байгааг Дарвин бичжээ. Иймээс тухайн зүйлийн түүхийг хувь хүний ​​хөгжлөөр харж болно.

2 Э.Геккелийн биогенетик хууль

Ф.Мюллер “Дарвины төлөө” (1864) бүтээлдээ хувьслын үйл явцын үндэс болсон онтогенетик хөгжлийн өөрчлөлтийг эрхтний хөгжлийн эхэн болон хожуу үеийн өөрчлөлтөөр илэрхийлж болно гэсэн санааг томьёолжээ. Эхний тохиолдолд зөвхөн залуу үр хөврөлийн ерөнхий ижил төстэй байдал хадгалагдана. Хоёр дахь тохиолдолд, илүү алслагдсан насанд хүрсэн өвөг дээдсийн шинж чанарыг хувь хүний ​​хөгжилд үе шат, давталт (давталт) нэмсэнтэй холбоотой онтогенезийн уртасгах, хүндрэлтэй байдаг.
Мюллерийн ажил нь биогенетикийн үндсэн хуулийг Э.Геккелийн (1866) томъёолоход үндэс суурь болсон бөгөөд үүний дагуу онтогенез нь филогенезийн богино бөгөөд хурдан давталт юм. Өөрөөр хэлбэл, органик хувь хүн өөрийн хувь хүний ​​хөгжлийн хурдацтай бөгөөд богино хугацаанд өвөг дээдсийнхээ палеонтологийн хөгжлийн удаан бөгөөд урт хугацааны туршид удамшлын болон хувьсах чадварын хуулийн дагуу туулсан хэлбэрийн өөрчлөлтүүдийн хамгийн чухал хэсгийг давтдаг. . Насанд хүрсэн өвөг дээдсийн үр удмын үр хөврөл үүсэхэд давтагддаг шинж чанарыг тэрээр палингенез гэж нэрлэсэн. Үр хөврөл эсвэл авгалдайн үе шатанд дасан зохицохыг ценогенез гэж нэрлэдэг.

Гэсэн хэдий ч Геккелийн санаа нь хувьслын үйл явц дахь онтогенез ба филогенезийн хамаарлын талаархи Мюллерийн үзэл бодлоос ихээхэн ялгаатай байв. Мюллер өвөг дээдсийнхээ хувь хүний ​​хөгжлийн чиг хандлагыг өөрчлөх замаар хувьслын шинэ хэлбэрүүд үүсдэг гэж үздэг. Онтогенезийн өөрчлөлт нь филогенетик өөрчлөлттэй холбоотой анхдагч юм. Геккелийн хэлснээр, эсрэгээрээ филогенетик өөрчлөлтүүд хувь хүний ​​хөгжлийн өөрчлөлтөөс өмнө байдаг. Хувьслын шинэ тэмдэгтүүд нь онтогенезийн үед биш, харин насанд хүрсэн организмд үүсдэг. Насанд хүрэгчдийн организм хувьсан өөрчлөгдөж, энэ хувьслын явцад шинж чанар нь онтогенезийн өмнөх үе шатанд шилждэг.

Ийнхүү онтогенез ба филогенезийн хоорондын харилцааны асуудал үүссэн бөгөөд энэ нь одоог хүртэл шийдэгдээгүй байна.

Геккель Мюллерээс ялгаатай нь филогенезид зөвхөн үе шатуудыг нэмж онтогенезийн өргөтгөл нөлөөлдөг гэж үздэг бөгөөд бусад бүх үе шатууд өөрчлөгдөөгүй хэвээр байна. Үүний үр дүнд Геккель онтогенезийн түүхэн өөрчлөлтийн хоёр дахь замыг л (Мюллерийн хэлснээр) хүлээн зөвшөөрч, онтогенезийн үе шатуудын өөрчлөлтийг филогенезийн өөрчлөлтийн үндэс болгон орхисон. Дарвин, Мюллер нар онтогенез ба филогенезийн харилцан хамаарлын энэ хэлбэрийг онцолсон. Мюллерийн ойлгосноор биогенетик хуулийн тайлбарыг хожим A.N. Северцов (1910-1939) филембриогенезийн онолд. Северцов насанд хүрсэн организмын өөрчлөлттэй холбоотой онтогенезийн өөрчлөлтийн тэргүүлэх ач холбогдлын талаархи Мюллерийн үзэл бодлыг хуваалцаж, онтогенезийг зөвхөн филогенезийн үр дүн төдийгүй түүний үндэс гэж үздэг. Онтогенез нь зөвхөн үе шатуудыг нэмснээр уртасдаггүй: хувьслын явцад бүрэн сэргээгддэг; Энэ нь насанд хүрсэн организмын түүхтэй байгалийн холбоотой, түүнийг хэсэгчлэн тодорхойлдог өөрийн гэсэн түүхтэй.

Филембриогенез нь насанд хүрсэн организмын филогенетикийн хөгжилтэй холбоотой үр хөврөлийн өөрчлөлт юм. Хувьслын явцад хөгжлийн бүх үе шатууд өөрчлөгддөг. Шинэ өөрчлөлтүүд ихэвчлэн үүсэх сүүлийн үе шатанд тохиолддог. Онтогенез нь үе шатуудыг нэмэх эсвэл нэмэх замаар илүү төвөгтэй болдог (анаболизм). Зөвхөн энэ тохиолдолд алс холын өвөг дээдсийн эдгээр хэсгүүдийн хөгжлийн түүхэн үе шатуудыг онтогенезид давтах бүх урьдчилсан нөхцөл бий болно. Гэсэн хэдий ч онтогенез нь хөгжлийн бусад үе шатанд өөрчлөгдөж болох бөгөөд өмнөх замаасаа (хазайлт) дараагийн бүх үе шатыг хазайлгаж болно. Эцэст нь, эрхтэн эсвэл эд ангиудын үндсэн өөрчлөлт (архаллаксис) бас боломжтой. Дараа нь онтогенез бүхэлдээ өөрчлөгдөж, удамшлын хувь хүний ​​хөгжилд өвөг дээдсийнх нь хөгжлийн түүхэн үе шатуудын дарааллыг заагаагүй болно.

Э.Геккелийн биогенетик хуулийн биологийн мөн чанар

Геккелийн биогенетикийн хууль, Северцовын филембриогенезийн онол нь морфологи, хувьслын тухай сургаалыг хөгжүүлэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Амьтдын бие даасан хөгжлийг судлах нь тэдний түүхэн хөгжлийн талаар хангалттай нотлох баримтуудыг өгсөн. Биогенетик хууль нь Э.Геккелийн боловсруулсан гурвалсан параллелизмын аргын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд түүний тусламжтайгаар филогенезийг сэргээдэг. Энэ арга нь морфологи, үр хөврөл, палеонтологийн өгөгдлийн харьцуулалт дээр суурилдаг. Филогенезийг сэргээн босгохдоо морфологичид Геккелийн зарчмыг хэрэглэсээр байгаа бөгөөд үүний дагуу удамшлын онтогенез нь өвөг дээдсийн филогенезийн үе шатуудыг товчхон давтаж, хураангуйлдаг.Зөвхөн биогенетикийн үндсэн хуульд тулгуурлан хувьслын үйл явцыг тайлбарлах боломжгүй: эцэс төгсгөлгүй. Өнгөрсөн зүйлийг давтах нь өөрөө шинэ зүйлийг төрүүлдэггүй. Дэлхий дээр амьдрал тодорхой организмын үеийн өөрчлөлтийн ачаар оршин тогтнож байгаа тул түүний хувьсал нь тэдний онтогенезийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй байдаг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь өвөрмөц онтогенез нь өвөг дээдсийн хэв маягийн тогтоосон замаас хазайж, шинэ шинж чанарыг олж авдаг.

Ийм хазайлт нь жишээлбэл, ценогенез - үр хөврөл эсвэл авгалдайд үүсдэг дасан зохицох, хүрээлэн буй орчны шинж чанарт дасан зохицох зэрэг орно. Насанд хүрэгчдийн организмд ценогенез хадгалагдаагүй байдаг. Цэногенезийн жишээ бол сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын авгалдайн аманд байрлах эвэрлэг формацууд бөгөөд энэ нь ургамлын гаралтай хоолоор хооллоход хялбар болгодог. Мэлхийн доторх метаморфозын үйл явцын явцад тэдгээр нь алга болж, шавьж, өтөөр хооллохын тулд хоол боловсруулах тогтолцоог сэргээдэг. Ихэсийн хөхтөн амьтад ба хүний ​​ценогенезид - хүйнтэй ихэс.

Филогенезийн өөр нэг төрлийн филогенетик ач холбогдолтой хувирал бол филембриогенез юм. Эдгээр нь үр хөврөлийн үед илэрдэг өвөг дээдсийн онтогенезийн хазайлтыг илэрхийлдэг боловч насанд хүрэгчдийн хэлбэрт дасан зохицох шинж чанартай байдаг. Тиймээс үсний нахиа хөхтөн амьтдад үр хөврөлийн хөгжлийн маш эрт үед гарч ирдэг боловч үс нь зөвхөн насанд хүрсэн организмд чухал байдаг.
Онтогенезийн ийм өөрчлөлтүүд нь ашигтай байдаг тул байгалийн шалгарлаар тогтоогдож, дараагийн үеүүдэд нөхөн үржих болно. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь төрөлхийн гажиг үүсгэдэг ижил механизм дээр суурилдаг: эсийн үржил, тэдгээрийн хөдөлгөөн, наалдац, үхэл эсвэл ялгарах үйл ажиллагааг тасалдуулах Гэсэн хэдий ч ценогенезийн нэгэн адил тэдгээр нь дасан зохицох үнэ цэнээр согогоос ялгагдана, өөрөөр хэлбэл. Филогенез дэх байгалийн шалгаралын ашиг тус, бэхэлгээ.

Тодорхой бүтцийн үр хөврөл ба морфогенезийн үе шатуудаас хамааран филембриогенезийн ач холбогдолтой хөгжлийн өөрчлөлтүүд үүсдэг бөгөөд гурван төрлийг ялгадаг.

Анаболизм буюу суперпозици нь тухайн эрхтэн бараг хөгжсөний дараа үүсдэг бөгөөд эцсийн үр дүнг өөрчилдөг нэмэлт үе шатуудыг нэмж илэрхийлдэг. Анаболизмд өндөг гарсны дараа л бусад загаснаас ялгагдахааргүй шарсан мах болтлоо биеийнхээ тодорхой хэлбэрийг олж авах, мөн нуруу нугасны муруйлт, тархины гавлын ясны оёдол нийлэх, эцсийн хэлбэрт орох зэрэг үзэгдлүүд орно. хөхтөн амьтан, хүний ​​биед цусны судсыг дахин хуваарилах.

Хазайлт нь эрхтэний морфогенезийн явцад үүсдэг хазайлт юм. Жишээ нь хөхтөн амьтдын онтогенезийн зүрхний хөгжил нь хоолойн үе шат, хоёр танхим, гурван танхимтай бүтцийг давтдаг боловч мөлхөгчдийн онцлог шинж чанар бүхий бүрэн бус таславч үүсэх үе шат нь хөгжлөөр солигддог. Зөвхөн хөхтөн амьтдын онцлог шинж чанартай, өөр хэлбэрээр баригдсан, байрладаг таславч. Хөхтөн амьтдын уушгины хөгжилд өвөг дээдсийн эхний үе шатыг давтах нь бас ажиглагддаг бөгөөд хожим нь морфогенез нь шинэ хэлбэрээр явагддаг.

Архаллаксис - примордиагийн түвшинд илэрсэн өөрчлөлтүүд, тэдгээрийн хуваагдал, эрт ялгах, эсвэл цоо шинэ приморди үүсэх зэргээр илэрхийлэгддэг. Архаллаксийн сонгодог жишээ бол хөхтөн амьтдын үсний хөгжил бөгөөд түүний үүсэх нь хөгжлийн маш эхний үе шатанд тохиолддог бөгөөд бусад сээр нуруутан амьтдын арьсны хавсралтаас ялгаатай байдаг. Архаллаксисын төрлөөс хамааран нотохорд нь анхдагч гавлын ясгүй загасанд, мөгөөрсний сээр нуруу нь мөгөөрсний загасанд, хоёрдогч бөөрний нефрон нь хэвлээр явагчид үүсдэг.

Үр удмын онтогенез дэх анаболизмын улмаас хувьслын явцад биогенетикийн үндсэн хууль бүрэн хэрэгждэг нь тодорхой байна. өвөг дээдсийн хөгжлийн бүх үе шатуудын товчлолууд тохиолддог. Хазайсан тохиолдолд өвөг дээдсийн эрт үе шатуудыг нэгтгэн дүгнэж, хожим нь шинэ чиглэлд хөгжих замаар солигддог. Архаллакс нь эдгээр бүтцийг хөгжүүлэхэд дахин давтагдахаас бүрэн сэргийлж, тэдгээрийн үндсэн шинж чанарыг өөрчилдөг.

Онтогенезийн хувьсалд анаболизм нь ихэвчлэн филембриогенез хэлбэрээр явагддаг бөгөөд энэ нь хөгжлийн бүх үйл явцыг бага хэмжээгээр өөрчилдөг. Үр хөврөл үүсэхэд морфогенетик үйл явцын зөрчил болох хазайлтыг байгалийн шалгарал ихэвчлэн үгүйсгэдэг тул бага тохиолддог. Архаллакс нь үр хөврөлийн үйл явцыг бүхэлд нь өөрчилдөг тул хувьслын явцад хамгийн ховор тохиолддог бөгөөд хэрэв ийм өөрчлөлтүүд үр хөврөлийн зохион байгуулалтын чухал төв болох амин чухал эрхтэнүүд эсвэл эрхтнүүдийн үндсэн хэсгүүдэд нөлөөлдөг бол тэдгээр нь ихэвчлэн амьдралд үл нийцдэг.

Ценогенез ба филембриогенезээс гадна онтогенезийн хувьсалд эрхтэн үүсэх үеийн хазайлт - гетерохрони, тэдгээрийн хөгжлийн газар - гетеротопийг олж болно. Эхний болон хоёр дахь хоёулаа хөгжиж буй бүтцийн харилцан уялдаа холбоог өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд байгалийн шалгарлын хатуу хяналтанд ордог. Зөвхөн ашиг тустай нь нотлогдсон гетерохрон ба гетеротопууд л хадгалагдана. Ийм дасан зохицох гетерохроний жишээ бол арогенезийн төрлөөс хамааран хөгжиж буй бүлгүүдийн хамгийн чухал эрхтнүүд үүсэх цаг хугацааны өөрчлөлт юм. Тиймээс хөхтөн амьтад, ялангуяа хүний ​​урд тархины ялгаа нь түүний бусад хэсгүүдийн хөгжлийг ихээхэн урагшлуулдаг.

Гетеротопи нь эрхтнүүдийн хооронд орон зайн болон үйл ажиллагааны шинэ холболтыг бий болгож, цаашдын хамтарсан хувьслыг баталгаажуулдаг. Тиймээс загасны залгиурын доор байрлах зүрх нь хийн солилцоонд зориулж заламгай артери руу цусны үр ашигтай урсгалыг хангадаг. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын ретростерналь бүсэд шилжиж, амьсгалын замын шинэ эрхтнүүд болох уушиг бүхий нэг цогцолборт хөгжиж, үйл ажиллагаа явуулдаг бөгөөд энд голчлон хийн солилцоонд цусыг амьсгалын тогтолцоонд хүргэх үүргийг гүйцэтгэдэг.

Гетерохрони ба гетеротопи нь үр хөврөл ба эрхтэний морфогенезийн ямар үе шатанд гарч ирснээсээ хамааран янз бүрийн хэлбэрийн филембриогенез гэж үзэж болно. Хүний төмсөгний гетеротопи нь хэвлийн хөндийгөөс гэдэсний сувгаар дамжин үр хөврөлийн төгсгөлд үүссэний дараа үр хөврөлийн төгсгөлд ажиглагддаг нь ердийн анаболи юм.

Ценогенез, филембриогенез, түүнчлэн гетеротопи ба гетерохрони нь үр удамд тогтоогдож, онтогенезийн дасан зохицох шинэ өөрчлөлтүүд тэднийг орлуулж, орлуулах хүртэл дараагийн үеүүдэд үрждэг. Үүний ачаар онтогенез нь бидний өвөг дээдсийн туулсан хувьслын замыг товчхон давтахаас гадна ирээдүйд филогенезийн шинэ чиглэлийг нээж өгдөг.

Дүгнэлт

Энэхүү ажилд онтогенез ба филогенезийн хамаарлыг судалж, эдгээр ойлголтуудын харьцуулсан хүснэгтийг өгсөн болно. Иймээс онтогенез нь филогенезийн үндэс, онтогенез нь филогенезийн богино хугацаанд давтагдах явдал гэж бид дүгнэж болно.

Тийм ч учраас 19-р зуунд биологич К.Бэр эмпирик судалгааны үндсэн дээр үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг томъёолсон бөгөөд хожим нь Чарльз Дарвин зэрэг дэлхийн бүх хувьслын үзэлтнүүд хүлээн зөвшөөрөв. Бусад хэд хэдэн хуулиудыг, тухайлбал Э.Геккелийн биогенетик хуулийг боловсруулсан.

Одоогийн байдлаар эдгээр хуулиуд нь генетик, хүний ​​анатоми, үр хөврөл судлал зэрэг биологийн олон шинжлэх ухааны үндэс суурь болж байна.

Онтогенез нь бидний өвөг дээдсийн туулсан хувьслын замыг товчхон давтахаас гадна ирээдүйд филогенезийн шинэ чиглэлийг нээж өгдөг.

Ашигласан мэдээллийн эх сурвалжуудын жагсаалт

Биологи 2 номонд. В.Н. Ярыгина. -М.: Дээд сургууль, 2005 он.

"Биологи. Орчин үеийн зурагтай нэвтэрхий толь." Ч. ed. А.П.Горкин; М.: Росман, 2006.)

Иорданский Н.Н. Амьдралын хувьсал. М.: Академи, 2001 он

Мамонтов С.Г. Биологи. Ерөнхий хэв маяг. - М .: тоодог, 2002.

Taylor D., Green N., Stout W. Biology: 3 боть. Англи хэлнээс орчуулга / Р.Сопер-М.: Мир, 2005 он

Яшин А.А. Амьд бодис. Амьдралын онтогенез ба хувьслын биологи.-М.: “LKI”, 2010

Ерөнхий ба онолын биологи: генетик, хувьсал, цитологи, экологи - боловсрол, арга зүйн цогцолбор

1828 онд Карл фон Баер нэг загвар гаргасан: " Хувь хүний ​​​​хөгжлийн өмнөх үе шатуудыг харьцуулах тусам ижил төстэй зүйл олдох болно". Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатуудыг харьцуулан К.Бэр дараах дүгнэлтийг хийсэн.

Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

Тэд төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанараас илүү тодорхой шинж чанарууд руу байнга шилждэг. Эцэст нь үр хөврөл нь тодорхой төрөл зүйл, төрөл зүйл, эцэст нь бие даасан шинж чанартай болохыг илтгэх шинж тэмдгүүд үүсдэг.

Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ тусгаарлагддаг.

Бэер үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг томъёолсон:

Аливаа том бүлгийн амьтдын хамгийн ерөнхий дүрүүд үр хөврөлд бага ерөнхий дүрүүдээс эрт гарч ирдэг;

Хамгийн ерөнхий шинж чанарууд үүссэний дараа бага ерөнхий шинж чанарууд гарч ирдэг ба тухайн бүлгийн онцлог шинж чанарууд гарч ирэх хүртэл;

Аливаа зүйлийн амьтдын үр хөврөл хөгжихийн хэрээр бусад зүйлийн үр хөврөлтэй бараг ижил төстэй болж, хөгжлийнхөө сүүлийн үе шатыг дамждаггүй;

Өндөр зохион байгуулалттай зүйлийн үр хөврөл нь илүү эртний зүйлийн үр хөврөлтэй төстэй байж болох ч энэ зүйлийн насанд хүрсэн хэлбэртэй хэзээ ч төстэй байдаггүй.

Карл Бэер өөрөө Чарльз Дарвины хувьслын сургаалыг хүлээн зөвшөөрөөгүй ч түүний хуулиудыг биологичид "хувьслын үр хөврөлийн нотолгоо" гэж үздэг.

“Жишээлбэл, хүний ​​үр хөврөл эхийн хэвлийд байх есөн сарын хугацаанд сээр нуруугүй амьтнаас эхлээд загас, дараа нь хоёр нутагтан, хэвлээр явагч, хөхтөн амьтан, примат, гомининых, хүн төрөлхтөний олон үе шат дамждаг.

Фон Баерын хууль нь хувьслын өөрчлөлт нь хөгжлийн хожуу үе шатанд илүү их тохиолддог бол эхний үе шатууд нь хувьслын хувьд илүү консерватив байдаг. Учир нь эрт хөгжилд нөлөөлдөг аливаа мутаци нь хожуу үеийн хөгжилд нөлөөлсөнөөс илүү чухал фенотипийн нөлөө үзүүлэх магадлал өндөр байдаг. Хөгжил нь тасралтгүй бөгөөд хуримтлагдах шинж чанартай байдаг тул эхний үе шатанд гарсан өөрчлөлт нь хөгжлийн дараагийн үе шатуудын өөрчлөлтөөс илүү их үр дагаварт хүргэх болно. Эрт үе шатанд тохиолддог аливаа мутацийн хамгийн их магадлалтай үр дагавар нь тааламжгүй бөгөөд ихэвчлэн үхэлд хүргэдэг. Харьцангуй хожуу (хөгжлийн үетэй харьцуулахад) мутаци нь сөрөг нөлөө үзүүлэхгүй байх магадлалтай бөгөөд зарим тохиолдолд фенотипийн нарийн өөрчлөлтөөр дасан зохицох чадварыг нэмэгдүүлэх боломжтой.( Энэ үзэгдлийг тэнгэр баганадсан барилга барихтай зүйрлэснээр дүрсэлж болно. Хэрэв доод давхрын ханын загварт өөрчлөлт хийвэл дээрх бүх давхарт сөрөг нөлөө үзүүлэх магадлал өндөр байна. Тэнгэр баганадсан барилгын дээд давхарт гарсан аливаа өөрчлөлт нь доод давхарт нөлөөлөхгүй.)

Фон Баэрийн хууль нь эхийн дотор хөгждөг организмд (хөхтөн амьтад гэх мэт) өөрсдийгөө тэжээх ёстой авгалдайн үе шаттай зүйлүүдээс илүү үнэн юм.

Умайн доторх хөгжлийн явцад өөрчлөлтөд хүргэдэг гадаад орчноос байгалийн шалгарлын дарамт бага эсвэл огт байхгүй. Гэсэн хэдий ч амьд үлдэхийг бие даан баталгаажуулдаг авгалдай организм нь байгалийн шалгарлын дарамтанд байнга өртдөг. Энэ нь хөхтөн амьтдын хөгжлийн эхний үе шатууд төрөл зүйлийн хувьд ижил төстэй байдгийг тайлбарлаж байгаа боловч шавьж зэрэг организмын авгалдайн үе нь насанд хүрэгчдийн үе шатнаас яагаад тэс өөр байдгийг тайлбарлаж байна."

Үр хөврөлийн ямар үе шатанд бластокоел, гастрокоел, целом үүсдэг вэ?

Бутлах үе шат. Blastocoel- Амьтны үр хөврөлийн бластомеруудын хооронд хуваагдсаны 4-5 дахь хоногт үүссэн бластула хөндий. Хүрээлэн буй орчноос химийн найрлагаараа ялгаатай шингэнээр дүүрсэн. Хөндий нь үр хөврөлийн гадаргуугийн талбайг нэмэгдүүлж, шим тэжээл, хүчилтөрөгчийг шингээх чадварыг сайжруулдаг. Хагарлын төгсгөлд, бластула үе шатанд хамгийн том хэмжээтэй хүрдэг. Ходоодны гаструляци хийх явцад үр хөврөлийн ханыг нэвчих (инвагинаци) үед аажмаар нүүлгэн шилжүүлэх эсвэл хөдөлж буй эсүүдээр дүүрдэг (цагаачлах үед).

Гаструляцийн үе шат. Gastrocoel- анхдагч гэдэс, гаструла хөндий, хэрэв гаструляци нь судсаар дамждаг бол олон эсийн үр хөврөлд үүсдэг. Ходоодны шингэн нь шингэнээр дүүрч, тусгай нүхээр дамжин гадаад орчинтой харилцдаг - бластопор. Ходоодны хөндийн хана нь анхдагч эндодермээс бүрддэг. Дараа нь гастрокоел нь тодорхой гэдэсний хөндий болдог.

Мезодерм ялгах үе шат. Ерөнхий- олон эст амьтдын хоёрдогч биеийн хөндий. Трохофоруудад энэ нь тусгай мезодермал эсүүд - телобластуудаас хуваагдаж, улмаар үүссэн эсийн бүлгүүдийн дотор хөндий үүсдэг. Онтогенезийн үед coelom үүсэх энэ аргыг телобластик гэж нэрлэдэг. Дейтеростомуудад анхдагч гэдэсний ханыг цухуйж, үүссэн цухуйсан хэсгүүдийг салгаснаар коелом үүсдэг. Coelom үүсэх энэ аргыг enterocoelous гэж нэрлэдэг. Аль ч тохиолдолд coelom нь мезодермал формаци гэж тооцогддог. Энэ нь биений анхдагч хөндийгөөс өөрийн хучуур эдийн давхарга (хана) байдгаараа ялгаатай. Цэломын салст бүрхэвчийг бүрдүүлдэг хучуур эдийг coelothelium эсвэл mesothelium гэж нэрлэдэг.

Хагалах. 3-4 хоногийн дотор өндгөвчний сувагт няцралт үүсдэг. Гэрэл жижиг бластомерууд илүү хурдан хуваагдаж, хүрээлдэг харанхуй дотор нь үлддэг том. Бластомеруудын өтгөн хуримтлалаас бүрдэх хөндийгүй үр хөврөлийг гэнэ. Морула(бутлах 3-4 дэх өдөр үүссэн). 4-5 дахь өдөр үр хөврөл умайн хөндий рүү орж, тэндээс шингэнийг шингээж, хөндийд нь хуримтлуулдаг. бластокоел . Түүний хана нь жижиг, хөнгөн бластомеруудаас бүрддэг. трофобласт . Харанхуй эсүүд нэг туйл руу түлхэгдэж, үүсдэг үр хөврөл . Үүний үр дүнд бластула дуудсан бластоцист , эсвэл бластодермик весикул. 7 хоног хүртэл бластоцист нь умайн хөндийд чөлөөт төлөвт үлдэж, умайн булчирхайн шүүрлээр хооллодог. Энэ нь үр хөврөлийн эхний (1 дэх долоо хоног) үеийг төгсгөдөг

Тархи таталт. Энэ нь изолецитийн төрлийн өндөг (холотури, юлдэн) бүхий амьтдад ажиглагддаг. Бластулагийн ургамлын туйл нь дотогшоо нэвтэрдэг. Үүний үр дүнд бластодермийн эсрэг туйлууд хоорондоо ойртож, бластокоел алга болох эсвэл жижиг цоорхой үлдэх болно. Үүний үр дүнд хоёр давхаргат үр хөврөл гарч ирэх ба түүний гаднах хана нь анхдагч эктодерм, дотоод хана нь анхдагч эндодерм юм.Инвагинац нь анхдагч гэдэс-архентерон буюу гастрокоэлийг үүсгэдэг.Нүх нь гэдэстэй холбогддог. гадаад орчин. анхдагч ам буюу бластопор гэж нэрлэдэг.

Мезодермийн ялгаа. Мезодермийн ховдолын хэсгүүд нь сегментлэгдээгүй бөгөөд спланхнотом үүсгэдэг.Энэ нь хоёр давхаргад хуваагддаг - париетал ба висцерал, биеийн хоёрдогч хөндий - коеломыг хүрээлдэг.

ГАСТРУЛЯТ

Гаструляцийн үе шатны мөн чанарЭнэ нь нэг давхаргат үр хөврөл - бластула болж хувирдагт оршино олон давхаргат -хоёр буюу гурван давхарга, гэж нэрлэдэг гаструла(Грек хэлнээс гастер -жижиг утгаараа ходоод).

Жишээлбэл, анхдагч хөвч амьтдад гаструляцийн үед нэгэн төрлийн нэг давхаргат бластодерм нь гадна үр хөврөлийн давхарга болох эктодерм, дотоод үр хөврөлийн давхарга болж хувирдаг. эндодерм.Эндодерм нь дотроо хөндийтэй анхдагч гэдэс үүсгэдэг ходоодны өвчин.Ходоодны хоолой руу орох нүхийг нэрлэдэг бластопорэсвэл анхдагч ам. Хоёр үр хөврөлийн давхаргаЭдгээр нь гаструляцийн тодорхойлогч морфологийн шинж тэмдэг юм. Тэдгээр нь олон эст амьтдын хөгжлийн тодорхой үе шатанд, коэлентатаас дээд сээр нуруутан амьтдад оршин тогтнож байгаа нь үр хөврөлийн давхаргын ижил төстэй байдал, эдгээр бүх амьтдын гарал үүслийн нэгдмэл байдлын талаар бодох боломжийг бидэнд олгодог.

Сээр нуруутан амьтдын хувьд ходоодны задралын үед дурдсан хоёроос гадна гурав дахь үр хөврөлийн давхарга үүсдэг. мезодерм,экто- ба эндодермийн хооронд байр эзэлдэг. Хордомезодерм болох дунд үр хөврөлийн давхарга үүсэх нь сээр нуруутан амьтдын гаструляцийн үе шатны хувьслын хүндрэл бөгөөд үр хөврөлийн эхний үе шатанд тэдний хөгжлийг түргэсгэхтэй холбоотой юм. Ланслет гэх мэт илүү анхдагч хөвч амьтдад хордомезодерм нь ихэвчлэн гаструляци хийсний дараа дараагийн үе шатны эхэнд үүсдэг. органогенез.Өвөг дээдсийн бүлгүүдтэй харьцуулахад зарим эрхтнүүдийн хөгжлийн цаг хугацааны хувьд бусадтай харьцуулахад удамшлын өөрчлөлт нь илрэл юм. гетерохрони.Хувьслын үйл явц дахь хамгийн чухал эрхтнүүд үүсэх цаг хугацааны өөрчлөлт нь ховор биш юм.

Гаструляцийн үйл явц нь тодорхойлогддог эсийн чухал өөрчлөлтүүд,бүлэг ба бие даасан эсүүдийн чиглэсэн хөдөлгөөн, эсийн сонгомол үржил, ангилах, цитодифференциацын эхлэл, индуктив харилцан үйлчлэл гэх мэт.

Гаструляци хийх аргуудялгаатай. Үр хөврөлийг нэг давхаргаас олон давхарга болгон хувиргахад хүргэдэг орон зайд чиглэсэн эсийн хөдөлгөөн дөрвөн төрлийн байдаг.

Тархи таталт -бластодермийн аль нэг хэсгийг бүхэлд нь давхарга болгон дотогшоо нэвтлэх. Ланселетанд ургамлын туйлын эсүүд нэвчдэг бол хоёр нутагтан амьтдын хувьд саарал фальксийн бүсэд амьтан ба ургамлын туйлуудын хил дээр үүсдэг. Инвагинацын үйл явц нь зөвхөн бага эсвэл дунд хэмжээний шартай өндөгнүүдэд л боломжтой байдаг.

Эпиболи -хуваагдлын хурдаар хоцорч, хөдөлгөөн багатай ургамлын туйлын том эсүүд бүхий амьтны туйлын жижиг эсийн хэт өсөлт. Энэ үйл явц нь хоёр нутагтан амьтдад тодорхой илэрхийлэгддэг.

Номлол -бластодерм эсийг нөгөөгөөсөө дээгүүр байрлах хоёр давхаргад хуваах. Мөлхөгчид, шувууд, өндгөвчтэй хөхтөн амьтад зэрэг хэсэгчилсэн хэлбэрийн үр хөврөлийн дискобластулд деламинацийг ажиглаж болно. Ихэсийн хөхтөн амьтдын үр хөврөлд деламинац үүсч, улмаар гипобласт ба эпибласт үүсдэг.

Цагаачлал -нэг давхаргад нэгдээгүй бүлэг эсвэл бие даасан эсийн хөдөлгөөн. Цагаачлал нь бүх үр хөврөлд тохиолддог боловч дээд сээр нуруутан амьтдын гаструляцийн хоёр дахь үе шатны хамгийн онцлог шинж юм.

Үр хөврөлийн тодорхой тохиолдол бүрт дүрмээр бол гаструляци хийх хэд хэдэн аргыг хослуулдаг.

Гаструляцийн үе шатны онцлог.Гаструляци нь эсийн янз бүрийн процессоор тодорхойлогддог. Митоз үргэлжилж байна эсийн өсөлт,Түүнээс гадна үр хөврөлийн янз бүрийн хэсэгт өөр өөр эрчимтэй байдаг. Гэсэн хэдий ч гаструляцийн хамгийн онцлог шинж чанар юм эсийн массын хөдөлгөөн.Энэ нь үр хөврөлийн бүтцэд өөрчлөлт орж, бластулагаас гаструла болж хувирдаг. Болж байна ангилахэсүүд нь өөр өөр үр хөврөлийн давхаргад харьяалагддаг бөгөөд тэдгээрийн дотор бие биенээ "танидаг".

Гаструляцийн үе шат эхэлдэг цитодифференциал,Энэ нь биологийн мэдээллийг өөрийн геномоос идэвхтэй ашиглахад шилжихийг хэлнэ. Генетикийн үйл ажиллагааны зохицуулагчдын нэг бол өндгөвчний ялгаралын үр дүнд бий болсон үр хөврөлийн эсийн цитоплазмын өөр өөр химийн найрлага юм. Ийнхүү хоёр нутагтан амьтдын эктодермал эсүүд нь өндөгний амьтны туйлаас орж ирсэн пигментээс болж бараан өнгөтэй, эндодермийн эсүүд нь өндөгний ургамлын туйлаас гаралтай тул цайвар өнгөтэй байдаг.

Ходоодны гаструляцийн үед үүрэг гүйцэтгэдэг үр хөврөлийн индукц.Шувуудад анхдагч судал үүсэх нь гипобласт ба эпибласт хоорондын индуктив харилцан үйлчлэлийн үр дүн болохыг харуулсан. Гипобласт нь туйлшралаар тодорхойлогддог. Эпибласттай харьцуулахад гипобластын байрлал өөрчлөгдөх нь анхдагч зураасын чиглэлийг өөрчлөхөд хүргэдэг.

Зигот үүсэх. Хагалах. Бутлах төрөл.

Зигот- гаплоид эмэгтэй ба эр бэлгийн эс (бордсон өндөг) -ийн нэгдлийн үр дүнд үүссэн диплоид эс.

Хагалах -диплоид эсүүдийн (зигот ба бластомерууд) тэдгээрийн нийт хэмжээг нэмэгдүүлэхгүйгээр тасралтгүй митоз хуваагдал.

Зигот үүсэх.

Гаднах мембраныг нэгтгэсний дараа эр бэлгийн эсийн цөм нь өндөгний дотор байдаг. Энэ мөчөөс эхлэн өндөг, эр бэлгийн эсийн цөмийг эмэгтэй, эрэгтэй pronuclei гэж нэрлэдэг. Эрэгтэй pronucleus нь эргэдэг тул центриолууд нь өндөгний төвд ойртож, цитоплазм руу гүнзгийрч эхэлдэг. Энэ хугацаанд ДНХ хоёр пронуклейд хоёр дахин нэмэгддэг. Үүний дараа далайн зулзага нь пронуклейн нэгдэлд орж, диплоид зиготын цөмийг үүсгэдэг. Ихэнх амьтад болон хүний ​​пронуклеус бүр митозын профазын үеийг дамждаг бөгөөд тэдгээрийн цөмийн мембранууд задардаг. Дараа нь пронуклейн хромосомын багцууд нэгдэж, үүссэн диплоид багц нь метафазын хавтанг үүсгэдэг. Үүний дараа нэн даруй зиготад анхны митоз ба цитокинез үүсдэг.

Хагарах нь G1 ба G2 үе шат байхгүй, маш богино S үетэй гэдгээрээ хэвийн эсийн мөчлөгөөс ялгаатай. Бутлах хэсгүүдийн хоорондох хугацаа ойролцоогоор 12-24 цаг байна. Бутархайн шинж чанар, үүссэн бластула нь өндөгний цитоплазм дахь шар орцын тоо, тархалтаар тодорхойлогддог.

Бутлах төрлүүд:

· Холобласт бутлах төрөл(бүрэн жигд хуваагдал) нь изолецитийн өндөгний шинж чанар юм. Зигот ба бластомерууд нь ижил хэмжээтэй охин эсүүдэд бүрэн хуваагддаг. Синхрон хэлбэрийн хуваагдлын үед геометрийн прогресс ажиглагдаж, 2,4,8,16,32,64,128 бластомерууд дараалан үүсдэг, асинхрон хэлбэрийн хувьд 3 эсийн үе шат үүсдэг.

· Бүрэн жигд бус бутлахбордсон телолецитийн өндгөнд тохиолдож, өндөг бүхэлдээ хуваагдаж, амьтны туйлд хуваагдал хурдан явагдаж, олон тооны жижиг эсүүд үүсдэг ба ургамлын туйлд шараар дүүрсэн том эсүүд байрладаг.

· Меробласт төрлийн бутлах (бүрэн бус, хэсэгчилсэн бутлах)огцом бордсон телолецитал ба центролецитийн өндөгөнд тохиолддог, шаргүй цитоплазм нь буталсан.

· Дискоид хэлбэрийн бүрэн бус бутлахамьтны туйлын бүсэд цөм агуулсан цитоплазмын хуваагдлаар тодорхойлогддог.

Тэгш хэмийн төрлөөр:

· Радиаль(өндөгний эсийн тэнхлэг нь хуваагддаг бластомеруудын радиаль тэгш хэмийн тэнхлэг юм)

· Спираль(дараагийн хуваагдлын үр дүнд үүссэн бластомерууд нь спираль хэлбэрээр бие биенээсээ харьцангуйгаар байрладаг)

· Хоёр талын (бластомерууд нь үр хөврөл нь зөвхөн нэг тэгш хэмийн хавтгайтай байхаар байрладаг)

· анархи (нэг зүйлд бластомеруудын байршлын өөр өөр сонголтууд байдаг - гинж эсвэл хэлбэргүй эсийн масс)

К.Бэрийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

19-р зууны эхэн үеийн судлаачид. Тэд анх удаа дээд амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь зохион байгуулалт багатай хэлбэрээс дэвшилтэт хэлбэр рүү хөтөлдөг зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй үе шатуудтай ижил төстэй байдалд анхаарлаа хандуулж эхлэв. 1828 онд Карл фон Баер "Хувь хүний ​​хөгжлийн өмнөх үе шатуудыг харьцуулах тусам ижил төстэй зүйл олдох болно" гэж Баэрийн хууль гэж нэрлэсэн загварыг гаргасан. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатыг харьцуулан К.Баер дараах дүгнэлтийг хийжээ.

1. Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

2. Тэд төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанараас илүү тодорхой шинж чанарууд руу байнга шилждэг. Эцэст нь үр хөврөл нь тодорхой төрөл зүйл, төрөл зүйл, эцэст нь бие даасан шинж чанартай болохыг илтгэх шинж тэмдгүүд үүсдэг.

3. Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл бие биенээсээ аажмаар тусгаарлагддаг (Зураг 1).

Зураг 1. Хөгжлийн янз бүрийн үе шатанд сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн ангийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдал

К.Бэр хувьслын үзэлтэн биш байсан тул өөрийн нээсэн хувь хүний ​​хөгжлийн зүй тогтлыг филогенезийн үйл явцтай холбож чадаагүй юм. Тиймээс түүний хийсэн ерөнхий дүгнэлт нь эмпирик дүрмээс илүүгүй утгатай байв.

Хувьслын үзэл санааны дараагийн хөгжил нь эрт үеийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг түүхэн ураг төрөл, бие биенээсээ аажмаар тусгаарлах замаар илүү тодорхой шинж чанаруудыг олж авах замаар тайлбарлах боломжтой болсон - харгалзах анги, тушаал, гэр бүлийг бодитоор тусгаарлах, хувьслын явц дахь төрөл, зүйл.

Чарльз Дарвины боловсруулсан хувьслын онол нь онтогенезийн хөгжлийн асуудлын үндсэн ач холбогдлыг тодорхой харуулсан. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг одоо организмын бодит харилцаагаар тайлбарлаж байгаа бөгөөд тэдгээрийн аажмаар ялгарах (үр хөврөлийн ялгарал) нь эдгээр хэлбэрийн түүхэн ялгаа (филогенетик ялгаа) -ын тод тусгал болж байна. Бидний үр удмын үр хөврөлд өвөг дээдсийнхээ "тодорхойгүй хөрөг" байгааг Дарвин бичжээ. Иймээс тухайн зүйлийн түүхийг хувь хүний ​​хөгжлөөр харж болно.

Э.Геккелийн биогенетикийн хууль

Ф.Мюллер “Дарвины төлөө” (1864) бүтээлдээ хувьслын үйл явцын үндэс болсон онтогенетик хөгжлийн өөрчлөлтийг эрхтний хөгжлийн эхэн болон хожуу үеийн өөрчлөлтөөр илэрхийлж болно гэсэн санааг томьёолжээ. Эхний тохиолдолд зөвхөн залуу үр хөврөлийн ерөнхий ижил төстэй байдал хадгалагдана. Хоёр дахь тохиолдолд, илүү алслагдсан насанд хүрсэн өвөг дээдсийн шинж чанарыг хувь хүний ​​хөгжилд үе шат, давталт (давталт) нэмсэнтэй холбоотой онтогенезийн уртасгах, хүндрэлтэй байдаг.
Мюллерийн ажил нь биогенетикийн үндсэн хуулийг Э.Геккелийн (1866) томъёолоход үндэс суурь болсон бөгөөд үүний дагуу онтогенез нь филогенезийн богино бөгөөд хурдан давталт юм. Өөрөөр хэлбэл, органик хувь хүн өөрийн хувь хүний ​​хөгжлийн хурдацтай бөгөөд богино хугацаанд өвөг дээдсийнхээ палеонтологийн хөгжлийн удаан бөгөөд урт хугацааны туршид удамшлын болон хувьсах чадварын хуулийн дагуу туулсан хэлбэрийн өөрчлөлтүүдийн хамгийн чухал хэсгийг давтдаг. . Насанд хүрсэн өвөг дээдсийн үр удмын үр хөврөл үүсэхэд давтагддаг шинж чанарыг тэрээр палингенез гэж нэрлэсэн. Үр хөврөл эсвэл авгалдайн үе шатанд дасан зохицохыг ценогенез гэж нэрлэдэг.

Гэсэн хэдий ч Геккелийн санаа нь хувьслын үйл явц дахь онтогенез ба филогенезийн хамаарлын талаархи Мюллерийн үзэл бодлоос ихээхэн ялгаатай байв. Мюллер өвөг дээдсийнхээ хувь хүний ​​хөгжлийн чиг хандлагыг өөрчлөх замаар хувьслын шинэ хэлбэрүүд үүсдэг гэж үздэг. Онтогенезийн өөрчлөлт нь филогенетик өөрчлөлттэй холбоотой анхдагч юм. Геккелийн хэлснээр, эсрэгээрээ филогенетик өөрчлөлтүүд хувь хүний ​​хөгжлийн өөрчлөлтөөс өмнө байдаг. Хувьслын шинэ тэмдэгтүүд нь онтогенезийн үед биш, харин насанд хүрсэн организмд үүсдэг. Насанд хүрэгчдийн организм хувьсан өөрчлөгдөж, энэ хувьслын явцад шинж чанар нь онтогенезийн өмнөх үе шатанд шилждэг. Ийнхүү онтогенез ба филогенезийн хоорондын харилцааны асуудал үүссэн бөгөөд энэ нь одоог хүртэл шийдэгдээгүй байна.

Геккель Мюллерээс ялгаатай нь филогенезид зөвхөн үе шатуудыг нэмж онтогенезийн өргөтгөл нөлөөлдөг гэж үздэг бөгөөд бусад бүх үе шатууд өөрчлөгдөөгүй хэвээр байна. Үүний үр дүнд Геккель онтогенезийн түүхэн өөрчлөлтийн хоёр дахь замыг л (Мюллерийн хэлснээр) хүлээн зөвшөөрч, онтогенезийн үе шатуудын өөрчлөлтийг филогенезийн өөрчлөлтийн үндэс болгон орхисон. Дарвин, Мюллер нар онтогенез ба филогенезийн харилцан хамаарлын энэ хэлбэрийг онцолсон. Мюллерийн ойлгосноор биогенетик хуулийн тайлбарыг хожим A.N. Северцов (1910-1939) филембриогенезийн онолд. Северцов насанд хүрсэн организмын өөрчлөлттэй холбоотой онтогенезийн өөрчлөлтийн тэргүүлэх ач холбогдлын талаархи Мюллерийн үзэл бодлыг хуваалцаж, онтогенезийг зөвхөн филогенезийн үр дүн төдийгүй түүний үндэс гэж үздэг. Онтогенез нь зөвхөн үе шатуудыг нэмснээр уртасдаггүй: хувьслын явцад бүрэн сэргээгддэг; Энэ нь насанд хүрсэн организмын түүхтэй байгалийн холбоотой, түүнийг хэсэгчлэн тодорхойлдог өөрийн гэсэн түүхтэй.

Филембриогенез нь насанд хүрсэн организмын филогенетикийн хөгжилтэй холбоотой үр хөврөлийн өөрчлөлт юм. Хувьслын явцад хөгжлийн бүх үе шатууд өөрчлөгддөг. Шинэ өөрчлөлтүүд ихэвчлэн үүсэх сүүлийн үе шатанд тохиолддог. Онтогенез нь үе шатуудыг нэмэх эсвэл нэмэх замаар илүү төвөгтэй болдог (анаболизм). Зөвхөн энэ тохиолдолд алс холын өвөг дээдсийн эдгээр хэсгүүдийн хөгжлийн түүхэн үе шатуудыг онтогенезид давтах бүх урьдчилсан нөхцөл бий болно. Гэсэн хэдий ч онтогенез нь хөгжлийн бусад үе шатанд өөрчлөгдөж болох бөгөөд өмнөх замаасаа (хазайлт) дараагийн бүх үе шатыг хазайлгаж болно. Эцэст нь, эрхтэн эсвэл эд ангиудын үндсэн өөрчлөлт (архаллаксис) бас боломжтой. Дараа нь онтогенез бүхэлдээ өөрчлөгдөж, удамшлын хувь хүний ​​хөгжилд тэдний өвөг дээдсийн хөгжлийн түүхэн үе шатуудын дарааллыг заагаагүй болно.

Э.Геккелийн биогенетик хуулийн биологийн мөн чанар

Геккелийн биогенетикийн хууль, Северцовын филембриогенезийн онол нь морфологи, хувьслын тухай сургаалыг хөгжүүлэхэд чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Амьтдын бие даасан хөгжлийг судлах нь тэдний түүхэн хөгжлийн талаар хангалттай нотлох баримтуудыг өгсөн. Биогенетик хууль нь Э.Геккелийн боловсруулсан гурвалсан параллелизмын аргын чухал бүрэлдэхүүн хэсэг бөгөөд түүний тусламжтайгаар филогенезийг сэргээдэг. Энэ арга нь морфологи, үр хөврөл, палеонтологийн өгөгдлийн харьцуулалт дээр суурилдаг. Филогенезийг сэргээн босгохдоо морфологичид Геккелийн зарчмыг ашигладаг хэвээр байгаа бөгөөд үүний дагуу удам угсааны онтогенез нь өвөг дээдсийнхээ филогенезийн үе шатуудыг товчхон давтаж, тоймлодог. Зөвхөн биогенетикийн үндсэн хуулинд тулгуурлан хувьслын үйл явцыг тайлбарлах боломжгүй: өнгөрсөн зүйлийг эцэс төгсгөлгүй давтах нь өөрөө шинэ зүйлийг төрүүлдэггүй. Дэлхий дээр амьдрал тодорхой организмын үеийн өөрчлөлтийн ачаар оршин тогтнож байгаа тул түүний хувьсал нь тэдний онтогенезийн өөрчлөлтөөс үүдэлтэй байдаг. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь өвөрмөц онтогенез нь өвөг дээдсийн хэв маягийн тогтоосон замаас хазайж, шинэ шинж чанарыг олж авдаг.

Ийм хазайлт нь жишээлбэл, ценогенез - үр хөврөл эсвэл авгалдайд үүсдэг дасан зохицох, хүрээлэн буй орчны шинж чанарт дасан зохицох зэрэг орно. Насанд хүрэгчдийн организмд ценогенез хадгалагдаагүй байдаг. Цэногенезийн жишээ бол сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын авгалдайн аманд байрлах эвэрлэг формацууд бөгөөд энэ нь ургамлын гаралтай хоолоор хооллоход хялбар болгодог. Мэлхийн доторх метаморфозын үйл явцын явцад тэдгээр нь алга болж, шавьж, өтөөр хооллохын тулд хоол боловсруулах тогтолцоог сэргээдэг. Ихэсийн хөхтөн амьтад ба хүний ​​ценогенезид - хүйнтэй ихэс.

Ценогенез нь зөвхөн онтогенезийн эхний үе шатанд гарч ирдэг бөгөөд насанд хүрсэн организмын зохион байгуулалтын хэлбэрийг өөрчилдөггүй, харин үр удам нь амьд үлдэх магадлал өндөр байдаг. Эдгээр нь үржил шим буурч, үр хөврөл эсвэл авгалдайн хугацаа уртасч болзошгүй тул үр хөврөлийн эсвэл авгалдайн дараах үеийн организм илүү боловсорч гүйцсэн, идэвхтэй болж хувирдаг. Ценогенез үүсч, ашиг тустай нь нотлогдсоны дараа дараагийн үеийнхэнд нөхөн үржих болно.

Филогенезийн өөр нэг төрлийн филогенетик ач холбогдолтой хувирал бол филембриогенез юм. Эдгээр нь үр хөврөлийн үед илэрдэг өвөг дээдсийн онтогенезийн хазайлтыг илэрхийлдэг боловч насанд хүрэгчдийн хэлбэрт дасан зохицох шинж чанартай байдаг. Тиймээс үсний нахиа хөхтөн амьтдад үр хөврөлийн хөгжлийн маш эрт үед гарч ирдэг боловч үс нь зөвхөн насанд хүрсэн организмд чухал байдаг.
Онтогенезийн ийм өөрчлөлтүүд нь ашигтай байдаг тул байгалийн шалгарлаар тогтоогдож, дараагийн үеүүдэд нөхөн үржих болно. Эдгээр өөрчлөлтүүд нь төрөлхийн гажиг үүсгэдэг ижил механизм дээр суурилдаг: эсийн өсөлт, хөдөлгөөн, наалдац, үхэл эсвэл ялгаралт. Гэсэн хэдий ч ценогенезийн нэгэн адил тэдгээр нь дасан зохицох үнэ цэнээрээ муу муухай байдлаас ялгагдана, өөрөөр хэлбэл. Филогенез дэх байгалийн шалгаралын ашиг тус, бэхэлгээ.

Тодорхой бүтцийн үр хөврөл ба морфогенезийн үе шатуудаас хамааран филембриогенезийн ач холбогдолтой хөгжлийн өөрчлөлтүүд үүсдэг бөгөөд гурван төрлийг ялгадаг.

1. Анаболизм буюу өргөтгөл нь тухайн эрхтэн бараг хөгжсөний дараа үүсдэг бөгөөд эцсийн үр дүнг өөрчилдөг нэмэлт үе шатуудыг нэмж илэрхийлдэг. Анаболизмд өндөг гарсны дараа л бусад загаснаас ялгагдахааргүй шарсан мах болтлоо биеийнхээ тодорхой хэлбэрийг олж авах, мөн нуруу нугасны муруйлт, тархины гавлын ясны оёдол нийлэх, эцсийн хэлбэрт орох зэрэг үзэгдлүүд орно. хөхтөн амьтан, хүний ​​биед цусны судсыг дахин хуваарилах.

2. Хазайлт - эрхтэний морфогенезийн үйл явцад үүсдэг хазайлт. Жишээ нь хөхтөн амьтдын онтогенезийн зүрхний хөгжил нь хоолойн үе шат, хоёр танхим, гурван танхимтай бүтцийг давтдаг боловч мөлхөгчдийн онцлог шинж чанар бүхий бүрэн бус таславч үүсэх үе шат нь хөгжлөөр солигддог. Зөвхөн хөхтөн амьтдын онцлог шинж чанартай, өөр хэлбэрээр баригдсан, байрладаг таславч. Хөхтөн амьтдын уушгины хөгжилд өвөг дээдсийн эхний үе шатыг давтах нь бас ажиглагддаг бөгөөд хожим нь морфогенез нь шинэ хэлбэрээр явагддаг.

3. Архаллаксис - үндсэн түвшинд илэрсэн өөрчлөлтүүд, тэдгээрийн хуваагдал, эрт ялгарах, эсвэл үндсэндээ шинэ анлагийн илрэлээр илэрхийлэгддэг. Архаллаксийн сонгодог жишээ бол хөхтөн амьтдын үсний хөгжил бөгөөд түүний үүсэх нь хөгжлийн маш эхний үе шатанд тохиолддог бөгөөд бусад сээр нуруутан амьтдын арьсны хавсралтаас ялгаатай байдаг. Архаллаксисын төрлөөс хамааран нотохорд нь анхдагч гавлын ясгүй загасанд, мөгөөрсний сээр нуруу нь мөгөөрсний загасанд, хоёрдогч бөөрний нефрон нь хэвлээр явагчид үүсдэг.

Үр удмын онтогенез дэх анаболизмын улмаас хувьслын явцад биогенетикийн үндсэн хууль бүрэн хэрэгждэг нь тодорхой байна. өвөг дээдсийн хөгжлийн бүх үе шатуудын товчлолууд тохиолддог. Хазайсан тохиолдолд өвөг дээдсийн эрт үе шатуудыг нэгтгэн дүгнэж, хожим нь шинэ чиглэлд хөгжих замаар солигддог. Архаллакс нь эдгээр бүтцийг хөгжүүлэхэд дахин давтагдахаас бүрэн сэргийлж, тэдгээрийн үндсэн шинж чанарыг өөрчилдөг.

Онтогенезийн хувьсалд анаболизм нь ихэвчлэн филембриогенез хэлбэрээр явагддаг бөгөөд энэ нь хөгжлийн бүх үйл явцыг бага хэмжээгээр өөрчилдөг. Үр хөврөл үүсэхэд морфогенетик үйл явцын зөрчил болох хазайлтыг байгалийн шалгарал ихэвчлэн үгүйсгэдэг тул бага тохиолддог. Архаллакс нь үр хөврөлийн үйл явцыг бүхэлд нь өөрчилдөг тул хувьслын явцад хамгийн ховор тохиолддог бөгөөд хэрэв ийм өөрчлөлтүүд үр хөврөлийн зохион байгуулалтын чухал төв болох амин чухал эрхтэнүүд эсвэл эрхтнүүдийн үндсэн хэсгүүдэд нөлөөлдөг бол тэдгээр нь ихэвчлэн амьдралд үл нийцдэг.

Ценогенез ба филембриогенезээс гадна онтогенезийн хувьсалд эрхтэн үүсэх үеийн хазайлт - гетерохрони, тэдгээрийн хөгжлийн газар - гетеротопийг олж болно. Эхний болон хоёр дахь хоёулаа хөгжиж буй бүтцийн харилцан уялдаа холбоог өөрчлөхөд хүргэдэг бөгөөд байгалийн шалгарлын хатуу хяналтанд ордог. Зөвхөн ашиг тустай нь нотлогдсон гетерохрон ба гетеротопууд л хадгалагдана. Ийм дасан зохицох гетерохроний жишээ бол арогенезийн төрлөөс хамааран хөгжиж буй бүлгүүдийн хамгийн чухал эрхтнүүд үүсэх цаг хугацааны өөрчлөлт юм. Тиймээс хөхтөн амьтад, ялангуяа хүний ​​урд тархины ялгаа нь түүний бусад хэсгүүдийн хөгжлийг ихээхэн урагшлуулдаг.

Гетеротопи нь эрхтнүүдийн хооронд орон зайн болон үйл ажиллагааны шинэ холболтыг бий болгож, цаашдын хамтарсан хувьслыг баталгаажуулдаг. Тиймээс загасны залгиурын доор байрлах зүрх нь хийн солилцоонд зориулж заламгай артери руу цусны үр ашигтай урсгалыг хангадаг. Хуурай газрын сээр нуруутан амьтдын ретростерналь бүсэд шилжиж, амьсгалын замын шинэ эрхтнүүд болох уушиг бүхий нэг цогцолборт хөгжиж, үйл ажиллагаа явуулдаг бөгөөд энд голчлон хийн солилцоонд цусыг амьсгалын тогтолцоонд хүргэх үүргийг гүйцэтгэдэг.

Гетерохрони ба гетеротопи нь үр хөврөл ба эрхтэний морфогенезийн ямар үе шатанд гарч ирснээсээ хамааран янз бүрийн хэлбэрийн филембриогенез гэж үзэж болно. Хүний төмсөгний гетеротопи нь хэвлийн хөндийгөөс гэдэсний сувгаар дамжин үр хөврөлийн төгсгөлд үүссэний дараа үр хөврөлийн төгсгөлд ажиглагддаг нь ердийн анаболи юм.

Ценогенез, филембриогенез, түүнчлэн гетеротопи ба гетерохрони нь үр удамд тогтоогдож, онтогенезийн дасан зохицох шинэ өөрчлөлтүүд тэднийг орлуулж, орлуулах хүртэл дараагийн үеүүдэд үрждэг. Үүний ачаар онтогенез нь бидний өвөг дээдсийн туулсан хувьслын замыг товчхон давтахаас гадна ирээдүйд филогенезийн шинэ чиглэлийг нээж өгдөг.



Сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн бүлгийн төлөөлөгчдийн үр хөврөлийн ижил төстэй байдал

Бүх амьтдын хөгжил нэг эсээс эхэлдэг.

Органогенез нь тодорхой дарааллаар явагддаг. Хордалтуудад энэ нь эхэлдэг -тайнотохорд ба мэдрэлийн системийн үндэс үүсэх. Үр хөврөлийн нурууны хэсэгт эктодермийн бүлэг эсүүд нь урт хавтан болж хуваагддаг. Эдгээр эсүүд идэвхтэй хуваагдаж, үр хөврөлийн биед орж, ховил үүсгэдэг бөгөөд тэдгээрийн ирмэг нь аажмаар ойртож, дараа нь ойртож, анхдагч мэдрэлийн хоолойг үүсгэдэг.

Эктодермээс мэдрэлийн системээс гадна арьсны булчирхай, шүдний паалан, үс, хумс, арьсны хучуур эдүүд үүсдэг. . Эндодерм нь гэдэс, амьсгалын замын доторлогооны эд эсийг үүсгэдэг , элэг, нойр булчирхайг бүрдүүлдэг. Мезодермээс булчин, мөгөөрс, ясны араг яс, ялгаруулах эрхтнүүд үүсдэг. , биеийн нөхөн үржихүйн болон цусны эргэлтийн систем .

Үр хөврөлийн үйл явцын явцад хөгжиж буй үр хөврөлийн хэсгүүдийн хооронд нягт харилцан үйлчлэл байдаг: нэг эрхтэн, эрхтний тогтолцооны үндэс нь өөр эрхтэн, эрхтэн тогтолцоо үүсэх байршил, цаг хугацааг тодорхойлдог (өдөрүүлдэг).

Үр хөврөлийн эсийн ялгаа нь нэн даруй тохиолддоггүй, харин хөгжлийн тодорхой үе шатанд тохиолддог. Хагарлын эхний үе шатанд үр хөврөлийн эсүүд хараахан мэргэшээгүй байгаа тул тэдгээр нь тус бүрээс бүхэл бүтэн организмыг бий болгож чадна. Хэрэв ямар нэгэн шалтгаанаар эдгээр эсүүд салж байвал хоёр ижил эс үүсдэг. үр хөврөл,ижил генетикийн мэдээллийг агуулсан, тус бүр нь бүрэн эрхт хувь хүн болж хөгждөг. Үүний үр дүнд ижил буюу монозигот ихрүүд төрдөг. Хүний популяцид эдгээр нь ижил генотиптэй, бие биенийхээ хуулбар байдаг цорын ганц хүмүүс юм.

Үр хөврөлийн хэсгүүдийн харилцан нөлөөллийг олон тооны туршилтаар нотолсон. Германы судлаачид Ханс Спеманн, Хилд Манголд наргаструлагийн эхний үе шатанд тритон үр хөврөлөөс биеийн нурууны хэсгийг авсан. В Цаашид нотохорд ба мезодерм хөгжсөн байх ёстой бөгөөд өөр гаструлагийн ховдол руу шилжүүлэн суулгасан. . INҮүний үр дүнд хоёр дахь үр хөврөлийн хэвлийн хэсэгт арьс үүсэх ёстой байсан эсүүдээс нэмэлт мэдрэлийн хоолой үүссэн. Энэ үзэгдлийг гэж нэрлэдэг Үр хөврөлийн индукц.

Харьцуулсан үр хөврөлийг бий болгох

К.М. Нүцгэннь үр хөврөлийн шалгуурыг систем зүйд хэрэглэж, түүний ач холбогдлыг анх удаа нотолсон хүн юм. Амьтны хөгжлийн аргуудыг харьцуулж үзвэл эрдэмтэн сээр нуруутан, сунасан эсвэл үе мөчний төрөл, массив, захын эсвэл цацрагийн төрөл гэсэн 4 төрлийн зохион байгуулалт байдаг гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн. Төрөл бүр нь хөгжлийн тусгай төлөвлөгөөнд нийцдэг. Төрөл бүрийн хувьд хөгжлийн янз бүрийн түвшинг ангиллаар нь ялгаж салгаж болно. Амьтад нь бие биенээсээ онтогенезийн төрөл, гетероген байдлын зэрэгт ялгаатай байдаг.

Ийнхүү 19-р зууны дунд үе гэхэд нэг талаас янз бүрийн төрөл, ангиллын амьтдын онтогенезийн ялгааг тодорхойлсон. Нөгөөтэйгүүр, маш ялгаатай организмын үр хөврөлийн хөгжил нь үр хөврөлийн давхарга үүсэх замаар үргэлжилдэг нь тодорхой болсон бөгөөд энэ нь янз бүрийн бүлгийн төлөөлөгчдөд ижил төстэй бүтцийн талаар ярих боломжийг бидэнд олгодог. Үр хөврөл судлал, харьцуулсан анатомийн өгөгдлийг харьцуулах боломжтой болсон.

19-р зууны эхэн үед. I. Meckel, Л.Окен, М.Ратке, Гидемман, дээд амьтдын үр хөврөл нь доод амьтдын насанд хүрсэн төлөвт тохирсон хөгжлийн бүх үе шатыг дамждаг гэж батлав.

К.М. Нүцгэн, сээр нуруутан ба сээр нуруугүй амьтдын янз бүрийн бүлгийн төлөөлөгчдийн бие даасан хөгжлийг сайтар судалж үзээд зөвхөн амьтны үр хөврөлийг харьцуулах боломжтой гэсэн дүгнэлтэд хүрсэн. Үр хөврөлийн хөгжлийн явцад эхлээд бүлгийн тэмдэгтүүд гарч ирдэг, дараа нь анги, дараалал, овог, төрөл зүйл, төрөл зүйл гарч ирдэг. Нэг төрлийн өөр өөр ангилалд хамаарах үр хөврөл бага байх тусам бие биетэйгээ илүү төстэй байдаг. Өөрөөр хэлбэл, өөр өөр бүлгүүдийн төлөөлөгчид, жишээлбэл, сээр нуруутан амьтдын дэд хэвшинжийн ангиуд, онтогенезийн эхний үе шатанд насанд хүрэгчдээс илүү төстэй байдаг. Энэ загварыг нэрлэдэг Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль .

Үр хөврөлийн судалгааны үр дүн K.M. Baer ашигласан C. Дарвинхувьслын нэг нотолгоо юм.

Харьцуулсан үр хөврөл судлал

Фон Баер (1792-1867) сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн бүлгүүдийн үр хөврөлийн хөгжлийг судалж байхдаа эдгээр бүх бүлгүүдэд, ялангуяа шинээр гарч ирж буй организмын хуваагдал, гаструляци, ялгах үе шатанд гайхалтай бүтцийн ижил төстэй байдлыг олж илрүүлжээ.

Геккель (1834-1919) энэ ижил төстэй байдал нь хувьслын ач холбогдолтой гэж үзсэн. Тэрээр дахин хураангуйлах хуулийг томъёолсон бөгөөд үүний дагуу " Онтогенез нь филогенезийг давтдаг", өөрөөр хэлбэл, организмын хөгжлийн явцад дамждаг үе шатууд нь түүний харьяалагдах бүлгийн хувьслын түүхийг давтдаг. Аливаа сээр нуруутан амьтдын эхэн үеийн үр хөврөлийг дангаар нь судалж үзэхэд тэдний ямар бүлэгт хамаарахыг тодорхойлох боломжгүй юм. Зөвхөн хөгжлийн харьцангуй хожуу үе шатанд үр хөврөл нь насанд хүрэгчдийн харгалзах хэлбэртэй төстэй болж эхэлдэг. Үр хөврөлийн анхны ижил төстэй байдлыг тэд бүгд, тиймээс тэдний харьяалагддаг ангиуд нь нийтлэг өвөг дээдэстэй байсантай холбон тайлбарладаг. Гэсэн хэдий ч нэг ч амьд организм хувьслын өвөг дээдсийнхээ бүх шинж тэмдгийг харуулах боломжгүй тул дахин хураангуйлах хуулийг болзолгүйгээр хүлээн зөвшөөрөх боломжгүй юм. Гэхдээ организмууд өвөг дээдсээсээ өвлөн авсан хөгжлийн механизмаа хадгалж байдаг бололтой. Тиймээс хөгжлийн янз бүрийн үе шатанд тухайн организм өвөг дээдсийн үр хөврөлтэй ижил төстэй бүтцийн шинж чанартай байх боломжтой. Байгаль орчны бусад нөхцөл байдал, амьдралын хэв маягт дасан зохицох нь цаашдын хөгжлийн явцыг өөрчилдөг. Ажиглалтаас харахад өгөгдсөн хоёр организм нийтлэг гомологийн бүтцээр хуваарилагдсан бүлгүүд ойртох тусам үр хөврөлийн үе шатанд ижил төстэй байдал удаан хадгалагдана. Амьдралын тодорхой хэв маяг, тодорхой амьдрах орчинд дасан зохицсон организмууд нь тэдний харьяалагддаг том бүлэгт үл хамаарах зүйл нь үр хөврөлийн хөгжлийн явцад энэ бүлгийн бусад гишүүдтэй бага төстэй байдаг.

БЭРИЙН ХУУЛЬ- сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн ангийн төлөөлөгчдийн үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатуудын ижил төстэй байдлыг харуулсан бүлэг заалтууд. K. E. Baer (19-р зуунд амьдарч байсан Оросын үр хөврөл судлаач) үр хөврөл нь эхлээд төрөл, дараа нь анги, дарааллаар, эцэст нь хөгжлийн дараагийн үе шатанд бие даасан шинж чанаруудыг бий болгодог гэж үздэг. таксон, өөрөөр хэлбэл. Янз бүрийн ангиллын үр хөврөлүүд эхлээд ижил төстэй байдаг бөгөөд дараа нь хөгжлөөрөө бие биенээсээ хазайдаг.

Мюллер-Хоккелийн хууль (биогенетик) -онтогенез нь филогенезийн товч давталт гэж заасан. Уг хуулийг Чарльз Дарвины санаа, Ф.Мюллерийн судалгаанд үндэслэн Э.Геккель боловсруулсан. 20-р зууны эхэн үед. Организмын онтогенезид бүхэл бүтэн филогенетик үе шатууд давтагддаггүй, харин зөвхөн бие даасан шинж чанар, үйл явцыг давтан (богино ба хураангуй давталт) хийх боломжтой гэсэн А.Н.Северцовын байр суурийг энэ хуулийг нэмж оруулсан болно.

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хууль

19-р зууны эхэн үеийн судлаачид. Тэд анх удаа дээд амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатууд нь зохион байгуулалт багатай хэлбэрээс дэвшилтэт хэлбэр рүү хөтөлдөг зохион байгуулалтын нарийн төвөгтэй үе шатуудтай ижил төстэй байдалд анхаарлаа хандуулж эхлэв. Төрөл бүрийн зүйл, хөврөлийн ангийн үр хөврөлийн хөгжлийн үе шатыг харьцуулан К.Баер дараах дүгнэлтийг хийжээ.

1. Ижил төрлийн амьтдын үр хөврөл хөгжлийн эхний үе шатанд ижил төстэй байдаг.

2. Тэд төрөл бүрийн ерөнхий шинж чанараас илүү тодорхой шинж чанарууд руу байнга шилждэг. Эцэст нь үр хөврөл нь тодорхой төрөл зүйл, төрөл зүйл, эцэст нь бие даасан шинж чанартай болохыг илтгэх шинж тэмдгүүд үүсдэг.

3. Нэг төрлийн янз бүрийн төлөөлөгчдийн үр хөврөл аажмаар бие биенээсээ салдаг

Үр хөврөлийн ижил төстэй байдал ба үр хөврөлийн тэмдэгтүүдийн ялгаа (К. Бэрийн хууль)

биогенетик хууль (Э.Геккель ба Ф.Мюллер) А.Н.Северцев

1. Танилцуулга

4. Северцовын бүтээлүүд A.N.
Ном зүй

1. Танилцуулга

18-19-р зууны байгалийн философичид. Тэд амьдрал үндсэндээ нэг юм гэж хэлсэн. Энэхүү нэгдмэл байдал нь Аристотельээс улбаатай хувь хүний ​​үр хөврөлийн хөгжил ба амьд оршнолуудын шат хоорондын параллел байдлаар илэрхийлэгдэж байв. Амьд оршнолуудын шат хэмээх ойлголтын дагуу байгальд байгаа бүх объектууд нь органик бус бүтээлүүдийг өсөн нэмэгдэж буй нарийн төвөгтэй амьд хэлбэрүүдтэй холбосон тасралтгүй гинжин хэлхээний холбоосууд юм. Амьгүй байгалиас аажмаар ургамал руу, дараа нь хөвөн гэх мэт энгийн амьтад, дараа нь шавьж, загас, шувуу, хөхтөн амьтад, эцэст нь хүн рүү шилждэг. Энэ загвар нь хөдөлгөөнгүй байсан тул хувьслын шинжтэй гэж тайлбарлах ёстой. Энэ нь ердөө л Бурхан дэлхийг бүтээсэн төлөвлөгөөний дагуу л илэрхийлэгдсэн.
Мекель-Серресийн хууль гэж нэрлэгддэг параллелизмын хуулийн дагуу (түүнийг бүтээгч хоёрын нэрээр: Германд Мекель, Францад Серрес) амьд биет бүр үр хөврөлийн хөгжлийнхөө доод шатанд зогсож буй амьтдын насанд хүрсэн хэлбэрийг давтдаг. амьд биетийн шат. Үүний эсрэгээр доод амьтад хувьслын дэвшилтэт хэлбэрийн байнгын хувь хүний ​​үе шатуудыг төлөөлдөг. Зэрэгцээ байдлын хууль нь амьд биетийн шат шиг хувьслын ямар ч зүйлийг агуулаагүй. Ийм параллелизмын нарийвчилсан дүн шинжилгээ нь Карл Бээрт үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын хуулийг боловсруулах боломжийг олгосон.

2. Үр хөврөлийн ижил төстэй байдал ба үр хөврөлийн тэмдэгтүүдийн ялгаа (К. Бэрийн хууль)

Карл Максимович Баер (Карл Эрнст фон Баер) 1792 онд Эстландад төрсөн бөгөөд энд, Дорпатта (одоо Тарту) 1876 онд амьдралынхаа аяллаа дуусгажээ. Баерын үйл ажиллагааны Конигсбергийн үе нь үр хөврөл судлалтай холбоотой байдаг. Кенигсбергийн их сургуульд ажиллаж байхдаа тэрээр үр хөврөл судлалын шинжлэх ухааны үндэс суурийг тавьсан судалгаагаа байгалийн гүн ухааны давамгайлсан уур амьсгалд хийжээ.
Тэрээр Чоно, Пандер хоёрыг дагаж тахианы үр хөврөлийн хөгжлийг судалж, дараа нь сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн ангиллын бусад төлөөлөгчдийг судлав. Тэрээр хөхтөн амьтдын өндөгийг нээж, ургийн мембран, үр хөврөлийн давхаргын хөгжлийг судалсан; тэрээр амьтдын үр хөврөлийн хөгжлийн үе шат болох бластулаг олж, дүрсэлсэн. Энэ бүх нээлтийг тэрээр 25-36 насандаа хийсэн. Баер өдөр шөнөгүй, долоо хоног сарыг лабораторид өнгөрөөсөн.
Залуу судлаачийн сэтгэлийг юу тэгтлээ татсан бэ? Тэр яагаад өөрийнх нь хэлснээр "ямар нэгэн төрлийн даяанч хавч болон хувирч, хэзээ ч сонгосон бүрхүүлээ орхисон" юм бэ? Бэер сээр нуруутан амьтдын янз бүрийн ангилалд хамаарах амьтдын үр хөврөлийн үе шатанд ижил төстэй байдлын эрт дээр үеэс мэдэгдэж байсан үзэгдлийг шинэлэг байдлаар авч үзэх боломжтой болсон.
Бэер үр хөврөл судлалд ялгах гурван хэлбэрийг анх тодорхойлсон: үр хөврөлийн давхаргад хуваагдах буюу "анхдагч тусгаарлалт"; эд эс үүсэх, эсвэл "цэвэр логик тусгаарлалт" (энэ нь эсийн онолыг бий болгохоос арван жил хагасын өмнө бичигдсэн!); эрхтэн үүсэх, эсвэл "морфологийн салалт". Харьцуулсан үр хөврөл судлалын ажлын үр дүнд үндэслэн тэрээр амьтад хөгжлийнхөө бүх шат дамжлагыг давтдаг гэсэн санаа нь бүрэн утгагүй болохыг харуулсан хэд хэдэн ерөнхий дүгнэлт хийсэн.
1812 онд амьд оршнолуудын шатыг давсан ангиллын системийг бүтээсэн Кювье шиг Бэер нэг дараалсан цуврал биш, харин амьтдын бүтцийн дөрвөн үндсэн төлөвлөгөө байдгийг анзаарчээ. Эдгээр дөрвөн онгоц нь тэдний хөгжилд тодорхой тусгагдсан байдаг. Жишээлбэл, сээр нуруутан амьтдын шинж чанар болох нотохорд* ба мэдрэлийн хоолой нь хөгжлийн эхний үе шатанд үүсдэг тул "сээр нуруутан амьтдын үр хөврөл анхнаасаа сээр нуруутан амьтан бөгөөд сээр нуруугүй амьтантай ямар ч үе тохирохгүй". Сээр нуруутан амьтдын үр хөврөл нь зөвхөн бусад сээр нуруутан амьтдын үр хөврөлтэй төстэй; Баер тэднийг бусад амьтдын насанд хүрэгчидтэй төстэй байдгийг үгүйсгэдэг: "Сээр нуруутны* үр хөврөл нь хөгжлийн явцад ямар ч (мэдэгдэж байгаа) амьтдын байнгын хэлбэрийг дамжуулдаггүй." Урьдчилан төсөөлөөгүй баримтууд түүнийг хувьслын үзэл бодолд хүргэсэн.
"Амьдралын хэлбэрүүд бие биенээсээ ялгаатай байх тусам тэдгээрийн хоорондын ижил төстэй байдлыг олохын тулд хөгжлийн түүхийн гүн рүү шумбах хэрэгтэй" гэсэн орчин үеийн эрдэмтдийн санаа хэрхэн сонсогдож байгааг анхаарч үзээрэй. Гэсэн хэдий ч "хөгжлийн түүх" гэсэн үгээр Баер нь түүхэн хөгжлийн бус хувь хүний, өөрөөр хэлбэл үр хөврөлийн түүхийг илэрхийлсэн.
Харьцуулсан өгөгдлүүдийг нэгтгэн дүгнэж хэлэхэд Баер 1828 онд дараахь үндсэн ерөнхий дүгнэлтүүдийг нийтлэв - түүний алдартай хуулиуд нь параллелизмын онолын эсрэг тэсрэг байв.

1. Том бүлэг амьтдын нийтлэг нь үр хөврөлд тусгай...
2. Илүү ерөнхий...ээс бага ерөнхий бүрэлдэн бий болж, эцэст нь хамгийн онцгой нь бий болтол...
3. Амьтны хэлбэр бүрийн үр хөврөл нь хөгжлийн явцад бусад амьтны хэлбэрийг огт давтдаггүй, харин эсрэгээрээ тэднээс тусгаарлагддаг.
4. Тэгвэл үндсэндээ амьтны дээд хэлбэрийн үр хөврөл нь хэзээ ч өөр амьтантай төстэй байдаггүй, зөвхөн үр хөврөлтэй нь адилхан байдаг.

Бэрийн дүгнэлт, ялангуяа сүүлийн хоёр нь параллелизмын онолын эсрэг чиглэсэн полемик өнгө аясыг анзаарахад хэцүү биш юм. Гэвч тэдгээр нь баримтаар нотлогдож, үр хөврөлийн ижил төстэй байдлын зарчим, хувь хүний ​​хөгжлийн мэргэшлийн зарчим хэмээх хоёр үндсэн заалт өнөөг хүртэл ач холбогдлоо хадгалсаар байна. Үнэхээр янз бүрийн зүйлийн үр хөврөл бие биентэйгээ маш төстэй бөгөөд хөгжихийн хэрээр энэ ижил төстэй байдал алдагддаг. Дэгдээхэйний үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд - Баерын хамгийн дуртай судалгааны сэдэв - энэ нь зөвхөн сээр нуруутан амьтдынх гэдгийг л харж болно, учир нь бүх ангийн сээр нуруутан амьтдын эхэн үеийн үр хөврөл бараг адилхан харагддаг; Хэсэг хугацааны дараа үүнийг шувуу гэж тодорхойлж болох бөгөөд хожим нь энэ нь ирээдүйн тахиа болох нь тодорхой болно.
Хувь хүний ​​​​хөгжлийн зам, зүй тогтол, онтогенезийн хуулиуд, онтогенез ба филогенезийн хоорондын харилцааны асуудлыг Дарвин, Мюллер, Геккель, А.Н.Северцов нар боловсруулжээ. Гэхдээ тэд бүгд бүтээн байгуулалтдаа Карл Баерын бүтээлээр үр хөврөл судлалд бий болсон бодит үндэслэлээс үндэслэсэн.
Энэхүү гайхамшигтай эрдэмтэн бол 19-р зууны байгалийн шинжлэх ухааны томоохон төлөөлөгч юм. Үр хөврөл судлал, ихтиологи, териологи, харьцуулсан анатоми, газарзүй, угсаатны зүй, ан агнуур, загас агнуур, шинжлэх ухааны түүх, ном зүй - энэ бол Баерын ул мөр үлдээсэн мэдлэгийн салбаруудын бүрэн жагсаалт биш юм. Баер хувьслын үзэлтэн биш байсан ч өөрийн хуулиар онтогенезийн үйл явцыг хувьслын аргаар тайлбарлах суурийг бэлтгэсэн. Чарльз Дарвин аль хэдийн организмын хувь хүний ​​хөгжлийг судлах нь тэдний гарал үүслийг тодруулж өгдөг, учир нь "үр хөврөлд өвөг дээдсийн бүдэг бадаг хөрөг харагдах болно" гэж онцолсон. Энэ байр суурь нь Эрнст Геккель, Фриц Мюллер нарын байгуулсан алдарт биогенетик хуулийн үндэс суурь болсон юм.

3. Биогенетик хууль (Э.Геккель, Ф.Мюллер)

Чарльз Дарвины төрөл зүйлийн гарал үүслийн тухай онол (1859) гарч ирснээр Ж.Мекелийн параллелизмын онол хувьслын тайлбарыг хүлээн авсан: амьтдын шат нь хөдөлгөөнгүй байхаа больж, энэ нь зохион байгуулалтыг сайжруулах хувьслын хандлагыг илэрхийлж байгаа нь тодорхой болсон. онтогенез - хувь хүний ​​хувь хүний ​​хөгжил нь хувьслын үйл явц юм. Үүний зэрэгцээ үр хөврөлийн ижил төстэй байдлыг организмын ураг төрлийн (нийтлэг гарал үүсэл) тайлбарлах боломжтой болсон ч хувь хүний ​​хөгжлийн мэргэшлийн зарчим тайлагдаагүй хэвээр байсан бөгөөд К.Бэр эцсээ хүртэл И.Меккел, Чарльз Дарвин хоёрын аль алиных нь өрсөлдөгч байсан юм. түүний амьдралын тухай. Тиймээс, онтогенезийн талаархи ерөнхий санаанууд хоорондоо зөрчилдсөн: нэг талаас, энэ үйл явц нь байгууллагын хувьслыг тусгасан, нөгөө талаас зөвхөн өөрөө юм.
Нэмж дурдахад Чарльз Дарвин хөгжлийн эхний үе шатуудын хувьслыг тайлбарлахын тулд зохих насандаа удамшлын зарчмыг боловсруулсан бөгөөд үүний дагуу онтогенезийн нэг үе шатанд үүссэн шинж чанар нь үр удамд ижил үе шатанд гарч ирэх хандлагатай байдаг. , энэ нь сонгон шалгаруулалтад хувь хүний ​​хөгжлийн аль ч үе шатыг өөрчлөх боломжийг олгодог. Энэ загвар нь параллелизм эсвэл хөгжлийн мэргэшлийг тайлбарлаагүй юм. Үүний үр дүнд зөрчилтэй бүх ойлголтыг нэгтгэх хэрэгцээ гарч, хувь хүн, түүхэн хөгжлийн хоорондын хамаарлыг судлах ажил бараг шинээр эхэлсэн.
Дарвины санааг Фриц Мюллер боловсруулсан бөгөөд тэрээр биогенетикийн хуулийг батлахад их зүйл хийсэн. Ф.Мюллер (1821-1897) - Германы амьтан судлаач, 1852 онд Бразил руу үүрд явсан. Тэр Дарвин, Геккель хоёрын аль алинтай нь уулзаж байгаагүй. Бразилийн Дестерро мужаас Мюллер "Дарвины төлөө" (1864) нэртэй жижиг номоо Лейпцигт хэвлүүлэхээр илгээжээ. Үүнд дээд хавч хэлбэрийн онтогенезийн судалгаанд үндэслэн тэрээр хоёр чухал дүгнэлтэд хүрсэн байна.
1. Үр удмын онтогенез нь өвөг дээдэст дууссан үе шатнаас цааш үргэлжилж болно. Дараа нь удмын зохион байгуулалт нь өвөг дээдсийнхээс илүү өндөр болдог.
2. Удам угсааны онтогенез нь завсрын үе шатанд өвөг дээдсийнхээ дагаж явсан замаасаа хазайж болно. Дараа нь удамшлын зохион байгуулалт өөр байх болно, гэхдээ өвөг дээдсийнхээс өндөр биш байх болно.
Энэ ажилд хувь хүний ​​хөгжлийн механизм, онтогенезийн хувьслын аль алиныг процесс болгон авч хэлэлцээгүй. Бид зөвхөн насанд хүрэгчдийн үе шатны хувьслын тухай ярьж байсан бөгөөд онтогенезийн явц дахь өөрчлөлтүүд эцсийн бүтцэд хэрхэн нөлөөлж байгааг авч үзсэн. Онтогенезийн явц дахь өөрчлөлтийн шалтгааныг хөндөөгүй.
Гэсэн хэдий ч Ф.Мюллерийн энэхүү бүтээл нь онтогенезийн хувьслын онолыг хөгжүүлэхэд чухал алхам болсон юм. Нэгдүгээрт, тэрээр өвөг дээдсийнхээ хувь хүний ​​хөгжлийн чиг хандлагыг өөрчлөх замаар хувьслын шинэ хэлбэрүүд үүсдэг, өөрөөр хэлбэл онтогенезийн өөрчлөлтүүд нь филогенетик өөрчлөлттэй холбоотой анхдагч байдаг гэдгийг харуулсан. Хоёрдугаарт, онтогенезийн явц дахь өөрчлөлтүүд өөр өөр хэлбэрээр тохиолдож болохыг харуулсан. Гуравдугаарт, Мюллерийн мэдээлэлд үндэслэн хэрэв удам угсааны онтогенез нь өвөг дээдсийн тодорхой үе шатаас цааш үргэлжилбэл эцсийн өмнөх үе шат болсон энэ үе шатнаас өвөг дээдсийн зохион байгуулалт, улмаар үргэлжлэлийг шүүж болно гэж үзэж болно. судлагдсан хэлбэрүүд. Үүний үр дүнд параллелизмын онолыг хэсэгчлэн тайлбарлаж, филогенезийг сэргээхэд үр хөврөл судлалын үүргийг нотолсон. Мюллер түүний хэсгүүд (бие даасан организм ба гистогенез*) биш харин бүхэл бүтэн организмын онтогенезийг авч үзсэн гэдгийг тэмдэглэх нь зүйтэй.
Ф.Мюллерийн санаа нь асуудлыг цаашид хөгжүүлэх үндэс суурь болсон юм. Тэдгээрийг Эрнст Геккель (1834-1919) ашигласан бөгөөд хувьслын сургаалыг сурталчлах, цаашдын хөгжилд асар их үүрэг гүйцэтгэсэн. Геккель, Мюллер нар хувь хүний ​​​​хөгжлийн явцад бие хүний ​​​​хэлбэрийн дараалсан өөрчлөлтүүд нь филогенез, өөрөөр хэлбэл тухайн амьтны төрөл зүйлд хамаарах овгийн хөгжлөөс үүдэлтэй гэсэн санааг боловсруулсан.
Онтогенез нь удамшил, дасан зохицох зэргээс шалтгаалан филогенезийн богино бөгөөд хурдан давтагдах явдал юм. Энэ загварыг Геккель (1866) биогенетикийн үндсэн хууль гэж нэрлэсэн. Энэ хуулийн илүү бүрэн гүйцэд томъёолол нь дараах байдалтай байна: үр хөврөлийн хөгжил (хөгжлийн бие даасан эсвэл онтогенезийн цуврал, онтогенез) нь нэг нийтлэг үндэсээс үүссэн бүх бүлгийн хэлбэрийн хөгжлийн шахсан, товчилсон давталт юм. филетик буюу палеонтологийн филогенезийн хөгжлийн давталт); давталт нь бүрэн гүйцэд байх тусам өвөг дээдсийн анхны хөгжил (палингенез) байнга удамшлын улмаас хадгалагдан үлддэг. Дахин давталт нь бүрэн гүйцэд биш байх тусам янз бүрийн дасан зохицсоны ачаар хожуу эмгэг (ценогенез) гарч ирэв.
Энэ хуулийн дагуу дээд амьтдын үр хөврөл нь насанд хүрсэн доод өвөг дээдэстэй төстэй байдаг. Бүх амьтдын өндөг "ижил" байдаг. Хувьсал нь хөгжлийн төгсгөлд шинэ үе шатуудыг нэмснээр үүсдэг. Хэрэв юу ч саад болоогүй бол тухайн зүйлийн хувьслын түүх хувь хүний ​​хөгжилд яг давтагдах байсан бөгөөд энэ нь тухайн амьтны үр хөврөлийн хөгжлийн цаг, долоо хоног, саруудад бид "кино" үзэх боломжтой гэсэн үг юм. түүний түүхэн өнгөрсөн тухай. Хөхтөн амьтдын бие даасан хөгжлийн тухай "кино" үзэхэд бид сээр нуруугүй амьтдын насанд хүрсэн хэлбэр, дараа нь загас, хоёр нутагтан, хэвлээр явагчидтай тохирох үе шатуудыг хардаг.
Гэсэн хэдий ч анхдагч, эртний, палингенетик тэмдэгтүүдийн өөрчлөгдөөгүй хэлбэрээр (Грек хэлнээс palaios - эртний; палингенез - филогенезээс амьтны онтогенезид шилжсэн тэмдэгтүүд) ценогенез, онтогенезийн явцад үүссэн янз бүрийн тэмдэгтүүд саад болж байна. авгалдай болон насанд хүрсэн амьтдын үр хөврөлийн амьдрах нөхцөлд дасан зохицох. Цэногенезийн жишээнд Амниотын амнион, хорион, аллантоис, шавьжны авгалдайн эргэлддэг асар том булчирхай орно.
Онтогенезийн хөгжилд филогенетик тэмдэгтүүдийн давтагдах үйл явцыг рекапитуляция гэж нэрлэдэг. Дахин хураангуйлах ердийн жишээг Академич А.Н.Северцов 1913 онд Германд хэвлүүлсэн "Хувьслын морфологийн хэв маяг" номондоо өгсөн. Орчин үеийн сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын шилбэ, шилбэ нь насанд хүрэгчдийн хувьд хоорондоо нийлдэг, харин зулзагануудын хувьд салангид байдаг гэдгийг бид мэднэ. Орчин үеийн хоёр нутагтан амьтдаас үүссэн стегоцефалианууд мөн хоёр тусдаа шилбэний ястай байв. Иймээс шилбэний ясны салангид яс байгаа нь өвөг дээдсийн араг ясны онцлог шинж чанаруудын нэг нь хойд мөчний шинж чанарыг давтсан гэж үзэж болно.
Дахин хураангуйлах нь морфологийн шинж чанараар хязгаарлагдахгүй. Тэдгээрийг мөн янз бүрийн эрхтэн, эд эсийн үйл ажиллагааны онтогенетик хөгжлийн явцад тодорхойлж болно. Сээр нуруутан амьтдын хувьслын явцад шээсний хүчлийг задлахад шаардлагатай ферментүүд аажмаар алга болсон нь мэдэгдэж байна. Тиймээс зарим хэвлээр явагчид, шувуудад азотын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүн нь шээсний хүчил, хоёр нутагтан, ихэнх загасанд мочевин, анхдагч сээр нуруугүй амьтдын хувьд аммиак юм. Шувууны үр хөврөл хөгжлийн эхний шатанд аммиак, хожуу үе шатанд мочевин, зөвхөн сүүлийн шатанд шээсний хүчлийг ялгаруулдаг нь тогтоогджээ. Үүний нэгэн адил мэлхийнүүдэд бодисын солилцооны эцсийн бүтээгдэхүүн нь аммиак, мэлхийнд мочевин юм.
Биогенетик хууль нь Геккелийн дахин хураах онолын гол цөм болсон. Энэхүү онолын дагуу онтогенез нь хоёр төрлийн тэмдэгтийг агуулдаг: палингенез - филогенетик алс холын өвөг дээдсийн тэмдэгтүүд ба ценогенез - үр хөврөл ба авгалдайн амьдралын тодорхой нөхцөлд дасан зохицсоны үр дүнд үүссэн хоёрдогч тэмдэгтүүд. Ердийн ценогенез нь жишээлбэл, соно, майлзны авгалдайн гуурсан хоолойн заламгай юм: усны амьдралын хэв маягийн хувьд тэдгээр нь түр зуурын амьсгалын эрхтний үүрэг гүйцэтгэдэг.
Геккель филогенетик харилцааг тодруулахад алс холын өвөг дээдсээс өвлөн авсан палингенетик тэмдэгтүүдэд гол үүрэг гүйцэтгэсэн. Ценогенезийг энэ талаас нь судлах нь ашиггүй бөгөөд зөвхөн палингенетик шинж чанарын илрэлийг бүрхэгдэг. Энэ үүднээс авч үзвэл ценогенез нь палингенезийн "ядаргаатай гажуудал" юм.
Геккелийн онолд орхигдсон олон зүйл байсан бөгөөд гол нь насанд хүрсэн организмын түүхийг үр хөврөлийн түүхээс тусад нь авч үзсэн явдал байв. Гэсэн хэдий ч хувьслын сургаалыг хөгжүүлэхэд биогенетик хуулийн асар их ач холбогдлыг дутуу үнэлж болохгүй. Гэсэн хэдий ч цаашдын судалгааг хийснээр хуримтлагдсан баримтуудыг явцуу томъёолсон онолын Прокрастын орон зайд оруулах нь улам хэцүү болж хувирав. Шүүмжлэл эрчимжиж, заримдаа биогенетикийн хууль, дахин хураангуйлах зарчмыг бүрмөсөн үгүйсгэх хэмжээнд хүрэв. Ядарч туйлдаж, гарцаагүй алдаатай шинжлэх ухааны түүхийн талбарт орж байгаа бололтой.

4. А.Н.Северцовын бүтээлүүд

Академич Алексей Николаевич Северцов (1866-1936) эдгээр буруу үзлийг даван туулж чадсан. Түүний дэвшүүлсэн филембриогенезийн онол нь биогенетикийн хууль, дахин давтагдах зарчмыг сэргээж, тэдэнд цоо шинэ гэрэл гэгээ өгсөн. А.Н.Северцов амьдралынхаа туршид онолоо боловсруулсан.
А.Н.Северцов болон түүний сургууль макро хувьслын хуулиудад анхаарлаа төвлөрүүлж байсныг тэмдэглэх нь зүйтэй. Северцовын хамгийн анхны ерөнхий биологийн илтгэл болох "Хувьсал ба үр хөврөл" илтгэл нь 1910 оноос эхтэй бөгөөд 1922 онд "Эволюцийн онолын судалгаа. Хувь хүний ​​хөгжил ба хувьсал". Эдгээр бүтээлүүд нь А.Н.Северцов болон түүний сургуулийн тусгай судалгаанд үндэслэн биогенетик хуулийг Геккелийн механик хэлбэрээр шүүмжилдэг. Дасан зохицох чадвар, дүрүүдийн төвийг сахисан мөнхийн асуудлын талаар Северцов анхдагч дасан зохицох өөрчлөлтүүд (проталлакс) ба харилцан хамаарлын хувьсах чадвараас (деутлаксис) үүссэн хоёрдогч өөрчлөлтийг ялгахыг санал болгов. Северцов үр хөврөлийн хөгжлийн явцад гарсан өөрчлөлтүүдтэй холбоотой филогенетик өөрчлөлтүүд байгааг анхаарч, ийм дасан зохицох үйл явцыг филембриогенез гэж нэрлэжээ.
Северцов онто- ба филогенезийн хоорондын хамаарлын талаар хэлэхдээ: "Мюллер-Геккелийн биогенетик хуулийг үгүйсгэсэн гэж үзэх боломжгүй - энэ нь бүрэн үнэн биш ч гэсэн маш их хэмжээний үнэнийг агуулдаг: филогенез ба онтогенезийн хоорондын хамаарал нь илүү их юм. Мюллерийн нээсэн, Геккелийн хөгжүүлсэн харилцаагаар хязгаарлагдахгүй бөгөөд урьд өмнө бодож байснаас ч төвөгтэй биш юм. Северцов онтогенезийн шинэ дүрүүд гарч ирэх цаг хугацааны ялгааг онцлон тэмдэглэж, шинэ дүрүүд онтогенезийн дараалсан хэд хэдэн үе шатыг үргэлж "хэт цэнэглэдэггүй" болохыг тогтоожээ. Зарим тохиолдолд энэ цуврал хадгалагдан үлддэг бол зарим тохиолдолд онтогенезийн үе шатуудын бүх дараалал өөрчлөгдөж болно.
"Хувьслын морфологийн зүй тогтол" нь А.Н.Северцовын онолын гол бүтээл юм. Энэ нь эрдэмтэн нас барсны дараа 1939 онд Орост хэвлэгдсэн. Харьцуулсан анатомийн болон үр хөврөлийн судалгааны асар их туршлагатай Северцов энэ номонд макроэволюц, түүний зүй тогтол, судлах аргуудын өргөн хүрээний дүр зургийг өгсөн.
Эхний бүлгүүдэд тэрээр филогенетикийн судалгааны даалгавар, аргуудыг судалж, монофилетик (нэг үндэс) хувьслын онолыг баримт болон онолын үндэслэлд нийцсэн гэж тодорхойлсон. Өндөр таксоны хувьслын судалгаанд тодорхой хэвийсэн байр суурьтай байсан ч Северцов жижиг системчилсэн бүлгүүдийн дүрүүдийн дасан зохицох чадварыг анхаарч үзсэн. Тэрээр сонгомол хайхрамжгүй дүрүүд байх боломжтой гэж үзсэн боловч тэдгээр нь сонгомол чухал дүрүүдтэй уялдаа холбоотой байсан тул популяцид тархсан гэж үздэг. Теодосий Григорьевич Добжанскийн "Генетик ба зүйлийн гарал үүсэл" ном хэвлэгдэхээс 6 жилийн өмнө А.Н.Северцов зүйлийн тухай нарийн тодорхойлолтыг өгсөн: бид ижил төстэй амьтдыг биологийн шинж чанар, өөрөөр хэлбэл хослох чадварт нь үндэслэн нэг зүйл болгон нэгтгэдэг. бие биетэйгээ үржил шимтэй үр удмаа төрүүлдэг "
Организмын бие даасан хөгжил эсвэл тодорхой эрхтнүүдийн хөгжилд гарсан өөрчлөлтүүд үр удамд байнга дамждаг, шинэ шинж чанарууд нь үр хөврөлийн хөгжлийн эхэн үед, холбогдох эрхтнүүд үүсэх эхэн үед үүсч болно - Северцов ийм дүгнэлтэд хүрсэн. Энэ төрлийн филембриогенезийг архаллакс гэж нэрлэдэг. Бусад тохиолдолд өөрчлөлт нь эрхтнүүдийн (эсвэл бүхэл бүтэн организмын) хөгжлийн дунд үе шатанд нөлөөлж болзошгүй гэж Северцов тэмдэглэв. Энэ төрлийн өөрчлөлтийг хазайлт гэж нэрлэдэг. Эцэст нь, өөрчлөлт нь организмын хөгжлийн эцсийн үе шатанд эсвэл эрхтний хөгжлийн эцсийн үе шатанд тохиолдож болно. Эдгээр өөрчлөлтийг анаболизм гэж нэрлэдэг (өөрөөр хэлбэл хөгжлийн эцсийн шат руу шилжих).
Тиймээс, Северцовын хэлснээр насанд хүрсэн амьтны янз бүрийн шинж чанарууд нь түүний онтогенез ба эрхтнүүдийн онтогенезийн явцад өөр өөр цаг үед томъёологдож, улмаар насанд хүрэгчдийн төлөв байдалд тодорхой шинж чанар болгон өөрчлөгдөөгүй шилждэг; Нэмэлтүүд нь онтогенезийн явцад нэгэн зэрэг хөгжиж буй "үр хөврөл" ба "насанд хүрсэн" тэмдэгтүүдийн тодорхой төлөвт үүсдэг.
Северцов олон эст амьтдын онтогенезийн гарал үүсэл, хувьслын талаархи таамаглалыг бий болгосон бөгөөд тэдгээрт үндэслэсэн анаболизм, давталтын талаархи санаанууд үүнд ихээхэн ач холбогдолтой юм. Северцов нэг эсийн колониос олон эст организмын гарал үүслийн талаарх таамаглалыг дэмжигч байхдаа орчин үеийн олон эст организмын өвөг дээдэс, тухайлбал Pandorina morum эсвэл Volvox-ийн амьд ургамалтай ижил төстэй организмуудын онтогенез нь богино байсан бөгөөд энэ хугацаанд давхардсан үе шатуудаас бүрддэг гэж үздэг. колонийн хөгжил; Нэг эсийн үе шатнаас хоёр эстэй (эхний дээд бүтэц), хоёр эсийн шатнаас дөрвөн эсийн үе шат (хоёр дахь дээд бүтэц) гэх мэт.
Volvox-д хэд хэдэн ийм supers-ийн тусламжтайгаар организм 20,000 гаруй эсээс бүрдэх боломжтой бөмбөрцөг колони болж хөгждөг бөгөөд дараа нь цэвэр ялгах (супер) үе шат (тодорхой төрлийн эсийн төрлүүд) үүсдэг. Доод коелентерат зэрэг амьтдад онтогенез нь уртассан байдаг. Северцовын хэлснээр Гидра нь колонийн хэлбэрийн онтогенезийн үе шатуудад тохирсон онтогенезийн үе шатуудтай байдаг - хуваагдлын үе. Эдгээр үе шатанд хоёр давхаргат үр хөврөл үүсэх үе шатууд - гаструла, дараа нь эктодерм, ходоодны хөндий, тэмтрүүлүүд бүхий полип үүсэх үе шатууд нэмэгддэг. Ийм "дээд бүтэц" үе шатуудад зөвхөн өсөлтийн үе шат, цэвэр ялгарах үе шатууд (хатуу болон бусад эсүүд үүсэх) нэмэгддэг. Ийнхүү гидроидын онтогенез нь нэг эсийн организмын колонийн хэлбэрүүдийн тодорхой төлөвт нэмэгдсэн хэд хэдэн шинэ үе шатуудаар нэмэгдэв.
Шинэ тэмдэгтүүд гарч ирэхэд хүргэдэг онтогенезийн хувьслын өөрчлөлтүүд нь эерэг филембриогенез юм. Мөн сөрөг филембриогенез байдаг бөгөөд энэ нь эрхтэн эсвэл түүний хэсгүүдийн бүрэн буюу хэсэгчилсэн бууралтад хүргэдэг. А.Н.Северцов бууралтын хоёр төрлийг ялгасан: рудиментаци ба aphanesia.
Ухаалаг байдлын үед үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатнаас эхлэн эрхтнийг хялбарчлах, эсвэл хоцрогдсоны үр дүнд эрхтэн хожуу үүсэх ба үүний үр дүнд түүний хөгжил буурдаг. Сүүлчийн тохиолдолд эцсийн үе шатууд алга болж, насанд хүрэгсдэд энэ эрхтэн нь насанд хүрээгүй дүр төрхийг олж авдаг. Ийм бүдүүлэг байдлын жишээ бол могой гүрвэлийн өөрчлөгдсөн мөчрүүд юм: Сепс хальцид зөвхөн гурван хуруу үүсдэг бөгөөд мөчрүүд нь үр хөврөлийн шинж чанартай байдаг.
Хоёрдахь төрлийн бууралтаар - афанизи - өвөг дээдсээс үүссэн эрхтэн нь тэдний удамд бүрэн алга болдог боловч үр хөврөлийн үрэвсэл хадгалагдан үлджээ. Афанизын жишээ бол сүүлгүй хоёр нутагтан амьтдын өвөг дээдсээс ялгаатай нь шимэгдэлтийн үр дүнд метаморфозын үед алга болдог, сүүл нь насанд хүрэгчдийн хэлбэрээр хөгжсөн байдаг. Үүний нэгэн адил орчин үеийн хилэм загасны шарсан махны гайхалтай хөгжсөн шүд нь насанд хүрэгсдэд хоолны дэглэм өөрчлөгдсөний улмаас бүрмөсөн алга болдог боловч Acipenseridae-ийн өвөг дээдсийн үед насанд хүрсэн загасны шүд нь мөн хөгжсөн байдаг.
Тиймээс, А.Н.Северцовын онолын дагуу онтогенезийн янз бүрийн өөрчлөлтүүд нь насанд хүрэгчдийн хэлбэрээр шинэ дүрүүд гарч ирэхээс гадна эерэг эсвэл сөрөг филембриогенезийн үндсэн дээр алга болоход хүргэдэг.
Төрөл бүрийн хэлбэрээр үүсдэг эрхтнүүдийн олон янзын дасан зохицох өөрчлөлтийг А.Н.Северцов сайтар судалсан. Эрхтэн дэх филогенетик өөрчлөлтийн хэлбэрийг (арга) ангилахдаа тэрээр функциональ зарчмаас үндэслэн эрхтнүүдийн морфологийн өөрчлөлтийг "бүх организмд ашигтай чиглэлд идэвхтэй үйл ажиллагаа эсвэл идэвхгүй дасан зохицох арга" гэж үзсэн. Тиймээс, Северцов биеийн аль ч хэсэгт гарсан өөрчлөлтийн талаар ярихдаа бүхэл бүтэн организмын бүрэн бүтэн байдал, хүрээлэн буй орчны нөхцөлтэй холбоотой байдлыг харгалзан үзсэн.
Филембриогенезийн онол нь организмын бүтцийн хувьслыг бүх түвшинд - эсээс хувь хүн хүртэл, онтогенезийн бүх үе шатанд - зиготоос* насанд хүрсэн амьтан хүртэл хангалттай тайлбарладаг. Аливаа онтогенез ба түүний аль нэг үе шатыг нарийн төвөгтэй систем, эрхтэн, эд, эсийн филембриогенезийн харилцан үйлчлэл гэж үзэж болно. Хувь хүний ​​хөгжлийн хувьсал нь тодорхой органо-, цэвэр-, цитогенезийн хувьсалаар явагддаг.
А.Н.Северцов том сургуультай байсан бөгөөд түүний нөлөө зөвхөн манай улсад мэдрэгдсэнгүй. Түүний санааг Ф.Г.Добжанский, Н.В.Тимофеев-Ресовский нар төдийгүй Б.Ренш, А.Ремане нар сайн мэддэг байжээ. А.Н.Северцов хожмын бүтээлүүддээ генетикийн өгөгдөлд хандаж, нео-Ламаркизмын эсрэг генетикчдийн тэмцлийг дэмжсэн. Гэсэн хэдий ч Северцовын бүтээлийг Ж.Хаксли, Ж.Г.Симпсон зэрэг синтетик хувьслын онолыг идэвхтэй бүтээгчид үл тоомсорлосон. Северцовын үзэл санаа барууны хувьслын үзэлтнүүдэд шууд бус нөлөө үзүүлсэн нь эргэлзээгүй юм. Түүний олон шавь нарын дунд биологийн шинжлэх ухаанд багшаасаа хавьгүй илүү гарсан нэгэн байсан. Энэ бол амьдралынхаа туршид багшийн адил харьцуулсан анатоми, үр хөврөл судлал, ерөнхий филогенетикийн чиглэлээр ажиллаж байсан И.И.Шмалгаузен юм. Тэрээр А.Н.Северцовын ажлын залгамжлагч, сонгодог дарвинизмыг бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хамт генетикийн нийлэгжилтийг хийсэн анхны судлаачдын нэг болжээ.

Ном зүй

1. Том нэвтэрхий толь бичиг. Оросын агуу нэвтэрхий толь, Санкт-Петербург, Норинт, 2001.
2. Воронцов Н.Н. Биологийн хувьслын үзэл санааны хөгжил. М .: Хэвлэлийн газар. МУБИС-ийн УДБЭТ-ийн тэнхим, Прогресс-Уламжлал, ABF, 1999 он.
3. Рефф Р., Кофман Т. Үр хөврөл, ген, хувьсал, М.: Мир, 1986.
4. Токин B. P. Ерөнхий үр хөврөл судлал. М .: Дээд сургууль, 1987 он.
5. Тощенко В.П. Хувьслын онолын танилцуулга: лекцийн курс /под. Эд. Полянско-
6. Oxford Illustrated Encyclopedia, 2-р боть. Байгалийн ертөнц. М., "Инфра-М" хэвлэлийн газар, "Бүх дэлхий", 1999 он.
7. А.С.Северцов. Хувьслын үндсэн онолууд. М., Москвагийн Улсын Их Сургуулийн хэвлэлийн газар, 1987 он