На рисунке представлены два способа изображения структуры АТФ . Аденозинмонофосфат (АМФ), аденозиндифосфат (АДФ) и аденозинтрифосфат (АТФ) относятся к классу соединений, называемых нуклеогидами. Молекула нук-леотида состоит из пятиуглеродного сахара, азотистого основания и фосфорной кислоты. В молекуле АМФ сахар представлен рибо-зой, а основание - аденином. В молекуле АДФ две фосфатные группы, а в молекуле АТФ - три.

Значение АТФ

При расщеплении АТФ на АДФ и неорганический фосфат (Фн) высвобождается энергия:

Реакция идет с поглощением воды , т. е. представляет собой гидролиз (в нашей статье мы много раз встречались с этим весьма распространенным типом биохимических реакций). Отщепившаяся от АТФ третья фосфатная группа остается в клетке в виде неорганического фосфата (Фн). Выход свободной энергии при этой реакции составляет 30,6 кДж на 1 моль АТФ.

Из АДФ и фосфата может быть вновь синтезирован АТФ, но для этого требуется затратить 30,6 кДж энергии на 1 моль вновь образованного АТФ.

В этой реакции , называемой реакцией конденсации, вода выделяется. Присоединение фосфата к АДФ называется реакцией фосфорилирования. Оба приведенных выше уравнения можно объединить:

Катализирует данную обратимую реакцию фермент, называемый АТФазой .

Всем клеткам, как уже было сказано, для выполнения их работы необходима энергия и для всех клеток любого организма источником этой энергии служит АТФ . Поэтому АТФ называют «универсальным носителем энергии» или «энергетической валютой» клеток. Подходящей аналогией служат электрические батарейки. Вспомните, для чего только мы их не используем. Мы можем получать с их помощью в одном случае свет, в другом звук, иногда механическое движение, а иногда нам нужна от них собственно электрическая энергия. Удобство батареек в том, что один и тот же источник энергии - батарейку - мы можем использовать для самых разных целей в зависимости от того, куда мы ее поместим. Эту же роль играет в клетках АТФ. Он поставляет энергию для таких различных процессов, как мышечное сокращение, передача нервных импульсов, активный транспорт веществ или синтез белков, и для всех прочих видов клеточной активности. Для этого он должен быть просто «подключен» к соответствующей части аппарата клетки.

Аналогию можно продолжить. Батарейки требуется сначала изготовить, а некоторые из них (аккумуляторные) так же, как и , можно перезарядить. При изготовлении батареек на фабрике в них должно быть заложено (и тем самым израсходовано фабрикой) определенное количество энергии. Для синтеза АТФ тоже требуется энергия; источником ее служит окисление органических веществ в процессе дыхания. Поскольку для фосфорилирования АДФ энергия высвобождается в процессе окисления, такое фосфорилирование называют окислительным. При фотосинтезе АТФ образуется за счет световой энергии. Этот процесс называют фотофос-форилированием (см. разд. 7.6.2). Есть в клетке и «фабрики», производящие большую часть АТФ. Это митохондрии; в них размешаются химические «сборочные линии», на которых образуется АТФ в процессе аэробного дыхания. Наконец, в клетке происходит и перезарядка разрядившихся «аккумуляторов»: после того как АТФ, высвободив заключенную в нем энергию, превратится в АДФ и Фн, он может быть вновь быстро синтезирован из АДФ и Фн за счет энергии, полученной в процессе дыхания от окисления новой порции органических веществ.

Количество АТФ в клетке в любой данный момент очень невелико. Поэтому в АТФ следует видеть только носителя энергии, а не ее депо. Для длительного хранения энергии служат такие вещества, как жиры или гликоген. Клетки весьма чувствительны к уровню АТФ. Как только скорость его использования возрастает, одновременно возрастает и скорость процесса дыхания, поддерживающего этот уровень.

Роль АТФ в качестве связующего звена между клеточным дыханием и процессами, идущими с потреблением энергии, видна из рисунка Схема эта выглядит простой, но она иллюстрирует очень важную закономерность.

Можно, таким образом, сказать, что в целом функция дыхания заключается в том, чтобы вырабатывать АТФ .

Суммируем вкратце сказанное выше.
1. Для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата требуется 30,6 кДж энергии на 1 моль АТФ.
2. АТФ присутствует во всех живых клетках и является, следовательно, универсальным носителем энергии. Другие носители энергии не используются. Это упрощает дело - необходимый клеточный аппарат может быть более простым и работать более эффективно и экономно.
3. АТФ легко доставляет энергию в любую часть клетки к любому нуждающемуся в энергии процессу.
4. АТФ быстро высвобождает энергию. Для этого требуется всего лишь одна реакция - гидролиз.
5. Скорость воспроизводства АТФ из АДФ и неорганического фосфата (скорость процесса дыхания) легко регулируется в соответствии с потребностями.
6. АТФ синтезируется во время дыхания за счет химической энергии, высвобождаемой при окислении таких органических веществ, как глюкоза, и во время фотосинтеза - за счет солнечной энергии. Образование АТФ из АДФ и неорганического фосфата называют реакцией фос-форилирования. Если энергию для фос-форилирования поставляет окисление, то говорят об окислительном фосфорилиро-вании (этот процесс протекает при дыхании), если же для фосфорилирования используется световая энергия, то процесс называют фотофосфорилированием (это имеет место при фотосинтезе).

В теле человека около 70 триллионов клеток. Для здорового роста каждой из них необходимы помощники - витамины. Молекулы витаминов малы, но их недостаток всегда заметен. Если тяжело адаптироваться к темноте, вам нужны витамины А и В2, появилась перхоть - не хватает B12, B6, P, долго не заживают синяки - дефицит витамина С. На этом уроке вы узнаете о том, как и где в клетке хранится и обрабатывается стратегический запас витаминов, как витамины активизируют работу организма, а также узнаете об АТФ - главном источнике энергии в клетке.

Тема: Основы цитологии

Урок: Строение и функции АТФ

Как вы помните, нуклеиновые кислоты состоят из нуклеотидов . Оказалось, что в клетке нуклеотиды могут находиться в связанном состоянии или в свободном состоянии. В свободном состоянии они выполняют ряд важных для жизнедеятельности организма функций.

К таким свободным нуклеотидам относится молекула АТФ или аденозинтрифосфорная кислота (аденозинтрифосфат). Как и все нуклеотиды, АТФ состоит из пятиуглеродного сахара - рибозы , азотистого основания - аденина , и, в отличие от нуклеотидов ДНК и РНК, трех остатков фосфорной кислоты (рис. 1).

Рис. 1. Три схематических изображения АТФ

Важнейшая функция АТФ состоит в том, что она является универсальным хранителем и переносчиком энергии в клетке.

Все биохимические реакции в клетке, которые требуют затрат энергии, в качестве ее источника используют АТФ.

При отделении одного остатка фосфорной кислоты, АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфат ). Если отделяется ещё один остаток фосфорной кислоты (что случается в особых случаях), АДФ переходит в АМФ (аденозинмонофосфат) (рис. 2).

Рис. 2. Гидролиза АТФ и превращение её в АДФ

При отделении второго и третьего остатков фосфорной кислоты освобождается большое количество энергии, до 40 кДж. Именно поэтому связь между этими остатками фосфорной кислоты называют макроэргической и обозначают соответственным символом.

При гидролизе обычной связи выделяется (или поглощается) небольшое количество энергии, а при гидролизе макроэргической связи выделяется намного больше энергии (40 кДж). Связь между рибозой и первым остатком фосфорной кислоты не является макроэргической, при её гидролизе выделяется всего 14 кДж энергии.

Макроэргические соединения могут образовываться и на основе других нуклеотидов, например ГТФ (гуанозинтрифосфат) используется как источник энергии в биосинтезе белка, принимает участие в реакциях передачи сигнала, является субстратом для синтеза РНК в процессе транскрипции, но именно АТФ является наиболее распространенным и универсальным источником энергии в клетке.

АТФ содержится как в цитоплазме , так и в ядре, митохондриях и хлоропластах .

Таким образом, мы вспомнили, что такое АТФ, каковы её функции, и что такое макроэргическая связь.

Витамины - биологически активные органические соединения, которые в малых количествах необходимы для подержания процессов жизнедеятельности в клетке.

Они не являются структурными компонентами живой материи, и не используются в качестве источника энергии.

Большинство витаминов не синтезируются в организме человека и животных, а поступают в него с пищей, некоторые синтезируются в небольших количествах микрофлорой кишечника и тканями (витамин D синтезируется кожей).

Потребность человека и животных в витаминах не одинакова и зависит от таких факторов как пол, возраст, физиологическое состояние и условия среды обитания. Некоторые витамины нужны не всем животным.

Например, аскорбиновая кислота, или витамин С, необходим человеку и другим приматам. Вместе с тем, он синтезируется в организме рептилий (моряки брали в плавания черепах, для борьбы с цингой - авитаминозом витамина С).

Витамины были открыты в конце XIX века благодаря работам русских ученых Н. И. Лунина и В. Пашутина, которые показали, что для полноценного питания необходимо не только наличие белков, жиров и углеводов, но и ещё каких-то других, на тот момент неизвестных, веществ.

В 1912 году польский ученый К. Функ (Рис. 3), изучая компоненты шелухи риса, предохраняющей от болезни Бери-Бери (авитаминоз витамина В), предположил, что в состав этих веществ обязательно должны входить аминные группировки. Именно он предложили назвать эти вещества витаминами, то есть аминами жизни.

В дальнейшем было установлено, что многие из этих веществ аминогрупп не содержат, но термин витамины хорошо прижился в языке науки и практики.

По мере открытия отдельных витаминов, их обозначали латинскими буквами и называли в зависимости от выполняемых функций. Например, витамин Е назвали токоферол (от др.-греч. τόκος - «деторождение», и φέρειν - «приносить»).

Сегодня витамины делят по их способности растворяться в воде или в жирах.

К водорастворимым витаминам относят витамины H , C , P , В .

К жирорастворимым витаминам относят A , D , E , K (можно запомнить, как слово: кеда ) .

Как уже было отмечено, потребность в витаминах зависит от возраста, пола, физиологического состояния организма и среды обитания. В молодом возрасте отмечена явная нужда в витаминах. Ослабленный организм тоже требует больших доз этих веществ. С возрастом способность усваивать витамины падает.

Потребность в витаминах также определяется способностью организма их утилизировать.

В 1912 году польский ученый Казимир Функ получил из шелухи риса частично очищенный витамин B1 - тиамин. Ещё 15 лет понадобилось для получения этого вещества в кристаллическом состоянии.

Кристаллический витамин B1 бесцветен, обладает горьковатым вкусом и хорошо растворим в воде. Тиамин найден как в растительных, так и микробных клетках. Особенно много его в зерновых культурах и дрожжах (рис. 4).

Рис. 4. Тиамин в виде таблеток и в продуктах питания

Термическая обработка пищевых продуктов и различные добавки разрушают тиамин. При авитаминозе наблюдаются патологии нервной, сердечно-сосудистой и пищеварительной систем. Авитаминоз приводит к нарушению водного обмена и функции кроветворения. Один из ярких примеров авитаминоза тиамина - это развитие болезни Бери-Бери (рис. 5).

Рис. 5. Человек, страдающий от авитаминоза тиамина - болезни бери-бери

Витамин В1 широко применяется в медицинской практике для лечения различных нервных заболеваний, сердечно-сосудистых расстройств.

В хлебопечении тиамин вместе с другим витаминами - рибофлавином и никотиновой кислотой используется для витаминизации хлебобулочных изделий.

В 1922 году Г. Эванс и А. Бишо открыли жирорастворимый витамин, названный ими токоферолом или витамином Е (дословно: «способствующий родам»).

Витамин Е в чистом виде - маслянистая жидкость. Он широко распространен в злаковых культурах, например в пшенице. Его много в растительных, животных жирах (рис. 6).

Рис. 6. Токоферол и продукты, которые его содержат

Много витамина E в моркови, в яйцах и молоке. Витамин E является антиоксидантом , то есть защищает клетки от патологического окисления, которое приводит их к старению и гибели. Он является «витамином молодости». Огромно значение витамина для половой системы, поэтому его часто называют витамином размножения.

Вследствие этого, дефицит витамина Е, в первую очередь, приводит к нарушению эмбриогенеза и работы репродуктивных органов.

Производство витамина Е основано на выделении его из зародышей пшеницы - методом спиртовой экстракции и отгонки растворителей при низких температурах.

В медицинской практике используют как природные, так и синтетические препараты - токоферолаацетат в растительном масле, заключенный в капсулу (знаменитый «рыбий жир»).

Препараты витамина Е используются как антиоксиданты при облучениях и других патологических состояниях, связанных с повышенным содержанием в организме ионизированных частиц и активных форм кислорода.

Кроме того, витамин Е назначают беременным женщинам, а также используют в комплексной терапии лечения бесплодия, при мышечной дистрофии и некоторых заболеваниях печени.

Витамин А (рис. 7) был открыт Н. Друммондом в 1916 году.

Этому открытию предшествовали наблюдения за наличием жирорастворимого фактора в пище, необходимого для полноценного развития сельскохозяйственных животных.

Витамин А недаром занимает первое место в витамином алфавите. Он участвует практически во всех процессах жизнедеятельности. Этот витамин необходим для восстановления и сохранения хорошего зрения.

Он также помогает вырабатывать иммунитет ко многим заболеваниям, в том числе и простудным.

Без витамина А невозможно здоровое состояние эпителия кожи. Если у вас «гусиная кожа», которая чаще всего появляется на локтях, бедрах, коленях, голенях, если появилась сухость кожи на руках или возникают другие подобные явления, это означает, что вам недостает витамина А.

Витамин А, как и витамин Е, необходим для нормального функционирования половых желез (гонад). При гиповитаминозе витамина А отмечено повреждение репродуктивной системы и органов дыхания.

Одним из специфических последствий недостатка витамина А является нарушение процесса зрения, в частности снижение способности глаз к темновой адаптации - куриная слепота . Авитаминоз приводит к возникновению ксерофтальмии и разрушению роговицы. Последний процесс необратим, и характеризуется полной потерей зрения. Гипервитаминоз приводит к воспалению глаз и нарушению волосяного покрова, потери аппетита и полному истощению организма.

Рис. 7. Витамин А и продукты, которые его содержат

Витамины группы А, в первую очередь, содержатся в продуктах животного происхождения: в печени, в рыбьем жире, в масле, в яйцах (рис. 8).

Рис. 8. Содержание витамина А в продуктах растительного и животного происхождения

В продуктах растительного происхождения содержатся каротиноиды, которые в организме человека под действием фермента каротиназы переходят в витамин А.

Таким образом, Вы познакомились сегодня со структурой и функциями АТФ, а также вспомнили о значении витаминов и выяснили, как некоторые из них участвуют в процессах жизнедеятельности.

При недостаточном поступлении витаминов в организм развивается первичный авитаминоз. Разные продукты содержат разное количество витаминов.

Например, морковь содержит много провитамина А (каротина), капуста содержит витамин С и т. д. Отсюда проистекает необходимость сбалансированной диеты, включающей в себя разнообразные продукты растительного и животного происхождения.

Авитаминоз при нормальных условиях питания встречается очень редко, гораздо чаще встречаются гиповитаминозы , которые связаны с недостаточным поступлением с пищей витаминов.

Гиповитаминоз может возникать не только в результате несбалансированного питания, но и как следствие различных патологий со стороны желудочно-кишечного тракта или печени, или в результате различных эндокринных или инфекционных заболеваний, которые приводят к нарушению всасывания витаминов в организме.

Некоторые витамины вырабатываются кишечной микрофлорой (микробиотой кишечника). Подавление биосинтетических процессов в результате действия антибиотиков может также привести к развитию гиповитаминоза , как следствия дисбактериоза .

Чрезмерное употребление пищевых витаминных добавок, а также лекарственных средств, содержащих витамины, приводит к возникновению патологического состояния - гипервитаминоза . Особенно это характерно для жирорастворимых витаминов, таких как A , D , E , K .

Домашнее задание

1. Какие вещества называют биологически активными?

2. Что такое АТФ? В чем особенность строения молекулы АТФ? Какие типы химической связи существуют в этой комплексной молекуле?

3. Каковы функции АТФ в клетках живых организмов?

4. Где происходит синтез АТФ? Где осуществляется гидролиз АТФ?

5. Что такое витамины? Каковы их функции в организме?

6. Чем витамины отличаются от гормонов?

7. Какие классификации витаминов вам известны?

8. Что такое авитаминоз, гиповитаминоз и гипервитаминоз? Приведите примеры этих явлений.

9. Какие заболевания могут быть следствием недостаточного или избыточного поступления витаминов в организм?

10. Обсудите с друзьями и родственниками свое меню, подсчитайте, пользуясь дополнительной информацией о содержании витаминов в разных продуктах питания, достаточно ли витаминов вы получаете.

1. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().

2. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().

3. Единая коллекция Цифровых Образовательных Ресурсов ().

Список литературы

1. Каменский А. А., Криксунов Е. А., Пасечник В. В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.

2. Беляев Д. К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.

3. Агафонова И. Б., Захарова Е. Т., Сивоглазов В. И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

Источником энергии для организма человека служат процессы окисления химических органических соединений до менее энергетически ценных конечных продуктов. С помощью ферментных систем происходит извлечение энергии из внешних субстратов (питательный веществ) в реакциях их ступенчатого окисления, приводящего к высвобождению энергии небольшими порциями. Внешние источники энергии должны быть трансформированы в клетке в определенную форму, удобную для обеспечения внутриклеточных энергетических нужд. Такой формой преимущественно является молекула аденозинтрифосфат (АТФ) , представляющая мононуклеотид (рис. 6).

Рис. 6. Структурная формула молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ)

АТФ является макроэргическим соединением , оно содержит две связи богатые энергией (макроэргические связи) : между вторым и третьим остатками фосфорной кислоты. Макроэргические связи – ковалентные связи в химических соединениях клетки, которые гидролизуются с выделением значительного количества энергии – 30 кДж/моль и более. При гидролизе каждой из макроэргических связей в молекуле АТФ выделяется около 32 кДж/моль. Гидролиз АТФ осуществляют специальные ферменты, называемые АТФ-азами:

АТФ ® АДФ + Н3РО4; АДФ ® АМФ + Н3РО4

В клетке существуют и другие макроэргические соединения. Большинство из них, также как и АТФ, содержат высокоэнергетическую фосфатную связь. К этой группе соединений относятся и другие нуклеозидтрифосфаты, ацилфосфаты, фосфоенолпируват, креатинфосфат и другие молекулы. Кроме того, в живых организмах присутствуют молекулы с высокоэнергетической тиоэфирной связью, ацилтиоэфиры (рис. 7).

Однако наибольшую роль в энергетических клеточных процессов играет все же молекула АТФ. Эта молекула обладает рядом свойств, позволяющей ей занимать столь значительное место в клеточном метаболизме. Во-первых, молекула АТФ термодинамически нестабильна, о чем говорит изменение свободной энергии гидролиза АТФ DG0 = –31,8 кДж/моль. Во-вторых, молекула АТФ химически высокостабильна. Скорость неферментативного гидролиза АТФ в нормальных условиях очень мала, что позволяет эффективно сохранять энергию, препятствуя ее бесполезному рассеиванию в тепло. В-третьих, молекула АТФ обладает малыми размерами, что позволяет ей поступать в различные внутриклеточные участки путем диффузии. И, наконец, энергия гидролиза АТФ имеет промежуточное значение по сравнению с другими фосфорилированными клеточными молекулами, что позволяет АТФ переносить энергию от высокоэнергетических соединений к низкоэнергетическим.

Рис. 7. Типы соединений, для которых характерна высокая энергия гидролиза

Существуют два механизма синтеза АТФ в клетке: субстратное фосфорилирование и мембранное фосфорилирование. Субстратное фосфорилирование – ферментативный перенос фосфатной группы на молекулы АДФ с образованием АТФ, происходящий в цитоплазме. При субстратном фосфорилировании в результате определенных окислительно-восстановительных реакций образуются богатые энергией нестабильные молекулы, фосфатная группа которых с помощью соответствующих ферментов переносится на АДФ с образованием АТФ. Реакции субстратного фосфорилирования протекают в цитоплазме и катализируются растворимыми ферментами.

Мембранное фосфорилирование – синтез молекулы АТФ с использованием энергии трансмембранного градиента ионов водорода, происходящий на мембране митохондрий. Мембранное фосфорилирование происходит на мембране митохондрий, в которой локализована определенная цепь молекул-переносчиков водорода и электронов. Атомы водорода и электроны отщепляются от окисляющихся органических молекул и с помощью специальных переносчиков попадают в электронтранспортную цепь (дыхательную цепь), локализованную на внутренней мембране митохондрий. Эта цепь представляет собой комплекс мембранных белков, расположенных строго определенным образом. Эти белки являются ферментами, катализирующими окислительно-восстановительные реакции. Переходя от одного белка-переносчика дыхательной цепи к другому, электрон спускается на все более низкий энергетический уровень. Перенос электронов по электронтранспортной цепи сопряжен с выделением протонов из клетки во внешнюю среду. В результате внешняя часть клеточной мембраны приобретает положительный заряд, а внутренняя – отрицательный, возникает разделение зарядов. Кроме того, на мембране образуется градиент ионов водорода. Таким образом, энергия, высвобождаемая при переносе электронов, первоначально запасается в форме электрохимического трансмембранного градиента ионов водорода ( D mН+) . То есть происходит превращение химической и электромагнитной энергии в электрохимическую, которая может быть в дальнейшем использована клеткой для синтеза АТФ. Реакция синтеза АТФ за счет DmН+ и называется мембранным фосфорилированием; мембраны, на которых она осуществляется – энергопреобразующими или сопрягающими . Превращение энергии, освобождающейся при электронном транспорте, в энергию фосфатной связи АТФ объясняет хемоосмотическая теория энергетического сопряжения (рис. 8), разработанная английским биохимиком П. Митчеллом. Сопрягающую мембрану можно уподобить плотине, которая сдерживает напор воды, также как и мембрана сдерживает градиент ионов водорода. Если плотину открыть, то энергия воды может быть использована для выполнения работы или преобразована в другую форму энергии, например электрическую, как это и происходит в гидроэлектростанциях. Аналогично в клетке имеется механизм, позволяющий преобразовать энергию трансмембранного градиента ионов водорода в энергию химической связи АТФ. Разрядка трансмембранного градиента ионов водорода происходит с участием локализованного в той же мембране протонного АТФ-синтазного комплекса . Энергия протона, поступающего через этот ферментативный комплекс в клетку из внешней среды, используется для синтеза молекулы АТФ из АДФ и остатка фосфорной кислоты. Происходящий процесс может быть выражен уравнением:

АДФ + Фн+ nН+нар à АТФ + Н2О + nН+внутр.

АТФ-синтазный ферментативный комплекс служит механизмом, обеспечивающим взаимопревращение двух форм клеточной энергии: DmН+ « АТФ.

Рис. 8. Схема работы электронтранспортной цепи и АТФ-синтазного комплекса АН 2 и В – донор и акцептор электронов, соответственно; 1 , 2 , 3 – компоненты электронтранспортной цепи

Стартовым переносчиком дыхательной цепи митохондрий является НАД(Ф)Н-дегидрогеназа, имеющая флавиновую природу. Этот фермент акцептирует протоны и электроны от первичной дегидрогеназы, фермента, отнимающего атомы водорода непосредственно с субстрата. С НАД(Ф)Н-дегидрогеназы электроны передаются на переносчик хиноновой природы, убихинон (кофермент Q), а далее на цитохромы (рис. 9). В митохондриях имеется 5 различных цитохромов (b, c, c1, a, a3). Цитохромы представляют собой гемопротеины, их небелковая часть является гемом и содержит катион металла. Цитохромы окрашены в красно-коричневый цвет. Цитохромы классов b и c содержат катион железа, а цитохромы класса a – катион меди.

Рис. 9. Дыхательная электронтранспортная цепь митохондрий

Конечный цитохром (a+a3) переносит электроны на кислород, т.е. является цитохромоксидазой. На кислород переносится 4 электрона и образуется вода. При синтезе молекулы АТФ через АТФ-синтазный комплекс проходит по крайней мере два протона. Количество синтезируемых молекул АТФ зависит от числа участков цепи, в которых протоны выделяются во внешнею среду. В митохондрии есть 3 участка окислительной цепи, где протоны выводятся наружу и генерируется Dmн+: в начале цепи на НАД(Ф)Н-дегидогеназе, на убихиноне и на цитохромоксидазе (рис. 9). В митохондриях при окислении одной молекулы НАД(Ф)Н по цепи переносится два электрона, а во внешнею среду выводится 6Н+ и, соответственно, синтезируется три молекулы АТФ.

В предшествующих статьях мы указывали, что углеводы, жиры и белки могут использоваться клетками для синтеза большого количества аденозинтрифосфата, который является источником энергии практически для всех клеточных функций. По этой причине АТФ можно считать «энергетической валютой» процессов метаболизма клеток, которые могут осуществляться только посредством АТФ (или схожего вещества, отличающегося от АТФ нуклеотидом, - гуанозинтрнфосфага). Информация о свойствах АТФ приведена в главе 2.

Особенностью АТФ , делающей его чрезвычайно важным в процессах энергообеспечения, является выделение большого количества свободной энергии (около 7300 калории, или 7,3 Ккал на 1 моль в стандартных условиях, или более 12000 калорий в физиологических условиях), приходящейся на каждую из двух макроэргических фосфатных связей. Количество энергии, выделяемой при распаде каждой макроэргической связи АТФ, достаточно для обеспечения каждого этапа любой химической реакции, которая осуществляется в организме. Некоторые химические реакции, для которых требуется энергия АТФ, используют всего лишь несколько сотен калорий из наличных 12000, а остальная энергия рассеивается в виде тепла.

АТФ образуется при окислении углеводов, жиров и белков. В предыдущих статьях мы говорили о преобразовании энергии, присутствующей в питательных веществах, в энергию АТФ. Если говорить кратко, то АТФ образуется при следующих условиях.

1. Окисление углеводов, главным образом глюкозы, и окисление других Сахаров, но в меньшем количестве, например окисление фруктозы; эти процессы наблюдаются в цитоплазме клеток при анаэробных процессах гликолиза и в митохондриях при аэробном окислении в цикле лимонной кислоты (цикле Кребса).
2. Окисление жирных кислот в митохондриях клеток при бета-окислении.
3. Окисление белков, которые предварительно должны гидролизоваться до аминокислот с последующим расщеплением аминокислот до промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты и затем - до ацетил-КоА и углекислого газа.

АТФ - источник энергии для синтеза наиболее важных компонентов клетки. К наиболее важным процессам, требующим энергии АТФ, относится образование пептидных связей между молекулами аминокислот в связи с синтезом белков. В зависимости от вида вступающих в реакцию аминокислот в каждой образующейся пептидной связи заключаются от 500 до 5000 к/моль. Напомним, что расходуется энергия четырех макроэргпческих фосфатных связей для обеспечения каскада реакций, формирующих каждую пептидную связь. Для этого требуется суммарно 48000 калорий, что существенно больше, чем 500-5000 калории, запасаемых в каждой пептидной связи.

Энергия АТФ используется для синтеза глюкозы из молочной кислоты и синтеза жирных кислот из ацетил-КоА. Кроме того, энергия расходуется для образования холестерола, фосфолипидов, гормонов и других веществ организма. Даже мочевина, экскретируемая почками, требует энергии АТФ для ее образования из аммиака. Помня о чрезвычайной токсичности аммиака, можно понять значимость и ценность этой реакции, поддерживающей концентрацию аммиака в организме на очень низком уровне.

АТФ обеспечивает энергией мышечное сокращение. Мышечное сокращение невозможно без энергии АТФ. Миозин - один из важных контрактиль-ных белков мышечного волокна - ведет себя как фермент, вызывающий расщепление АТФ до АДФ, высвобождая энергию, необходимую для мышечного сокращения. При отсутствии мышечного сокращения обычно расщепляется очень небольшое количество АТФ, но этот уровень расхода АТФ может увеличиваться почти в 150 раз (по сравнению с покоем) в течение короткого периода максимальной активности (механизм, с помощью которого энергия АТФ используется для обеспечения мышечного сокращения).

АТФ обеспечивает энергией активный транспорт через мембраны. Активный транспорт большинства электролитов и веществ, таких как глюкоза, аминокислоты и ацетоуксусная кислота, может осуществляться против электрохимического градиента, даже если естественная диффузия должна осуществляться по электрохимическому градиенту. Противодействие ему требует затрат энергии, которую обеспечивает АТФ.

АТР обеспечивает энергией процессы секреции. По тем же правилам, что и всасывание веществ против градиента концентрации, осуществляются процессы секреции в железах, поскольку для концентрирования веществ также необходима энергия.

АТФ обеспечивает энергией проведение возбуждения по нервам. Энергия, используемая для проведения нервного импульса, является производной потенциальной энергии, запасенной в виде разницы концентраций ионов по обе стороны мембраны нервного волокна. Так, высокая концентрация ионов калия внутри волокна и низкая концентрация снаружи представляют собой разновидность способа запасания энергии. Высокая концентрация ионов натрия на наружной поверхности мембраны и низкая концентрация внутри представляют другой пример способа запасания энергии. Энергия, необходимая для проведения каждого потенциала действия вдоль мембраны волокна, является производной запасенной энергии, когда небольшое количество калия выходит из клетки, а поток ионов натрия устремляется в клетку.

Однако система активного транспорта, обеспечиваемая энергией АТФ , возвращает переместившиеся ионы в исходное положение относительно мембраны волокна.

Источником энергии в клетках является вещество аденозинтрифосфат (АТФ), которое при необходимости распадается до аденозинфосфата (АДФ):

АТФ → АДФ + энергия.

При интенсивной нагрузке имеющийся запас АТФ расходуется всего за 2 секунды. Однако АТФ непрерывно восстанавливается из АДФ, что позволяет мышцам продолжать работать. Существует три основные системы восстановления АТФ: фосфатная, кислородная и лактатная.

Фосфатная система

Фосфатная система выделяет энергию максимально быстро, поэтому она важна там, где требуется стремительное усилие, например, для спринтеров, футболистов, прыгунов в высоту и длину, боксеров и теннисистов.

В фосфатной системе восстановление АТФ происходит за счет креатинфосфата (КрФ), запасы которого имеются непосредственно в мышцах:

КрФ + АДФ → АТФ + креатин.

При работе фосфатной системы не используется кислород и не образуется молочная кислота.

Фосфатная система работает только в течение короткого времени — при максимальной нагрузке совокупный запас АТФ и КрФ истощается за 10 секунд. После завершения нагрузки запасы АТФ и КрФ в мышцах восстанавливаются на 70% через 30 секунд и полностью — через 3-5 минут. Это нужно иметь в виду при выполнении скоростных и силовых упражнений. Если усилие длится дольше 10 секунд или перерывы между усилиями слишком короткие, то включается лактатная система.

Кислородная система

Кислородная, или аэробная, система важна для спортсменов на выносливость, так как она может поддерживать длительную физическую работу.

Производительность кислородной системы зависит от способности организма транспортировать кислород в мышцы. За счет тренировок она может вырасти на 50%.

В кислородной системе энергия образуется, главным образом, в результате окисления углеводов и жиров. Углеводы расходуются в первую очередь, так как для них требуется меньше кислорода, а скорость выделения энергии выше. Однако запасы углеводов в организме ограничены. После их исчерпания подключаются жиры — интенсивность работы при этом снижается.

Соотношение используемых жиров и углеводов зависит от интенсивности упражнения: чем выше интенсивность, тем больше доля углеводов. Тренированные спортсмены используют больше жиров и меньше углеводов по сравнению с неподготовленным человеком, то есть более экономично расходуют имеющиеся запасы энергии.

Окисление жиров происходит по уравнению:

Жиры + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода.

Распад углеводов протекает в два шага:

Глюкоза + АДФ → АТФ + молочная кислота.

Молочная кислота + кислород + АДФ → АТФ + углекислый газ + вода.

Кислород требуется только на втором шаге: если его достаточно, молочная кислота не накапливается в мышцах.

Лактатная система

При высокой интенсивности нагрузки поступающего в мышцы кислорода не хватает для полного окисления углеводов. Образующаяся молочная кислота не успевает расходоваться и накапливается в работающих мышцах. Это приводит к ощущению усталости и болезненности в работающих мышцах, а способность выдерживать нагрузку снижается.

В начале любого упражнения (при максимальном усилии — в течение первых 2 минут) и при резком увеличении нагрузки (при рывках, финишных бросках, на подъемах) возникает дефицит кислорода в мышцах, так как сердце, легкие и сосуды не успевают полностью включиться в работу. В этот период энергия обеспечивается за счет лактатной системы, с выработкой молочной кислоты. Чтобы избежать накопления большого количества молочной кислоты в начале тренировки, нужно выполнить легкую разогревающую разминку.

При превышении определенного порога интенсивности организм переходит на полностью анаэробное энергообеспечение, в котором используются только углеводы. Из-за нарастающей мышечной усталости способность выдерживать нагрузку истощается в течение нескольких секунд или минут, в зависимости от интенсивности и уровня подготовки.

Влияние молочной кислоты на работоспособность

Рост концентрации молочной кислоты в мышцах имеет несколько последствий, которые нужно учитывать при тренировках:

• Нарушается координация движений, что делает тренировки на технику неэффективными.
• В мышечной ткани возникают микроразрывы, что повышает риск травм.
• Замедляется образование креатинфосфата, что снижает эффективность спринтерских тренировок (тренировок фосфатной системы).
• Снижается способность клеток окислять жир, что сильно затрудняет энергообеспечение мышц после истощения запасов углеводов.

В условиях покоя на нейтрализацию половины молочной кислоты, накопившейся в результате усилия максимальной мощности, организму требуется около 25 минут; за 75 минут нейтрализуется 95% молочной кислоты. Если вместо пассивного отдыха выполняется легкая заминка, например, пробежка трусцой, то молочная кислота выводится из крови и мышц намного быстрее.

Высокая концентрация молочной кислоты может вызвать повреждение стенок мышечных клеток, что приводит к изменениям в составе крови. Для нормализации показателей крови может потребоваться от 24 до 96 часов. В этот период тренировки должны быть легкими; интенсивные тренировки сильно замедлят восстановительные процессы.

Слишком высокая частота интенсивных нагрузок, без достаточных перерывов на отдых, приводит к снижению работоспособности, а в дальнейшем — к перетренированности.

Запасы энергии

Энергетические фосфаты (АТФ и КрФ) расходуются за 8-10 секунд максимальной работы. Углеводы (сахар и крахмалы) откладываются в печени и мышцах в виде гликогена. Как правило, их хватает на 60-90 минут интенсивной работы.

Запасы жиров в организме практически неисчерпаемы. Доля жировой массы у мужчин составляет 10-20%; у женщин — 20-30%. У хорошо тренированных спортсменов на выносливость процент жира может находиться в диапазоне от максимально низкого до относительно высокого (4-13%).

Запасы энергии человека

* Высвобождаемая энергия при переходе в АДФ
Источник	Запас (при весе 70 кг)		Длительность Дли- тель- ность интенсивной работы	Энергети- ческая система	Особенности
	Граммы	Ккал
Фосфаты (фосфатная система энергообеспечения )
Фосфаты	230	8*	8—10 секунд	Фосфатная	Обеспечивают «взрывную» силу. Кислород не требуется
Гликоген (кислородная и лактатная системы энергообеспечения )
Гликоген	300— 400	1200— 1600	60—90 минут	Кислородная и лактатная	При нехватке кислорода образуется молочная кислота
Жиры (кислородная система энергообеспечения )
Жиры	Больше 3000	Больше 27000	Больше 40 часов	Кислородная	Требуют больше кислорода; интенсивность работы снижается

По книге Петера Янсена «ЧСС, лактат и тренировки на выносливость».