Проявление признаков организма зависит не только от унаследованных генов, но и от того, как гены взаимодействуют между собой. Генотип содержит информацию об определённых признаках, но они могут не проявляться в фенотипе, а также проявляться различным образом, в зависимости от того, как взаимодействуют гены.

Аллельное взаимодействие

Каждая хромосома имеет гомологичную хромосому, полученную от другого родителя. В этих хромосомах симметрично расположены аллельные гены, определяющие альтернативные признаки.

Рис. 1. Гомологичные хромосомы.

Как в фенотипе проявится тот или иной унаследованный признак - зависит от типа взаимодействия генов.

Доминирование

Доминирование бывает полным и неполным.

В случае полного доминирования проявляется признак аллельного гена, называемого доминантным (А).

Альтернативный признак называется рецессивным (а) и проявляется только при отсутствии доминантного.

ТОП-3 статьи которые читают вместе с этой

При неполном доминировании появляется новый, промежуточный признак. Например, у некоторых растений красный цвет (А) лепестков доминирует над белым (а).

Если при полном доминировании лепестки либо красные (АА и Аа), либо белые (аа), то при неполном гетерозигота Аа будет иметь розовые лепестки.

Кодоминирование

При наследовании 4 группы крови работает принцип кодоминирования - когда аллельные гены Iᵇ и Iᵃ действуют совместно и ни один не является доминантным или рецессивным.

Сверхдоминирование

Если у гетерозигот признак проявляется сильней, чем у любой гомозиготы, то такой тип генного взаимодействия называют сверхдоминированием.

АА ˂ Аа ˃ аа

К примеру, у дрозофилы есть гены, определяющие продолжительность жизни. Признак проявляется таким образом:

• аа - нежизнеспособные особи;
• АА - особи с нормальной продолжительностью жизни;
• Аа - повышенная продолжительность жизни.

Множественный аллелизм

В некоторых популяциях признаки кодируются не парой аллельных генов, а несколькими аллелями, возникшими в результате мутаций. Таких аллелей может быть несколько десятков.

При этом возможны разные типы взаимодействия генов. Гены могут находиться в отношениях полного и неполного доминирования.

С ˃ сᵃ ˃ сᵇ ˃ с

Ген С доминирует над любым геном, ген сᵃ доминирует над всеми, кроме С и т. д. Ген с проявляется только в гомозиготном состоянии (сс).

Рис. 2. Множественный аллелизм у кроликов.

Неаллельное взаимодействие

Неаллельные гены также влияют друг на друга.

Примерами таких воздействий является:

• плейотропия;
• эпистаз;
• полимерия;
• комплементарность.

Плейотропное действие заключается во влиянии одного гена на несколько признаков. Например, у душистого горошка один и тот же ген определяет:

• пурпурную окраску лепестков;
• пигментацию прилистников;
• тёмную окраску плодов.

Плейотропный эффект широко распространён в природе.

Эпистатическое взаимодействие - это подавление генов одной аллельной пары генами другой аллельной пары.
Оно бывает:

• доминантное (А ˃ В);
• рецессивное (аа ˃ В).

При полимерном наследовании несколько неаллельных генов контролируют один признак, причём степень его выраженности может зависеть от числа доминантных генов (кумулятивный эффект), либо не зависеть.

Комплементарное взаимодействие называют также дополнительным, т. к. при нём неаллельные гены совместно определяют признак. Это может происходить даже если один из них или оба по отдельности не кодируют такой признак.

В том случае, когда признак появляется только при сочетании двух доминантных аллелей разных генов (например, А и В) их взаимодействие называют комплементарностью , а сами гены комплементарными (дополняющими друг друга). При этом каждый из взаимодействующих неаллельных генов в отсутствии другого не обеспечивает формирования признака. Комплементарное взаимодействие двух генов можно обозначить в виде формулы: Аа Вв

Известным примером комплементарного взаимодействия неаллельных генов является наследование окраски цветков душистого горошка (Lathyrus odoratus) при скрещивании двух родительских форм с белыми цветками ААвв и ааВВ. В потомстве F1 (АаВв), а также в F2 (фенотипический класс А-В-) будет появляться новая окраска – пурпурная.

При этом в F2 соотношение классов с окрашенными цветками (А-В-) и классов с неокрашенными цветками (А- bb; ааВ- и ааbb) будет соответствовать формуле 9:7 . Основными пигментами, определяющими окраску цветков душистого горошка, являются антоцианы.

Аналогичным примером является образование коричневого пигмента у шелкопрядов. Известно, что синтез пигмента ксантомматина (пигмент оммохромового ряда) осуществляется из триптофана.У шелкопряда известны рецессивные мутации двух неаллельных генов, которые, будучи в гомозиготном состоянии (генотипы ааВВ или ААbb) делают насекомых неокрашенными, поскольку мутации в любом из генов А или В блокирует синтез пигмента, а промежуточные соединения L-кинуренин и 3-оксикинуренин не имеют окраски. У гибридов первого поколения (АаВb) синтез пигмента восстанавливается в результате комплементарного взаимодействия генов А и В. В F2 наблюдается расщепление 9:7. По такому же принципу наследуется содержание цианида у растений клевера. У земляники развитие «усов», т. е. вегетативных самоукореняющихся побегов, определяется доминантным аллелем, а «безусость» – рецессивным. Но существуют такие формы безусой земляники, которые при скрещивании друг с другом дают гибриды F1 с сильно выраженным признаком «усатости». Было показано, что в потомстве такого гибрида в F2 наблюдается расщепление, близкое к отношению 9:7. Это наиболее простые примеры комплементарного взаимодействия неаллельных генов, когда действие каждого из них в отдельности вообще не проявляется. Признак развивается лишь в результате взаимодействия доминантных аллелей двух неаллельных генов. В силу этого в F2 обнаруживается только два фенотипических класса в соотношении 9:7. Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением . В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F2. Пример комплементарного действия генов при наследовании формы плода у тыквы (Cucurbita pepo). В связи с тем, что генотипы ААвв и ааВВ фенотипически не различимы, то они в сумме дают цифру 6. Дисковидная форма возникает в результате взаимодействия двух доминантных генов (А и В), а удлиненная форма плода – как следствие сочетания их рецессивных аллелей. Рис. 33. Наследование формы плода у тыквы при комплементарном взаимодействии двух генов (расщепление 9: 6: 1)

ааВВ ААвв сферической формы формы F1: АаВв дисковидной формы F2: 9 А-В- : 3 ааВ- : 3 А-вв: аавв дисковидная сферическая удлиненная. Расщепление 9: 3: 4.

В том случае, когда фенотип одного из родителей (например, имеющего генотип ааВ-) совпадает с фенотипом рецессивной гомозиготы (ааbb), расщепление в F2 будет 9: 3: 4.

Наследование формы гребня у кур. В данном примере каждый из комплементарных доминантных генов характеризуется собственным специфическим эффектом, а взаимодействие между ними приводит к новообразованию, к новому выражению признака. Расщепление в F2 по фенотипу при этом полностью соответствует менделевскому отношению 9:3:3:1, ибо каждый из четырех классов (А-В-, А-bb, ааВ-, aabb) имеет свой особый фенотип. Откуда появляется дикий тип при скрещивании мутантных форм? Значит признаки комплементируют между собой (дополняют друг друга). К комплементарным, или дополнительным генам относят такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состояниях (А-В-) обусловливают развитие нового признака.

Действие же каждого гена в отдельности (А-bb или ааВ-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей.

Комплементарным называется такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором действие гена из одной аллельной пары дополняется действием гена из другой аллельной пары, в результате чего формируется качественно новый признак.

Классический пример такого взаимодействия – наследование формы гребня у кур. Встречаются следующие формы гребня: листовидный – результат взаимодействия двух рецессивных неаллельных генов аabb; ореховидный – результат взаимодействия двух доминантных неаллельных генов A-B-; розовидный и гороховидный – c генотипами A-bb и aaB- , соответственно.

Другой пример – наследование окраски шерсти у мышей. Окраска бывает серая, белая и черная, а пигмент только один – черный. В основе формирования той или иной окраски шерсти лежит взаимодействие двух пар неаллельных генов:

A – ген, определяющий синтез пигмента;

a – ген, не определяющий синтез пигмента;

B – ген, определяющий неравномерное распределение пигмента;

b – ген, определяющий равномерное распределение пигмента.

Примеры комплементарного взаимодействия у человека: ретинобластома и нефробластома кодируются двумя парами неаллельных генов.

Возможные варианты расщепления в F 2 при комплементарном взаимодействии: 9:3:4; 9:3:3:1; 9:7.

Эпистаз

Эпистаз - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором действие гена из одной аллельной пары подавляется действием гена из другой аллельной пары.

Различают две формы эпистаза – доминантный и рецессивный. При доминантном эпистазе в качестве гена-подавителя (супрессора) выступает доминантный ген, при рецессивном эпистазе – рецессивный ген.

Пример доминантного эпистаза – наследование окраски оперения у кур. Взаимодействуют две пары неаллельных генов:

С – ген, определяющий окраску оперения (обычно пеструю),

с – ген, не определяющий окраску оперения,

I – ген, подавляющий окраску,

i – ген, не подавляющий окраску.

Варианты расщепления в F 2: 12:3:1, 13:3.

У человека примером доминантного эпистаза являются ферментопатии (энзимопатии) – заболевания, в основе которых лежит недостаточная выработка того или иного фермента.

Пример рецессивного эпистаза – так называемый «бомбейский феномен»: в семье у родителей, где мать имела группу крови О, а отец – группу крови А, родились две дочери, из которых одна имела группу крови АВ. Ученые предположили, что у матери в генотипе был ген I B , однако его действие было подавлено двумя рецессивными эпистатическими генами dd.

Полимерия

Полимерия - такой вид взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько неаллельных генов определяют один и тот же признак, усиливая его проявление. Это явление противоположно плейотропии. По типу полимерии обычно наследуются количественные признаки, чем и обусловлено большое разнообразие их проявления в природе.

Например, окраска зерен у пшеницы определяется двумя парами неаллельных генов:

A 1

a 1 – ген, не определяющий красную окраску;

A 2 – ген, определяющий красную окраску;

a 2 – ген, не определяющий красную окраску.

A 1 A 1 A 2 A 2 – генотип растений с красной окраской зерен;

a 1 a 1 a 2 a 2 - генотип растений с белой окраской зерен.

Расщепление в F 2: 15:1 или 1:4:6:4:1.

У человека по типу полимерии наследуются такие признаки, как рост, цвет волос, цвет кожи, величина артериального давления, умственные способности.

Эффект положения

Эффект положения – вид взаимодействия неаллельных генов, обусловленный местом положения гена в генотипе.

Пример – наследование белка Rh- фактора (резус-фактора). У 85% европейцев резус-фактор имеется (Rh+ ), у 15% – его нет (Rh- ). Определяется резус-фактор тремя доминантными генами (С, D, E), расположенными в хромосоме рядом друг с другом.

Два человека с одинаковым генотипом CcDDEe будут иметь разные фенотипы в зависимости от варианта расположения аллельных генов в паре гомологичных хромосом: в варианте А – много антигена Е, но мало антигена С; в варианте В – мало антигена Е, но много антигена С.

Вариант А Вариант В

Одно время от разный учеников стали приходить задания по генетике про наследование окраски шерсти у хорьков. Понятно, что «хорьки» (как норки, кролики, лисы) — это лишь модель для закрепления темы по взаимодействию неаллельных генов.

В этой статье приводятся только условия 5 таких заданий про хорьков. Эти задания надо воспринимать комплексно.

1. От скрещивании черного хорька со светло-коричневым в первом поколении все щенки были черными. При скрещивании хорьков из первого поколения между собой наблюдалось расщепление по фенотипам: черные, серые, коричневые и светло-коричневые. Расщепление было близко к 9: 3: 3: 1 соответственно. Напишите все генотипы (родителей и потомства).

2. При скрещивании черного и коричневого хорьков было получено 10 щенков, 6 из которых были коричневыми, а 4 – черными. Определите генотипы родителей и потомства. Какое расщепление по фенотипам и генотипам следует ожидать при скрещивании черного и коричневого хорьков из первого поколения?

3. При скрещивании двух черных хорьков в потомстве были получены черные и серые хорьки. Предположите, как распределились эти признаки среди 12 щенков. Какое потомство следует ожидать при скрещивании черных и серых хорьков из первого поколения между собой?

4. С какой вероятностью может появиться светло-коричневый щенок у черных родителей? Свой ответ подтвердите генотипами родителей и предполагаемого потомства.

5. При скрещивании коричневого хорька с черным в первом поколении были получены 7 черных и 2 серых щенка. Определите генотипы родителей потомства. Какое расщепление по фенотипам и генотипам следует ожидать при скрещивании серых хорьков из первого поколения между собой?

Из условия первой задачи мы видим, что всего окрасок шерсти хорьков от взаимодействия генов В и D наблюдается 4. Больше всего образовывалось хорьков с черным мехом 9, поровну с серым и коричневым по 3 и меньше всех 1 светло-коричневых.

А мы знаем, что классическое отношение 9:3:3:1 является справедливым при дигибридном скрещивании (и только по Менделю), когда изучается наследование сразу двух разных признаков, находящихся обязательно в двух разных парах гомологичных хромосом. Когда мы получаем такое соотношение фенотипов? Лишь во втором поколении от скрещивания дигетерозигот друг с другом, когда каждая скрещиваемая особь дает по четыре «сорта» гамет.

В этих же заданиях речь идет об изучении наследования всего одного признака, но контролируемого двумя разными генами В и D (естественно они уже не являются аллельными, но к ним нельзя и применить правило дигибридного скрещивания Менделя для независимых пар генов), так как гены В и D как то взаимодействуют друг с другом. , что отношение 9: 3: 3: 1 справедливо и для одной из форм комплементарного взаимодействия неаллельных генов.

Именно по задаче 1, мы видим, что окраска шерсти у хорьков «распалась» на четыре формы в соотношении 9:3:3:1, а это возможно, если B доминантный отвечает за один какой-то цвет, D доминантный – за другой какой-то цвет, и если аллели В и D оба доминантные объединятся в одном организме (комплементарное взаимодействие), то вызовут проявление образования третьей окраски. Если нет ни одного доминантного аллеля и генотип особи ввdd, то проявится четвертая окраска.