Idées modernes sur les mécanismes et les modèles. Idées modernes sur l'évolution. L’émergence et le développement de l’EST

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Collège des Mines Mezhdurechensky

RÉSUMÉ SUR LE SUJET :

Compréhension moderne des mécanismes et des schémas de l'évolution

Discipline : Biologie

Introduction

Conclusion

Introduction

La théorie moderne de l’évolution est la STE – Théorie Synthétique de l’Évolution.

Qu'est-ce que c'est? Il s'agit d'une théorie créée artificiellement par des scientifiques, qui combine de nombreuses positions correctes. En d’autres termes, il s’agit d’une théorie évolutionniste moderne, qui est une synthèse de diverses disciplines, principalement la génétique et le darwinisme. La théorie synthétique dans sa forme actuelle est née de la refonte d'un certain nombre de dispositions du darwinisme classique du point de vue de la génétique du début du 20e siècle. Après la redécouverte des lois de Mendel (en 1901), mise en évidence du caractère discret de l'hérédité, et surtout après la création d'une génétique théorique des populations par les travaux de R. Fisher (1918-1930), J.B.S. Haldane Jr. (1924), S. Wright (1931 ; 1932), les enseignements de Darwin ont acquis une base génétique solide.

évolution génétique darwinisme

1. Conditions préalables à l'émergence de la théorie

1.1 Problèmes dans la théorie darwinienne originale qui ont conduit à sa perte de popularité

Peu de temps après, la théorie est apparue sélection naturelle a fait l'objet de critiques constructives de la part de ses opposants de principe, et de certains de ses éléments de la part de ses partisans. La plupart des contre-arguments contre le darwinisme au cours du premier quart de siècle de son existence ont été rassemblés dans la monographie en deux volumes « Darwinisme : une étude critique » du philosophe et publiciste russe N.Ya. Danilevski. Lauréat du Prix Nobel 1908 I.I. Mechnikov, tout en étant d'accord avec Darwin sur le rôle majeur de la sélection naturelle, ne partageait pas l'évaluation de Darwin sur l'importance de la surpopulation pour l'évolution. Le fondateur de la théorie lui-même valeur la plus élevée a donné un contre-argument à l’ingénieur anglais F. Jenkin, qui, avec la main légère de Darwin, a reçu le nom de « le cauchemar de Jenkin ».

En conséquence, à la fin du XIXe et au début du XXe siècle, la plupart des biologistes acceptaient le concept d’évolution, mais peu croyaient que la sélection naturelle en était le principal moteur. Le stalino-lamarckisme, la théorie de l'orthogenèse et la combinaison de la génétique de Mendeleïev avec la théorie de la mutation de Korzhinsky-De Vries ont prévalu. Le biologiste anglais Julian Huxley a surnommé cette situation « l’éclipse du darwinisme ».

1.2 Controverse entre génétique et darwinisme

Bien que la découverte de l'hérédité discrète par Mendel ait éliminé d'importantes difficultés associées au cauchemar de Jenkin, de nombreux généticiens ont rejeté la théorie de l'évolution de Darwin.

2. Émergence et développement des EST

La théorie synthétique dans sa forme actuelle est née de la refonte d'un certain nombre de dispositions du darwinisme classique du point de vue de la génétique du début du 20e siècle. Après la redécouverte des lois de Mendel (en 1901), mise en évidence du caractère discret de l'hérédité et surtout après la création d'une génétique théorique des populations par les travaux de Ronald Fisher, John B.S. Haldane Jr. et Sewell Wright, les enseignements de Darwin ont acquis une solide base génétique.

Article de S.S. Chetverikov « Sur certains aspects du processus évolutif du point de vue de la génétique moderne » (1926) est devenu essentiellement le noyau de la future théorie synthétique de l'évolution et la base d'une synthèse ultérieure du darwinisme et de la génétique. Dans cet article, Chetverikov a montré la compatibilité des principes de la génétique avec la théorie de la sélection naturelle et a jeté les bases de la génétique évolutive. La principale publication évolutive de S.S. Chetverikova a été transférée à langue anglaise dans le laboratoire de J. Haldane, mais n'a jamais été publié à l'étranger. Dans les travaux de J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky et F.G. Les idées de Dobjansky exprimées par S.S. Chetverikov, s'est répandu à l'Ouest, où presque simultanément R. Fischer a exprimé des vues très similaires sur l'évolution de la domination.

L'impulsion pour le développement de la théorie synthétique a été donnée par l'hypothèse de la récessivité de nouveaux gènes. Dans le langage de la génétique de la seconde moitié du XXe siècle, cette hypothèse supposait que dans chaque groupe d'organismes reproducteurs, lors de la maturation des gamètes, des mutations - de nouvelles variantes génétiques - surviennent constamment à la suite d'erreurs lors de la réplication de l'ADN.

L'influence des gènes sur la structure et les fonctions de l'organisme est pléiotropique : chaque gène participe à la détermination de plusieurs traits. D’un autre côté, chaque trait dépend de nombreux gènes ; les généticiens appellent ce phénomène la polymérisation génétique des traits. Fisher dit que la pléiotropie et la polymère reflètent l'interaction des gènes, grâce à laquelle la manifestation externe de chaque gène dépend de son environnement génétique. Par conséquent, la recombinaison, générant de plus en plus de nouvelles combinaisons de gènes, crée finalement pour une mutation donnée un tel environnement génétique qui permet à la mutation de se manifester dans le phénotype de l'individu porteur. Ainsi, la mutation tombe sous l'influence de la sélection naturelle, la sélection détruit les combinaisons de gènes qui rendent difficiles la vie et la reproduction des organismes dans un environnement donné, et préserve les combinaisons neutres et bénéfiques qui sont soumises à une reproduction, une recombinaison et des tests ultérieurs par sélection. . De plus, tout d'abord, de telles combinaisons de gènes sont sélectionnées qui contribuent à l'expression phénotypique à la fois favorable et stable de mutations initialement peu visibles, grâce à quoi ces gènes mutants deviennent progressivement dominants. Cette idée a été exprimée dans l'ouvrage 4

R. Fisher « La théorie génétique de la sélection naturelle » (1930). Ainsi, l'essence de la théorie synthétique est la reproduction préférentielle de certains génotypes et leur transmission à la descendance. Sur la question de la source de la diversité génétique, la théorie synthétique reconnaît le rôle principal de la recombinaison génétique.

On pense qu’un acte évolutif a eu lieu lorsque la sélection a préservé une combinaison de gènes atypique pour l’histoire antérieure de l’espèce. En conséquence, l’évolution nécessite la présence de trois processus :

1. mutationnel, générant de nouvelles variantes génétiques à faible expression phénotypique ;

2. la recombinaison, créant de nouveaux phénotypes d'individus ;

3. la sélection, déterminant la correspondance de ces phénotypes à des conditions de vie ou de croissance données.

Tous les partisans de la théorie synthétique reconnaissent la participation des trois facteurs énumérés dans l'évolution.

Une condition préalable importante à l’émergence d’une nouvelle théorie de l’évolution était le livre du généticien, mathématicien et biochimiste anglais J. B. S. Haldane Jr., qui l’a publié en 1932 sous le titre « Les causes de l’évolution ». Haldane, créateur de génétique développement individuel, a immédiatement inclus la nouvelle science dans la résolution des problèmes de la macroévolution.

Les innovations évolutives majeures naissent très souvent sur la base de la néoténie (préservation des caractéristiques juvéniles dans un organisme adulte). Neoteny Haldane a expliqué l'origine de l'homme (« singe nu »), l'évolution de taxons aussi importants que les graptolites et les foraminifères. En 1933, N.K. Koltsov, professeur de Chetverikov, montra que la néoténie était répandue dans le règne animal et jouait un rôle important dans l’évolution progressive. Cela conduit à une simplification morphologique, mais en même temps la richesse du génotype est préservée.

Dans presque tous les modèles historiques et scientifiques, 1937 a été nommée l'année de l'émergence du STE - cette année est paru le livre du généticien et entomologiste-systématiste russo-américain F. G. Dobzhansky «La génétique et l'origine des espèces». Le succès du livre de Dobjansky a été déterminé par le fait qu'il était à la fois naturaliste et généticien expérimental. « La double spécialisation de Dobjansky lui a permis d'être le premier à construire un pont solide entre le camp des biologistes expérimentaux et le camp des naturalistes » (E. Mayr). Pour la première fois, le concept le plus important de « mécanismes isolants de l'évolution » a été formulé : ces barrières reproductives qui séparent le pool génétique d'une espèce de celui d'autres espèces. Dobjansky a introduit l'équation à moitié oubliée de Hardy-Weinberg dans une large diffusion scientifique. Il a également introduit « l'effet S. Wright » dans le matériel naturaliste, estimant que les races microgéographiques apparaissent sous l'influence de changements aléatoires dans la fréquence des gènes dans de petits isolats, c'est-à-dire de manière adaptative neutre.

Dans la littérature de langue anglaise, parmi les créateurs de STE, les noms de F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins sont le plus souvent mentionnés. Bien entendu, c’est loin d’être liste complète. Seuls parmi les scientifiques russes, au moins, I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan devraient être nommés. Des Britanniques les scientifiques sont géniaux le rôle de J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington, G. de Beer. Les historiens allemands citent parmi les créateurs actifs de STE les noms de E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer et d'autres.

3. Dispositions fondamentales des STE, leur formation et leur développement historiques

Une large synthèse de la génétique et du darwinisme s’est rapidement produite dans les années 1930 et 1940. Les idées génétiques ont pénétré la taxonomie, la paléontologie, l'embryologie et la biogéographie. Le terme « moderne » ou « synthèse évolutionnaire » vient du titre du livre de J. Huxley « Evolution : The Modern synthesis » (1942). L'expression « théorie synthétique de l'évolution », appliquée précisément à cette théorie, a été utilisée pour la première fois par J. Simpson en 1949.

La population locale est considérée comme l'unité élémentaire de l'évolution ;

le matériau de l’évolution est la variabilité des mutations et des recombinaisons ;

la sélection naturelle est considérée comme raison principale développement des adaptations, spéciation et origine des taxons supraspécifiques ;

la dérive génétique et le principe fondateur sont à l'origine de la formation de traits neutres ;

une espèce est un système de populations isolées sur le plan reproductif des populations d'autres espèces, et chaque espèce est écologiquement distincte ;

La spéciation consiste en l'émergence de mécanismes d'isolement génétique et se produit principalement dans des conditions d'isolement géographique.

Ainsi, la théorie synthétique de l’évolution peut être caractérisée comme une théorie de l’évolution organique par sélection naturelle de traits génétiquement déterminés.

L'activité des créateurs américains de STE était si élevée qu'ils créèrent rapidement la Société internationale pour l'étude de l'évolution, qui devint en 1946 le fondateur de la revue Evolution. Le magazine American Naturalist a recommencé à publier des ouvrages sur des sujets évolutionnistes, en mettant l'accent sur une synthèse de la génétique, de la biologie expérimentale et de terrain. Grâce à des études nombreuses et variées, les principales dispositions du STE ont non seulement été testées avec succès, mais également modifiées et complétées par de nouvelles idées.

En 1942, l'ornithologue et zoogéographe germano-américain E. Mayr a publié le livre « Systématique et origine des espèces », dans lequel le concept d'espèce polytypique et un modèle génétique-géographique de spéciation ont été systématiquement développés. Mayr a proposé le principe du fondateur, qui a été formulé dans sa forme définitive en 1954. Si la dérive génétique fournit en règle générale une explication causale pour la formation de traits neutres dans la dimension temporelle, alors le principe du fondateur dans la dimension spatiale.

Après la publication des travaux de Dobzhansky et Mayr, les taxonomistes ont reçu une explication génétique de ce qu'ils étaient depuis longtemps 7

Nous en sommes sûrs : les sous-espèces et les espèces étroitement apparentées diffèrent dans une large mesure par leurs caractères adaptatifs neutres.

Aucun des travaux sur STE ne peut être comparé au livre mentionné du biologiste expérimental et naturaliste anglais J. Huxley « Evolution : The Modern synthesis » (1942). Le travail de Huxley surpasse même le propre livre de Darwin en termes de volume de matériel analysé et d'ampleur des problèmes. Huxley a gardé à l'esprit toutes les directions du développement de la pensée évolutionniste pendant de nombreuses années, a suivi de près le développement des sciences connexes et a eu une expérience personnelle en tant que généticien expérimental. L’éminent historien de la biologie Provine a évalué le travail de Huxley de cette façon : « L’évolution. A Modern Synthesis" était le plus complet sur le sujet et les documents que les autres ouvrages sur le sujet. Les livres de Haldane et Dobzhansky ont été écrits principalement pour les généticiens, Mayr pour les taxonomistes et Simpson pour les paléontologues. Le livre de Huxley est devenu la force dominante de la synthèse évolutionniste. »

En termes de volume, le livre de Huxley n'avait pas d'égal (645 pages). Mais le plus intéressant est que toutes les idées principales présentées dans le livre ont été très clairement écrites par Huxley sur 20 pages en 1936, lorsqu'il a envoyé un article intitulé « Sélection naturelle et progrès évolutif » à la British Association for the Advancement of Science. Sous cet aspect, aucune des publications sur la théorie évolutionniste publiées dans les années 1930 et 1940 ne peut se comparer à l'article de Huxley. Bien conscient de l’air du temps, Huxley écrivait : « La biologie est actuellement dans une phase de synthèse. Jusqu’alors, les nouvelles disciplines travaillaient de manière isolée. Il y a maintenant une tendance à l’unification, qui est plus fructueuse que les anciennes visions unilatérales de l’évolution » (1936). Même dans les travaux des années 1920, Huxley montrait que l’héritage des caractéristiques acquises était impossible ; la sélection naturelle agit comme facteur d'évolution et comme facteur de stabilisation des populations et des espèces (stasis évolutive) ; la sélection naturelle agit sur les petites et grandes mutations ; L'isolement géographique est la condition la plus importante de la spéciation. Le but apparent de l’évolution s’explique par les mutations et la sélection naturelle.

Les principaux points de l’article de Huxley de 1936 peuvent être résumés très brièvement sous cette forme :

Les mutations et la sélection naturelle sont des processus complémentaires qui, individuellement, ne sont pas capables de créer des changements évolutifs dirigés.

La sélection dans les populations naturelles n'agit le plus souvent pas sur des gènes individuels, mais sur des complexes génétiques. Les mutations peuvent ne pas être bénéfiques ou nuisibles, mais leur valeur sélective varie selon les environnements. Le mécanisme d'action de la sélection dépend de l'environnement externe et génotypique, et le vecteur de son action dépend de la manifestation phénotypique des mutations.

L'isolement reproductif est le principal critère indiquant l'achèvement de la spéciation. La spéciation peut être continue et linéaire, continue et divergente, abrupte et convergente.

Le progressisme et le pan-adaptationnisme ne sont pas des caractéristiques universelles du processus évolutif. La plupart des plantes terrestres ont 8

Elle se caractérise par une intermittence et une formation soudaine de nouvelles espèces. Les espèces largement répandues évoluent progressivement, tandis que les petits isolats évoluent de manière discontinue et pas toujours de manière adaptative. La spéciation discontinue repose sur des mécanismes génétiques spécifiques (hybridation, polyploïdie, aberrations chromosomiques). En règle générale, les espèces et les taxons supraspécifiques diffèrent par leurs caractères adaptatifs neutres. Les grandes orientations du processus évolutif (progrès, spécialisation) sont un compromis entre adaptabilité et neutralité.

Les mutations potentiellement préadaptatives sont répandues dans les populations naturelles. Ce type de mutation joue un rôle essentiel dans la macroévolution, notamment lors des périodes de changements environnementaux soudains.

Le concept de taux d'action des gènes explique le rôle évolutif de l'hétérochronie et de l'allométrie. La synthèse des problèmes de génétique avec la notion de récapitulation conduit à expliquer l'évolution rapide des espèces dans les impasses de la spécialisation. Grâce à la néoténie, un « rajeunissement » du taxon se produit et il acquiert de nouveaux taux d'évolution. L'analyse de la relation entre on- et phylogénie permet de détecter des mécanismes épigénétiques du sens de l'évolution.

Dans le processus d'évolution progressive, la sélection agit dans le sens d'une amélioration de l'organisation. Le principal résultat de l’évolution fut l’émergence de l’homme. Avec l’émergence de l’homme, la grande évolution biologique se transforme en une évolution psychosociale. La théorie évolutionniste est l'une des sciences qui étudient la formation et le développement Société humaine. Cela crée les bases de la compréhension de la nature humaine et de son avenir.

Une large synthèse des données d'anatomie comparée, d'embryologie, de biogéographie, de paléontologie avec les principes de la génétique a été réalisée dans les travaux de I.I. Schmalhausen (1939), A.L. Takhtadjian (1943), J. Simpson (1944), B. Rensch (1947). De ces études est née la théorie de la macroévolution. Seul le livre de Simpson a été publié en anglais et, pendant la période d'expansion généralisée de la biologie américaine, il est le plus souvent mentionné parmi les ouvrages fondateurs.

I.I. Shmalhausen était un élève d'A.N. Severtsov, cependant, déjà dans les années 20, sa voie indépendante était déterminée. Il a étudié les modèles quantitatifs de croissance, la génétique de la manifestation des traits et la génétique elle-même. Schmalhausen fut l'un des premiers à réaliser une synthèse de la génétique et du darwinisme. De l'énorme héritage de I.I. La monographie de Schmalhausen « Chemins et modèles du processus évolutionnaire » (1939) se démarque. Pour la première fois dans l'histoire des sciences, il formule le principe d'unité des mécanismes de la micro et macroévolution. Cette thèse n’était pas simplement postulée, mais découlait directement de sa théorie de la sélection stabilisatrice, qui inclut des composantes génétiques des populations et macroévolutives (autonomisation de l’ontogenèse) au cours de l’évolution progressive.

AL. Takhtadzhyan dans l'article monographique : « Relations entre l'ontogenèse et la phylogenèse chez les plantes supérieures » (1943) a non seulement inclus activement la botanique dans l'orbite de la synthèse évolutive, mais a en fait construit l'original 9

modèle ontogène de macroévolution (« saltationnisme doux »). Le modèle de Takhtadjian basé sur le matériel botanique a développé bon nombre des idées remarquables d’A.N. Severtsov, en particulier la théorie de l'archallaxie (un changement brutal et soudain dans un organe au tout étapes préliminaires sa morphogenèse, entraînant des changements dans tout le cours de l'ontogenèse). Le problème le plus difficile de la macroévolution – les écarts entre les grands taxons – a été expliqué par Takhtadzhyan par le rôle de la néoténie dans leur origine. La néoténie a joué un rôle important dans l'origine de nombreux groupes taxonomiques supérieurs, y compris ceux à floraison. Les plantes herbacées ont évolué à partir de plantes ligneuses grâce à une néoténie en couches.

En 1931, S. Wright a proposé le concept de dérive génétique aléatoire, qui parle de la formation absolument aléatoire du pool génétique d'un dème comme un petit échantillon du pool génétique de l'ensemble de la population. Dans un premier temps, la dérive génétique s’est avérée être l’argument qui manquait depuis très longtemps pour expliquer l’origine des différences non adaptatives entre taxons. Par conséquent, l’idée de dérive est immédiatement devenue proche d’un large éventail de biologistes. J. Huxley a qualifié la dérive d’« effet Wright » et la considère comme « la découverte taxonomique récente la plus importante ». George Simpson (1948) fonde son hypothèse d’évolution quantique sur la dérive, selon laquelle une population ne peut pas sortir indépendamment de la zone d’attraction d’un pic adaptatif. Par conséquent, pour entrer dans un état intermédiaire instable, un événement génétique aléatoire indépendant de la sélection est nécessaire : la dérive génétique.

Cependant, l’enthousiasme pour la dérive génétique s’est rapidement estompé. La raison est intuitivement claire : tout complètement Événement aléatoire unique et invérifiable. La citation généralisée des travaux de S. Wright dans les manuels évolutionnistes modernes, qui présentent un concept exclusivement synthétique, ne peut s'expliquer autrement que par la volonté de mettre en évidence la diversité des points de vue sur l'évolution, ignorant la parenté et les différences entre ces points de vue.

L'écologie des populations et des communautés est entrée dans la théorie de l'évolution à travers la synthèse de la loi de Gause et du modèle génétique-géographique de spéciation. L'isolement reproductif a été complété niche écologique comme le critère le plus important gentil. Dans le même temps, l'approche de niche des espèces et de la spéciation s'est avérée plus générale que purement génétique, puisqu'elle s'applique également aux espèces qui n'ont pas de processus sexuel.

L’entrée de l’écologie dans la synthèse évolutionniste représentait l’étape finale dans la formation de la théorie. À partir de ce moment, commence la période d'utilisation des STE dans la pratique de la taxonomie, de la génétique et de la sélection, qui se poursuit jusqu'au développement de la biologie moléculaire et de la génétique biochimique.

Avec le développement de nouvelles sciences, l’EST a recommencé à se développer et à se modifier. La contribution la plus importante de la génétique moléculaire à la théorie de l'évolution a peut-être été la division des gènes en gènes régulateurs et structurels (modèle de R. Britten et E. Davidson, 1971). Ce sont les gènes régulateurs qui contrôlent l’émergence de mécanismes d’isolement reproductif, qui changent indépendamment des gènes enzymatiques et provoquent des changements rapides (à l’échelle des temps géologiques) aux niveaux morphologique et physiologique.

L'idée de changements aléatoires dans les fréquences des gènes a trouvé une application dans la théorie de la neutralité (Motoo Kimura, 1985), qui va bien au-delà de la théorie synthétique traditionnelle, étant créée sur la base non pas de la génétique classique, mais de la génétique moléculaire. La neutralité repose sur une position tout à fait naturelle : toutes les mutations (modifications de la séquence nucléotidique de l'ADN) n'entraînent pas une modification de la séquence d'acides aminés dans la molécule protéique correspondante. Les substitutions d'acides aminés qui ont eu lieu n'entraînent pas nécessairement un changement dans la forme de la molécule protéique, et lorsqu'un tel changement se produit, il ne change pas nécessairement la nature de l'activité de la protéine. Par conséquent, de nombreux gènes mutants remplissent les mêmes fonctions que les gènes normaux, c'est pourquoi la sélection se comporte de manière totalement neutre à leur égard. C'est pourquoi la disparition et la consolidation des mutations dans le patrimoine génétique dépendent uniquement du hasard : la plupart d'entre elles disparaissent peu de temps après leur apparition, une minorité subsiste et peut exister assez longtemps. En conséquence, la sélection qui évalue les phénotypes est « essentiellement indifférente aux mécanismes génétiques qui déterminent le développement d’une forme donnée et de la fonction correspondante ; la nature de l’évolution moléculaire est complètement différente de la nature de l’évolution phénotypique » (Kimura, 1985).

La dernière affirmation, reflétant l'essence du neutralisme, n'est en aucun cas cohérente avec l'idéologie de la théorie synthétique de l'évolution, qui remonte au concept de plasma germinatif d'A. Weisman, avec lequel a commencé le développement de la théorie corpusculaire de l'hérédité. . Selon Weisman, tous les facteurs de développement et de croissance se trouvent dans les cellules germinales ; Par conséquent, pour modifier l’organisme, il est nécessaire et suffisant de modifier le plasma germinatif, c’est-à-dire les gènes. En conséquence, la théorie de la neutralité hérite du concept de dérive génétique, généré par le néo-darwinisme, mais ensuite abandonné par celui-ci.

Les derniers développements théoriques sont apparus, permettant de rapprocher encore plus l'EST des faits et phénomènes réels qu'elle version originale Je ne pouvais pas expliquer. Les jalons franchis par la biologie évolutive à ce jour diffèrent des postulats du STE présentés précédemment :

Le postulat selon lequel la population est la plus petite unité évolutive reste valable. Cependant grande quantité les organismes sans processus sexuel restent en dehors du champ de cette définition de la population, et cela est considéré comme une incomplétude significative de la théorie synthétique de l'évolution.

La sélection naturelle n'est pas le seul moteur de l'évolution.

L’évolution n’est pas toujours de nature divergente.

L'évolution n'est pas nécessairement progressive. Il est possible que, dans certains cas, des événements macroévolutionnaires individuels puissent également avoir un caractère soudain.

La macroévolution peut passer à la fois par la microévolution et par ses propres voies.

Conscients de l'insuffisance du critère reproductif d'une espèce, les biologistes sont encore incapables de proposer une définition universelle de l'espèce tant pour les formes sexuellement actives que pour les formes agamiques. onze

Le caractère aléatoire de la variabilité mutationnelle ne contredit pas la possibilité de l'existence d'une certaine canalisation des voies évolutives qui en résulte histoire passée gentil. La théorie de la nomogenèse ou de l'évolution basée sur des modèles, avancée en 1922-1923, devrait également être largement connue. L.S. Berg. Sa fille R.L. Berg a examiné le problème du caractère aléatoire et de la régularité de l'évolution et est arrivée à la conclusion que « l'évolution se produit selon des chemins autorisés » (R.L. Berg, « Genetics and Evolution », ouvrages sélectionnés, Novosibirsk, Nauka, 1993, pp. 283). .

Avec la monophylie, la paraphylie est reconnue comme étant répandue.

La réalité est aussi un certain degré de prévisibilité, la capacité de prédire les directions générales de l'évolution (les dispositions de la biologie la plus récente sont tirées de : Nikolai Nikolaevich Vorontsov, 1999, pp. 322 et 392--393).

Nous pouvons affirmer avec certitude que le développement du STE se poursuivra avec l'avènement de nouvelles découvertes dans le domaine de l'évolution.

Conclusion

La théorie synthétique de l'évolution ne fait aucun doute parmi la plupart des biologistes : on pense que le processus de l'évolution dans son ensemble est expliqué de manière satisfaisante par cette théorie.

Comme l'un des critiqués dispositions générales La théorie synthétique de l'évolution peut être utilisée pour expliquer son approche de la similarité secondaire, c'est-à-dire des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles similaires qui n'ont pas été héritées, mais sont apparues indépendamment dans des branches phylogénétiquement éloignées de l'évolution des organismes.

Selon le néo-darwinisme, toutes les caractéristiques des êtres vivants sont entièrement déterminées par le génotype et la nature de la sélection. Par conséquent, le parallélisme (similarité secondaire de créatures apparentées) s'explique par le fait que les organismes ont hérité d'un grand nombre de gènes identiques de leur ancêtre récent, et l'origine des caractères convergents est entièrement attribuée à l'action de la sélection. Dans le même temps, il est bien connu que les similitudes qui se développent dans des lignées assez éloignées sont souvent non adaptatives et ne peuvent donc être expliquées de manière plausible ni par la sélection naturelle, ni par un héritage commun. L'apparition indépendante de gènes identiques et de leurs combinaisons est évidemment exclue, puisque les mutations et les recombinaisons sont des processus aléatoires.

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Questions pour préparer l'examen

L'émergence de la vie sur Terre. Conditions préalables à l'émergence de la vie. Idées modernes sur l'origine de la vie. Premières étapes de l'évolution biologique.

Origine et étapes initiales développement de la vie sur Terre. Niveaux d'organisation de la matière vivante. Propriétés fondamentales des systèmes vivants.

Une cellule est un système biologique élémentaire. Organisation chimique des cellules. matière organique, inclus dans la cellule.

Les principales substances organiques qui composent la cellule. Écureuils. Structure et fonctions Glucides. Organisation structurelle et son rôle dans la cellule. Lipides. Structure et signification. Acides nucléiques. Structure et fonctions.

Métabolisme et transformation énergétique dans la cellule. Échange de plastique. Biosynthèse des protéines. Échange d'énergie. Méthodes d'obtention d'énergie.

Structure et fonctions cellulaires. La structure d'une cellule procaryote. La structure d'une cellule eucaryote. Organisation structurelle et fonctionnelle du cytoplasme.

Noyau cellulaire Chromosomes. Cycle de vie d'une cellule. Cycle mitotique.

Théorie cellulaire de la structure des organismes. Formes de vie non cellulaires - virus.

Reproduction asexuée. Reproduction sexuée. Développement des cellules germinales - gamétogenèse.

Insémination et fécondation.

Période embryonnaire de développement. Caractéristiques du développement embryonnaire des vertébrés terrestres. Régulation du développement embryonnaire.

Période de développement postembryonnaire. Développement individuel des organismes - ontogenèse. Développement de l'organisme et de l'environnement.

Concepts de base de la génétique. Modèles d'héritage des traits.

Les lois de Mendel. Loi d'uniformité de la première génération d'hybrides. La loi du fractionnement. Loi de pureté des gamètes. Loi de combinaison indépendante de gènes.

Héritage lié des gènes. Interaction génétique.

Génétique du sexe.

Méthodes de recherche génétique.

Modèles de variabilité. Variabilité héréditaire (génotypique). Variabilité mutationnelle. Variabilité combinatoire. Variabilité phénotypique.

Bases de sélection. Centres de diversité et d'origine des plantes cultivées. Loi série homologue variabilité héréditaire N.I. Vavilov.

Méthodes de sélection végétale et animale. Sélection de micro-organismes.

La biologie à l'époque prédarwinienne. Système de K. Linnaeus. Théorie évolutionniste de J.-B. Lamarck. Développement de concepts évolutifs.

Prémisses scientifiques naturelles des enseignements évolutionnistes de Charles Darwin. La sélection artificielle est un mécanisme de transformation humaine de la nature vivante. Les principales dispositions des enseignements de Charles Darwin.

La variabilité héréditaire est à la base du processus évolutif. Sélection naturelle résultant de la variabilité héréditaire et de la lutte pour l'existence.

Microévolution. Voir. Structure de la population de l'espèce. Les mutations sont un matériel évolutif élémentaire. Isolement spatial des populations.

La sélection naturelle est le moteur de l'évolution. Formes de sélection naturelle. Sélection individuelle et en groupe.

Macroévolution. Progrès biologique et régression biologique.

Lois fondamentales de l'évolution biologique. Règles d'évolution.

Développement des formes de vie à l'ère archéenne.

Développement des formes de vie aux époques Protérozoïque et Paléozoïque.

Développement des formes de vie à l'ère mésozoïque.

Développement des formes de vie à l'ère cénozoïque.

Anthropogenèse. La place de l'homme dans le monde animal. Développement des systèmes organiques chez les primates. Preuve de l'origine animale humaine.

Évolution des primates. Étapes de l'évolution humaine. L'étape actuelle de l'évolution humaine.

Le système naturel du monde organique est le reflet du processus évolutif.

évolution sélection naturelle population

La théorie synthétique dans sa forme actuelle est née de la refonte d'un certain nombre de dispositions du darwinisme classique du point de vue de la génétique du début du 20e siècle. Après la redécouverte des lois de Mendel (en 1901), preuve du caractère discret de l'hérédité, et surtout après la création d'une génétique théorique des populations par les travaux de Ronald Fisher, John B. S. Haldane, Jr. et Sewell Wright, les enseignements de Darwin ont acquis une solide assise. fondement génétique.

L’article de S. S. Chetverikov « Sur certains aspects du processus évolutif du point de vue de la génétique moderne » (1926) est devenu essentiellement le noyau de la future théorie synthétique de l’évolution et la base d’une synthèse ultérieure du darwinisme et de la génétique. Dans cet article, Chetverikov a montré la compatibilité des principes de la génétique avec la théorie de la sélection naturelle et a jeté les bases de la génétique évolutive. La principale publication évolutive de S. S. Chetverikov a été traduite en anglais dans le laboratoire de J. Haldane, mais n'a jamais été publiée à l'étranger. Dans les travaux de J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky et F. Les idées de G. Dobjansky exprimées par S. S. Chetverikov se sont répandues en Occident, où presque simultanément R. Fischer a exprimé des vues très similaires sur l'évolution de la domination.

Par conséquent, la recombinaison, générant de plus en plus de nouvelles combinaisons de gènes, crée finalement pour une mutation donnée un tel environnement génétique qui permet à la mutation de se manifester dans le phénotype de l'individu porteur. Ainsi, la mutation tombe sous l'influence de la sélection naturelle, la sélection détruit les combinaisons de gènes qui rendent difficiles la vie et la reproduction des organismes dans un environnement donné, et préserve les combinaisons neutres et bénéfiques qui sont soumises à une reproduction, une recombinaison et des tests ultérieurs par sélection. . De plus, tout d'abord, de telles combinaisons de gènes sont sélectionnées qui contribuent à l'expression phénotypique à la fois favorable et stable de mutations initialement peu visibles, grâce à quoi ces gènes mutants deviennent progressivement dominants. Cette idée a trouvé son expression dans les travaux de R. Fisher. Ainsi, l'essence de la théorie synthétique est la reproduction préférentielle de certains génotypes et leur transmission à la descendance. Sur la question de la source de la diversité génétique, la théorie synthétique reconnaît le rôle principal de la recombinaison génétique. On pense qu’un acte évolutif a eu lieu lorsque la sélection a préservé une combinaison de gènes atypique pour l’histoire antérieure de l’espèce.

L'évolution nécessite la présence de trois processus :

1. mutationnel, générant de nouvelles variantes génétiques à faible expression phénotypique ;
2. la recombinaison, créant de nouveaux phénotypes d'individus ;
3. la sélection, déterminant la correspondance de ces phénotypes à des conditions de vie ou de croissance données.

Tous les partisans de la théorie synthétique reconnaissent la participation des trois facteurs énumérés dans l'évolution.

Une condition préalable importante à l'émergence d'une nouvelle théorie de l'évolution était le livre du généticien, mathématicien et biochimiste anglais J. B. S. Haldane Jr., qui l'a publié en 1932 sous le titre. Haldane, créant la génétique du développement individuel, a immédiatement inclus la nouvelle science dans la résolution des problèmes de la macroévolution.

Pour la première fois, le concept le plus important de « mécanismes isolants de l'évolution » a été formulé : ces barrières reproductives qui séparent le pool génétique d'une espèce de celui d'autres espèces. Dobjansky a introduit l'équation à moitié oubliée de Hardy-Weinberg dans une large diffusion scientifique. Il a également introduit « l'effet S. Wright » dans le matériel naturaliste, estimant que les races microgéographiques apparaissent sous l'influence de changements aléatoires dans la fréquence des gènes dans de petits isolats, c'est-à-dire de manière adaptative neutre.

2. Émergence et développement des EST

Article de S.S. Chetverikov « Sur certains aspects du processus évolutif du point de vue de la génétique moderne » (1926) est devenu essentiellement le noyau de la future théorie synthétique de l'évolution et la base d'une synthèse ultérieure du darwinisme et de la génétique. Dans cet article, Chetverikov a montré la compatibilité des principes de la génétique avec la théorie de la sélection naturelle et a jeté les bases de la génétique évolutive. La principale publication évolutive de S.S. Chetverikova a été traduite en anglais dans le laboratoire de J. Haldane, mais n'a jamais été publiée à l'étranger. Dans les travaux de J. Haldane, N.V. Timofeev-Resovsky et F.G. Les idées de Dobjansky exprimées par S.S. Chetverikov, s'est répandu à l'Ouest, où presque simultanément R. Fischer a exprimé des vues très similaires sur l'évolution de la domination.

1. mutationnel, générant de nouvelles variantes génétiques à faible expression phénotypique ;

2. la recombinaison, créant de nouveaux phénotypes d'individus ;

3. la sélection, déterminant la correspondance de ces phénotypes à des conditions de vie ou de croissance données.

Tous les partisans de la théorie synthétique reconnaissent la participation des trois facteurs énumérés dans l'évolution.

Une condition préalable importante à l’émergence d’une nouvelle théorie de l’évolution était le livre du généticien, mathématicien et biochimiste anglais J. B. S. Haldane Jr., qui l’a publié en 1932 sous le titre « Les causes de l’évolution ». Haldane, créant la génétique du développement individuel, a immédiatement inclus la nouvelle science dans la résolution des problèmes de la macroévolution.

Dans la littérature de langue anglaise, parmi les créateurs de STE, les noms de F. Dobzhansky, J. Huxley, E. Mayr, B. Rensch, J. Stebbins sont le plus souvent mentionnés. Bien entendu, cette liste n’est pas exhaustive. Seuls parmi les scientifiques russes, au moins, I. I. Shmalhausen, N. V. Timofeev-Resovsky, G. F. Gause, N. P. Dubinin, A. L. Takhtadzhyan devraient être nommés. Parmi les scientifiques britanniques, le grand rôle joué par J. B. S. Haldane Jr., D. Lack, K. Waddington et G. de Beer. Les historiens allemands citent parmi les créateurs actifs de STE les noms de E. Baur, W. Zimmermann, W. Ludwig, G. Heberer et d'autres.

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