Dans un premier temps, le glucose est divisé en 2 trioses :

Ainsi, au premier stade de la glycolyse, 2 Molécules d'ATP et 2 molécules de 3-phosphoglycéraldéhyde sont formées.

Dans un deuxième temps, 2 molécules de 3-phosphoglycéraldéhyde sont oxydées en deux molécules d'acide lactique.

L'importance de la réaction de lactate déshydrogénase (LDH) est d'oxyder le NADH 2 en NAD dans des conditions sans oxygène et de permettre à la réaction de déshydrogénase du 3-phosphoglycéraldéhyde de se produire.

Équation récapitulative de la glycolyse :

glucose + 2ADP + 2H 3 PO 4 → 2 lactate + 2ATP + 2H 2 O

La glycolyse se produit dans le cytosol. Sa régulation est assurée par des enzymes clés - phosphofructokinase, pyruvate kinase. Ces enzymes sont activées par l'ADP et le NAD et inhibées par l'ATP et le NADH 2 .

L'efficacité énergétique de la glycolyse anaérobie se résume à la différence entre le nombre de molécules d'ATP consommées et le nombre de molécules d'ATP produites. 2 molécules d'ATP sont consommées par molécule de glucose dans la réaction hexokinase et la réaction phosphofructokinase. 2 molécules d'ATP sont formées par molécule de triose (1/2 glucose) dans la réaction glycérokinase et la réaction pyruvate kinase. Pour une molécule de glucose (2 trioses), 4 molécules d'ATP se forment respectivement. Solde total : 4 ATP – 2 ATP = 2 ATP. 2 molécules d'ATP accumulent ≈ 20 kcal, soit environ 3 % de l'énergie d'oxydation complète du glucose (686 kcal).

Malgré l'efficacité énergétique relativement faible de la glycolyse anaérobie, elle revêt une importance biologique importante dans la mesure où elle le seul une méthode de génération d’énergie dans des conditions sans oxygène. En cas de manque d'oxygène, il assure un travail musculaire intense pendant la période initiale d'activité physique.

Dans les tissus fœtaux La glycolyse anaérobie est très active dans des conditions de carence en oxygène. Il reste actif pendant nouveau-nés, cédant progressivement la place à une oxydation aérobie.

Conversion supplémentaire de l'acide lactique

• Avec un apport intensif d'oxygène dans des conditions aérobies, l'acide lactique est converti en PVA et, via l'acétyl CoA, est inclus dans le cycle de Krebs, fournissant de l'énergie.
• L'acide lactique est transporté des muscles vers le foie, où il est utilisé pour la synthèse du glucose - le cycle de R. Cori.

Cycle de la rougeole

• À des concentrations élevées d’acide lactique dans les tissus, il peut être libéré par les reins et les glandes sudoripares pour prévenir l’acidose.

Oxydation aérobie du glucose

L'oxydation aérobie du glucose comprend 3 étapes :

L'étape 1 se produit dans le cytosol et consiste en la formation acide pyruvique:

Glucose → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 ;

Le stade 2 se produit dans les mitochondries :

2 PVC → 2 acétyle - CoA + 2 NADH 2 ;

L’étape 3 se produit à l’intérieur des mitochondries :

Cycle 2 acétyl-CoA → 2 TCA.

Du fait que 2 molécules de NADH 2 se forment dans le cytosol au premier stade et qu'elles ne peuvent être oxydées que dans la chaîne respiratoire mitochondriale, un transfert d'hydrogène du NADH 2 du cytosol vers la chaîne de transport d'électrons intramitochondrial est nécessaire. Les mitochondries sont imperméables au NADH 2 , il existe donc des mécanismes de navette spéciaux pour le transfert de l'hydrogène du cytosol vers les mitochondries. Leur essence est reflétée dans le diagramme, où X est la forme oxydée du support d'hydrogène et XH 2 est sa forme réduite :

Selon les substances impliquées dans le transfert de l'hydrogène à travers la membrane mitochondriale, on distingue plusieurs mécanismes de navette.

Mécanisme de navette glycérophosphate dans lequel se produit la perte de deux molécules d'ATP, car au lieu de deux molécules de NADH 2 (potentiellement 6 molécules d'ATP), 2 molécules de FADH 2 se forment (en réalité 4 molécules d'ATP).

Mécanisme de navette malate agit pour éliminer l’hydrogène de la matrice mitochondriale :

Efficacité énergétique de l'oxydation aérobie.

1. glucose → 2 PVK + 2 ATP + 2 NADH 2 (→8 ATP).
2. 2 PVK → 2 acétyl CoA + 2 NADH 2 (→ 6 ATP).
3. Cycle 2 acétyl CoA → 2 TCA (12*2 = 24 ATP).

Au total, 38 molécules d'ATP peuvent être formées, auxquelles il faut soustraire 2 molécules d'ATP perdues dans le mécanisme de navette du glycérophosphate. Ainsi, il est formé 36ATP.

36 ATP (environ 360 kcal) provient de 686 kcal. 50 à 60 % est l'efficacité énergétique de l'oxydation aérobie du glucose, qui est vingt fois supérieure à l'efficacité de l'oxydation anaérobie du glucose. Par conséquent, lorsque l’oxygène pénètre dans les tissus, la voie anaérobie est bloquée et ce phénomène est appelé Effet Pasteur. Chez les nouveau-nés la voie aérobie commence à s’activer au cours des 2-3 premiers mois de la vie.

6.5. 2. Biosynthèse du glucose (gluconéogenèse)

La gluconéogenèse est une voie de synthèse du glucose dans l'organisme à partir de substances non glucidiques, capable de maintenir les niveaux de glucose pendant une longue période en l'absence de glucides dans l'alimentation. Les matières premières sont l'acide lactique, le PVC, les acides aminés, la glycérine. La néoglucogenèse se produit le plus activement dans le foie et les reins. Ce processus est localisé au niveau intracellulaire en partie dans le cytosol, en partie dans les mitochondries. En général, la gluconéogenèse est le processus inverse de la glycolyse.

La glycolyse comporte trois étapes irréversibles catalysées par des enzymes :

· pyruvate kinase ;

· la phosphofructokinase;

· hexokinase.

Donc dans gluconéogenèse A la place de ces enzymes, il existe des enzymes spécifiques qui contournent ces étapes irréversibles :

• la pyruvate carboxylase et la carboxykinase (pyruvate kinase « bypass ») ;
• fructose-6-phosphatase (« contourne » la phosphofructokinase) ;
• glucose-6-phosphatase (« contourne » l’hexokinase).

Le glucose-6-phosphate, sous l'action de la glucose-6-phosphatase, est transformé en glucose, qui sort des hépatocytes dans le sang.

Enzymes clés pour la gluconéogenèse sont pyruvate carboxylase Et fructose 1,6-biphosphatase. Leur activateur est l'ATP (la synthèse d'une molécule de glucose nécessite 6 molécules d'ATP).

Ainsi, une concentration élevée d'ATP dans les cellules active la gluconéogenèse, qui nécessite de l'énergie, et inhibe en même temps la glycolyse (au stade de la phosphofructokinase), conduisant à la formation d'ATP. Cette situation est illustrée par le graphique ci-dessous.

Vitamine H

La vitamine H (biotine, vitamine antiséborrhéique), qui de par sa nature chimique est un hétérocycle soufré avec des résidus d'acide valérique, participe à la gluconéogenèse. Il est largement distribué dans les produits animaux et végétaux (foie, jaune). Les besoins quotidiens sont de 0,2 mg. La carence en vitamines se manifeste par une dermatite, des lésions des ongles, une augmentation ou une diminution de la formation de sébum (séborrhée). Rôle biologique vitamine H :

• participe aux réactions de carboxylation;
• participe aux réactions de transcarboxylation;
• participe à l'échange de bases puriques et de certains acides aminés.

La néoglucogenèse est active ces derniers mois intra-utérin développement. Après la naissance d'un enfant, l'activité du processus augmente à partir du troisième mois de la vie.

Dans les cellules des organismes aérobies, l'essentiel, du moins par rapport à la quantité totale de glucose dégradé, est sa dégradation aérobie en gaz carbonique et de l'eau.

Le processus d’oxydation aérobie du glucose lui-même peut être divisé en 3 étapes :

1. Dégradation du glucose en pyruvate.

2. Décarboxylation oxydative du pyruvate en acétyl CoA.

3. Oxydation de l'acétyle dans le cycle de Krebs (TCC), couplée au travail d'une chaîne d'enzymes respiratoires.

L’équation générale de l’oxydation aérobie du glucose est la suivante :

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 + 38 ADP + 38 P inorg → 6 CO 2 + 44 H 2 O + 38 ATP

En conditions aérobies, le pyruvate pénètre dans les mitochondries, où, sous l'influence du complexe lyruvate déshydroginase, il subit une décarboxylation oxydative avec formation d'acétyl-CoA. La composition du complexe pyruvate déshydroginase comprend 3 enzymes : pyruvate décarboxylase, déshydrolipoate acétyltransférase, acide lipoïque déshydrogénase. Leur rapport quantitatif dans le complexe est généralement proche de 30 :1 :10.

La pyruvate décarboxylase clive le groupe carboxyle sous forme de CO2 et forme de l'acétoaldéhyde actif (hydroxyéthyle) combiné à l'enzyme.

La deuxième enzyme de ce complexe catalyse deux réactions :

Cette enzyme contient de l'acide lipoïque comme groupe prothétique. Au cours de cette réaction, un résidu éthéré d'acétoaldéhyde est transféré à LA. En parallèle, le groupe aldéhyde est oxydé en un groupe carboxyle.

Au cours de cette réaction, le résidu acétyle est transféré au constituant

électrons et protons sur NAD. L'enzyme qui catalyse cette réaction est l'acide lipoïque déshydrogénase. Équation récapitulative pour la décarboxylation oxydative du pyruvate.

2pyruvate + 2NAD+ + 2HS-CoA -> 2Acétyl-CoA + 2NADH+H* ​​​​+ 2C0 2

Sous l'action du complexe pyruvate déshydrogénase, qui contient 3 enzymes et 5 coenzymes : TDP, LA, FAD, NAD, HSKoA, 2CO 2 est éliminé et deux NAD réduits se forment, c'est-à-dire l'énergie de l'oxydation passée est stockée dans le NAD réduit et un composé à haute énergie est formé - l'acétyl-CoA, qui peut ensuite être utilisé dans le cycle de l'acide tricarboxylique de Krebs.

Dégradation anaérobie du glucose dans les cellules (glycolyse), séquence de réactions conduisant à la formation de lactate. La signification physiologique de ces processus, leur régulation. Le rôle de la dégradation anaérobie du glucose et du glycogène dans les muscles. Le sort ultérieur de l'acide lactique.

DANS processus anaérobie l'acide pyruvique est réduit en acide lactique (lactate). Le lactate est métabolique impasse et ne se transforme ensuite en rien, la seule façon d'utiliser le lactate est de le réoxyder en pyruvate. En microbiologie, la glycolyse anaérobie est appelée fermentation lactique.

L’équation globale de la glycolyse anaérobie est la suivante :

C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 P inorg → 2 Lactate + 2 H 2 O + 2 ATP

Le lactate est métabolique impasse et ne se transforme ensuite en rien, la seule façon d'utiliser le lactate est de le réoxyder en pyruvate.

De nombreuses cellules du corps sont capables d’oxydation anaérobie du glucose. Pour des globules rouges c'est la seule source d'énergie. Cellules les muscles squelettiques Grâce à la dégradation du glucose sans oxygène, ils sont capables d'effectuer un travail puissant, rapide et intense, comme le sprint ou l'effort dans les sports de force. L'oxydation anoxique du glucose augmente avec hypoxie cellules à anémie, troubles circulatoires dans les tissus.

La dégradation des glucides dans des conditions aérobies peut se produire de manière directe (apotomique ou pentose) ou de manière indirecte (dichotomique).

L'oxydation dichotomique (grec dicha - en deux parties, tome-section) des glucides se déroule selon l'équation :

C6H12O6+6O2 = 6 CO2+b H2O+686 kcal

Cette voie est la principale dans la formation de l'énergie. Les premières étapes de cette voie coïncident avec l’oxydation anaérobie du glucose. La divergence des voies commence au stade de la formation de l'acide pyruvique, qui dans les tissus animaux est décarboxylé par la voie oxydative. La glycolyse est une séquence de réactions enzymatiques conduisant à la conversion du glucose en pyruvate avec formation simultanée d'ATP. Dans des conditions aérobies, le pyruvate pénètre dans les mitochondries, où il est complètement oxydé en CO2 et H2O. Si la teneur en oxygène est insuffisante, comme cela peut être le cas dans un muscle en contraction active, le pyruvate est converti en lactate. La glycolyse anaérobie est un processus enzymatique complexe de dégradation du glucose qui se produit dans les tissus humains et animaux sans consommation d'oxygène. Le produit final de la glycolyse est l’acide lactique. Pendant la glycolyse, de l'ATP est produite. L'équation globale de la glycolyse peut être représentée comme suit :

Dans des conditions anaérobies, la glycolyse est le seul processus du corps animal qui fournit de l’énergie. C'est grâce à la glycolyse que le corps humain et animal peut réaliser un certain nombre de fonctions physiologiques dans des conditions de manque d'oxygène. Dans les cas où la glycolyse se produit en présence d'oxygène, on parle de glycolyse aérobie. La première réaction enzymatique de la glycolyse est la phosphorylation, c'est-à-dire transfert d'un résidu orthophosphate en glucose par l'ATP. La réaction est catalysée par l'enzyme hexokinase :

La deuxième réaction de la glycolyse est la conversion du glucose-6-phosphate sous l'action de l'enzyme glucose-6-phosphate isomérase en fructose-6-phosphate :

La troisième réaction est catalysée par l'enzyme phosphofructokinase ; le fructose-6-phosphate résultant est à nouveau phosphorylé grâce à la deuxième molécule d'ATP :

La quatrième réaction de glycolyse est catalysée par l'enzyme aldolase. Sous l'influence de cette enzyme, le fructose-1,6-bisphosphate se décompose en deux phosphotrioses :

La cinquième réaction est la réaction d'isomérisation des triose phosphates. Catalysé par l'enzyme triosephosphate isomérase :

La formation de glycéraldéhyde-3-phosphate complète la première étape de la glycolyse. La deuxième étape est la plus difficile et la plus importante. Elle comprend une réaction redox (réaction d'oxydoréduction glycolytique) couplée à une phosphorylation du substrat, au cours de laquelle de l'ATP se forme. À la suite de la sixième réaction, le glycéraldéhyde-3-phosphate, en présence de l'enzyme glycéraldéhyde phosphate déshydrogénase, du coenzyme NAD et du phosphate inorganique, subit une oxydation particulière pour former l'acide 1,3-bisphosphoglycérique et la forme réduite du NAD ( NADH). Cette réaction est bloquée par l'iode ou le bromoacétate et se déroule en plusieurs étapes :

La septième réaction est catalysée par la phosphoglycérate kinase, qui transfère un résidu phosphate riche en énergie (groupe phosphate en position 1) à l'ADP pour former de l'ATP et de l'acide 3-phosphoglycérique (3-phosphoglycérate) :

La huitième réaction s'accompagne d'un transfert intramoléculaire du groupe phosphate restant et l'acide 3-phosphoglycérique est converti en acide 2-phosphoglycérique (2-phosphoglycérate).

La neuvième réaction est catalysée par l'enzyme énolase, dans laquelle l'acide 2-phosphoglycérique, à la suite de l'élimination d'une molécule d'eau, devient de l'acide phosphoénolpyruvique (phosphoénolpyruvate) et la liaison phosphate en position 2 devient hautement énergétique :

La dixième réaction est caractérisée par la rupture d'une liaison à haute énergie et le transfert d'un résidu phosphate du phosphoénolpyruvate à l'ADP (phosphorylation du substrat). Catalysé par l'enzyme pyruvate kinase :

À la suite de la onzième réaction, l'acide pyruvique est réduit et de l'acide lactique se forme. La réaction se produit avec la participation de l'enzyme lactate déshydrogénase et du coenzyme NADH, formés dans la sixième réaction :

L'importance biologique du processus de glycolyse réside principalement dans la formation de composés phosphorés riches en énergie. Dans les premiers stades de la glycolyse, 2 molécules d'ATP sont consommées (réactions hexokinase et phosphofructokinase). Dans les réactions ultérieures, 4 molécules d'ATP se forment (réactions de phosphoglycérate kinase et de pyruvate kinase). Ainsi, l’efficacité énergétique de la glycolyse en conditions anaérobies est de 2 molécules d’ATP par molécule de glucose.

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  Aérobique oxydation les glucides. Pourriture les glucides V aérobique sous certaines conditions, il peut suivre un chemin direct (apotomique ou pentotique) et un chemin indirect (dichotomique).


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  Aérobique oxydation les glucides. Pourriture les glucides V aérobique les conditions peuvent suivre un chemin direct (apotomique ou pentotique) et.


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  La glycolyse est la forme la plus simple de biol. mécanisme de stockage d'énergie les glucides en ATP.
  Avec une énergie plus favorable aérobique oxydationà partir d'une molécule de glucose...


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  Oxydatif la phosphorylation serait plus précisément appelée phosphorylation dans la chaîne respiratoire.
  Aérobique oxydation les glucides.


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  - Le PHA peut entrer dans des réactions de glyconéogenèse avec formation les glucides- du glucose ou du glycogène.
  L'activation de FA se produit dans le cytoplasme, et b- oxydation- dans les mitochondries.


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  En respirant les glucides, les graisses et les protéines subissent plusieurs étapes oxydation, ce qui conduit à la restauration des principaux fournisseurs de sources d'énergie renouvelables pour les flavinov respiratoires...


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  Glyconogenèse - éducation les glucides(glucose ou glycogène) provenant de substances non glucidiques.
  Oxydatifétape : 2 réactions oxydation hexose phosphate sans participation d'oxygène.


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  Principal glucides le lait - le lactose - est présent dans le lait de tous les types de mammifères.
  Oxydation le pyruvate en acétyl-CoA se produit avec la participation d'un certain nombre d'enzymes et de coenzymes...


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  En brûlant 1 g les glucides 4 kcal sont formés. C'est moins que les graisses (9 kcal).
  G. Les glucides en tant que source d'énergie, ils ont la capacité oxyder dans le corps comme aérobique, donc...


• 
  Au coeur idées modernesà propos de la rupture Les acides gras dans les tissus se trouve la théorie - oxydation
  Voie de dégradation du GBF les glucides assure la synthèse avec l’énergie.

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L'oxydation aérobie des glucides est le principal moyen de production d'énergie pour le corps. Indirect - dichotomique et direct - apotomique.

La voie directe de dégradation du glucose est cycle des pentoses- conduit à la formation de pentoses et à l'accumulation de NADPH 2. Le cycle des pentoses est caractérisé par l'élimination séquentielle de chacun de ses 6 atomes de carbone des molécules de glucose avec formation d'1 molécule de dioxyde de carbone et d'eau au cours d'un cycle. La dégradation de la molécule entière de glucose se produit sur 6 cycles répétitifs.

L'importance du cycle des pentoses phosphates d'oxydation des glucides dans le métabolisme est grande :

1. Il fournit du NADP réduit, nécessaire à la biosynthèse des acides gras, du cholestérol, etc. Grâce au cycle des pentoses, 50 % des besoins de l'organisme en NADPH 2 sont couverts.

2. Fourniture de pentoses phosphates pour la synthèse d'acides nucléiques et de nombreux coenzymes.

Les réactions du cycle des pentoses se produisent dans le cytoplasme de la cellule.

Dans un certain nombre de conditions pathologiques, la proportion de la voie des pentoses dans l'oxydation du glucose augmente.

Chemin indirect- dégradation du glucose en dioxyde de carbone et eau avec formation de 36 molécules d'ATP.

1. Dégradation du glucose ou du glycogène en acide pyruvique

2. Conversion de l'acide pyruvique en acétyl-CoA

Oxydation de l'acétyl-CoA dans le cycle de Krebs en dioxyde de carbone et en eau

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 6 CO 2 + 6 H 2 O + 686 kcal

Dans le cas d'une conversion aérobie, l'acide pyruvique subit une décarboxylation oxydative pour former de l'acétyl-CoA, qui est ensuite oxydé en dioxyde de carbone et en eau.

L'oxydation du pyruvate en acétyl-CoA est catalysée par le système pyruvate déshydrogénase et se déroule en plusieurs étapes. Réaction totale :

La réaction Pyruvate + NADH + NS-CoA acétyl-CoA + NADH 2 + CO 2 est quasiment irréversible

L'oxydation complète de l'acétyl-CoA se produit dans le cycle de l'acide tricarboxylique ou cycle de Krebs. Ce processus se déroule dans les mitochondries.

Le cycle se compose de 8 réactions consécutives :

Dans ce cycle, une molécule contenant 2 atomes de carbone (l'acide acétique sous forme d'acétyl-CoA) réagit avec une molécule d'acide oxaloacétique, entraînant la formation d'un composé à 6 atomes de carbone - l'acide citrique. Au cours du processus de déshydrogénation, de décarboxylation et de réaction préparatoire, l'acide citrique est reconverti en acide oxaloacétique, qui se combine facilement avec une autre molécule d'acétyl-CoA.

1) acétyl-CoA + acide citrique oxaloacétate (OA)

citrate synthase

2) acide citrique acide isocitrique

aconitate hydratase

3) acide isocitrique + acide NAD-cétoglutarique + NADH 2 + CO 2

isocitrate déshydrogénase

Acide 4)-cétoglutarique + NS-CoA + NADsuccinylSCoA + NADH 2 + CO 2

5) succinyl-CoA+GDP+acide Fsuccinique+GTP+HS-CoA

succinyl CoA synthétase

6) acide succinique + FADacide fumarique + RICA 2

succinate déshydrogénase

7) acide fumarique + acide malique H 2 O L

fumarate hydratase

8) malate + NADoxaloacétate + NADH 2

malate déshydrogénase

Au total, lorsqu'une molécule de glucose est décomposée dans les tissus, 36 molécules d'ATP sont synthétisées. Il s’agit sans aucun doute d’un processus énergétiquement plus efficace que la glycolyse.

Le cycle de Krebs est la voie finale commune par laquelle s'achève le métabolisme des glucides, des acides gras et des acides aminés. Toutes ces substances sont incluses dans le cycle de Krebs à un moment ou à un autre. Ensuite se produit l'oxydation biologique ou respiration tissulaire, dont la principale caractéristique est qu'elle passe progressivement par de nombreuses étapes enzymatiques. Ce processus se produit dans les mitochondries, des organites cellulaires dans lesquels sont concentrés un grand nombre d’enzymes. Le processus implique des déshydrogénases dépendantes de la pyridine, des déshydrogénases dépendantes de la flavine, des cytochromes, du coenzyme Q - ubiquinone, des protéines contenant du fer non héminique.

La fréquence respiratoire est contrôlée par le rapport ATP/ADP. Plus ce rapport est faible, plus la respiration est intense, assurant la production d'ATP.

Faites également du vélo acide citrique est la principale source de dioxyde de carbone dans la cellule pour les réactions de carboxylation, qui déclenchent la synthèse des acides gras et la gluconéogenèse. Le même dioxyde de carbone fournit du carbone à l’urée et à certaines unités des cycles purine et pyrimidine.

La relation entre les processus de métabolisme des glucides et de l'azote est également réalisée grâce aux produits intermédiaires du cycle de l'acide citrique.

Il existe plusieurs voies par lesquelles les intermédiaires du cycle de l’acide citrique sont incorporés dans le processus de lipogenèse. La dégradation du citrate conduit à la formation d'acétyl-CoA, qui joue le rôle de précurseur dans la biosynthèse des acides gras.

L'isocitrate et le malate assurent la formation de NADP, qui est consommé dans les étapes réductrices ultérieures de la synthèse des graisses.

Le rôle du facteur clé déterminant la conversion du NADH est joué par l'état des nucléotides adénine. Un ADP élevé et un faible ATP indiquent de faibles réserves d'énergie. Dans ce cas, le NADH est impliqué dans les réactions de la chaîne respiratoire, renforçant les processus de phosphorylation oxydative associés au stockage d'énergie. Le phénomène inverse est observé à faible teneur en ADP et à forte teneur en ATP. En limitant le système de transport des électrons, ils favorisent l'utilisation du NADH dans d'autres réactions réductrices telles que la synthèse du glutamate et la gluconéogenèse.

Oxydation du glucose en CO 2 et n 2 O (dégradation aérobie). La dégradation aérobie du glucose peut être exprimée par l'équation récapitulative :

C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 > 6 CO 2 + H 2 O + 2820 kJ/mol.

Ce processus comprend plusieurs étapes (Fig. 7-33).

La glycolyse aérobie est le processus d'oxydation du glucose pour former deux molécules de pyruvate ;

La voie générale du catabolisme, y compris la conversion du pyruvate en acétyl-CoA et son oxydation ultérieure dans le cycle du citrate ;

CPE pour l'oxygène, couplé à des réactions de déshydrogénation se produisant lors de la dégradation du glucose.

Dans certaines situations, l’apport d’oxygène aux tissus peut ne pas répondre à leurs besoins. Par exemple, dans les premières étapes d'un travail musculaire intense sous stress, les contractions cardiaques peuvent ne pas atteindre la fréquence souhaitée et les besoins en oxygène des muscles pour la dégradation aérobie du glucose sont élevés. Dans de tels cas, un processus est activé qui se produit sans oxygène et se termine par la formation de lactate à partir de l'acide pyruvique. Ce processus est appelé dégradation anaérobie, ou glycolyse anaérobie. La dégradation anaérobie du glucose est énergétiquement inefficace, mais ce processus peut devenir la seule source d'énergie pour la cellule musculaire dans la situation décrite. Plus tard, lorsque l’apport d’oxygène aux muscles est suffisant suite au passage du cœur à un rythme accéléré, la dégradation anaérobie passe à l’aérobie. Les voies du catabolisme du glucose et leur effet énergétique sont présentés sur la Fig. 7-34.

B. Glycolyse aérobie

La glycolyse aérobie est le processus d'oxydation du glucose en acide pyruvique, qui se produit en présence d'oxygène. Toutes les enzymes qui catalysent les réactions de ce processus sont localisées dans le cytosol de la cellule.

1. Étapes de la glycolyse aérobie

La glycolyse aérobie peut être divisée en deux étapes.

Étape préparatoire au cours de laquelle le glucose est phosphorylé et divisé en deux molécules de phosphotriose. Cette série de réactions se déroule à l’aide de 2 molécules d’ATP.

La scène associée à Synthèse d'ATP. Grâce à cette série de réactions, les phosphotrioses sont converties en pyruvate. L’énergie libérée à cette étape est utilisée pour synthétiser 10 moles d’ATP.

2. Réactions de glycolyse aérobie

Conversion du glucose-6-phosphate en 2 molécules de glycéraldéhyde-3-phosphate

Le glucose-6-phosphate, formé à la suite de la phosphorylation du glucose avec la participation de l'ATP, est converti en fructose-6-phosphate lors de la réaction suivante. Cette réaction d'isomérisation réversible se produit sous l'action de l'enzyme glucose phosphate isomérase.

Ceci est suivi d'une autre réaction de phosphorylation utilisant le résidu phosphate et l'énergie de l'ATP. Dans cette réaction, catalysée par la phosphofructokinase, le fructose 6-phosphate est converti en fructose 1,6-bisphosphate. Cette réaction, comme la réaction à l'hexokinase, est pratiquement irréversible et, de plus, c'est la plus lente de toutes les réactions glycolytiques. La réaction catalysée par la phosphofructokinase détermine le taux de toute glycolyse. Par conséquent, en régulant l'activité de la phosphofructokinase, il est possible de modifier le taux de catabolisme du glucose.

Le fructose 1,6-bisphosphate est ensuite décomposé en 2 trioses phosphates : le glycéraldéhyde 3-phosphate et le phosphate de dihydroxyacétone. La réaction est catalysée par une enzyme fructose bisphosphate aldolase, ou simplement aldolase. Cette enzyme catalyse à la fois les réactions de clivage et de condensation de l'aldol, c'est-à-dire réaction réversible. Les produits de la réaction de clivage aldolique sont des isomères. Les réactions glycolytiques ultérieures utilisent uniquement le glycéraldéhyde 3-phosphate, de sorte que le phosphate de dihydroxyacétone est converti par l'enzyme triosephosphate isomérase en glycéraldéhyde 3-phosphate (Figure 7-35).

Dans la série de réactions décrites, la phosphorylation se produit deux fois en utilisant l'ATP. Cependant, la consommation de deux molécules d'ATP (pour une molécule de glucose) sera alors compensée par la synthèse plus ATP.

Conversion du glycéraldéhyde-3-phosphate en pyruvate

Cette partie de la glycolyse aérobie comprend les réactions associées à la synthèse de l'ATP. La réaction la plus complexe de cette série de réactions est la conversion du glycéraldéhyde-3-phosphate en 1,3-bisphosphoglycérate. Cette transformation est la première réaction d'oxydation lors de la glycolyse. La réaction est catalysée la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase, qui est une enzyme NAD-dépendante. L'importance de cette réaction réside non seulement dans le fait qu'il se forme un coenzyme réduit dont l'oxydation dans la chaîne respiratoire est associée à la synthèse d'ATP, mais aussi dans le fait que l'énergie libre d'oxydation est concentrée dans le haut -liaison énergétique du produit de réaction. La glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase contient un résidu cystéine dans le centre actif dont le groupe sulfhydryle est directement impliqué dans la catalyse. L'oxydation du glycéraldéhyde-3-phosphate conduit à la réduction du NAD et à la formation, avec la participation de H3PO4, d'une liaison anhydride à haute énergie dans le 1,3-bisphosphoglycérate en position 1. Dans la réaction suivante, le phosphate à haute énergie est transféré à l'ADP avec formation d'ATP. L'enzyme qui catalyse cette conversion est appelée phosphoglycérate kinase d'après la réaction inverse (les kinases portent le nom du substrat situé du même côté que l'ATP dans l'équation de réaction). Cette série de réactions est représentée sur la figure. 7-36.

La formation d’ATP de cette manière n’est pas associée à la chaîne respiratoire et est appelée phosphorylation du substrat de l’ADP. Le 3-phosphoglycérate formé ne contient plus de liaison à haute énergie. Dans les réactions suivantes, des réarrangements intramoléculaires se produisent, ce qui signifie qu'un phosphoester de faible énergie se transforme en un composé contenant un phosphate de haute énergie. Les transformations intramoléculaires impliquent le transfert d'un résidu phosphate de la position 3 du phosphoglycérate à la position 2. Ensuite, une molécule d'eau est clivée du 2-phosphoglycérate résultant avec la participation de l'enzyme énolase. Le nom de l’enzyme déshydratante est donné par la réaction inverse. À la suite de la réaction, un énol substitué se forme - le phosphoénolpyruvate. Le phosphoénolpyruvate obtenu est un composé à haute énergie dont le groupe phosphate est transféré lors de la réaction suivante à l'ADP avec la participation de la pyruvate kinase (l'enzyme doit également son nom à la réaction inverse dans laquelle se produit la phosphorylation du pyruvate, bien qu'une telle réaction n'a pas lieu sous cette forme).

La conversion du phosphoénolpyruvate en pyruvate est une réaction irréversible. Il s'agit de la deuxième réaction de phosphorylation du substrat lors de la glycolyse. La forme énol du pyruvate résultante est ensuite convertie de manière non enzymatique en une forme céto plus stable thermodynamiquement. La série de réactions décrite est présentée dans la Fig. 7-37.

Riz. 7-37. Conversion du 3-phosphoglycérate en pyruvate.

Un diagramme de 10 réactions se produisant au cours de la glycolyse aérobie et de l'oxydation ultérieure du pyruvate est présenté sur la figure. 7-33.

Oxydation du NADH cytoplasmique dans la chaîne respiratoire mitochondriale. Systèmes de navette

Le NADH, formé par l'oxydation du glycéraldéhyde-3-phosphate lors de la glycolyse aérobie, est sujet à une oxydation par transfert d'atomes d'hydrogène vers la mitochondrie. chaîne respiratoire. Cependant, le NADH cytosolique est incapable de transférer l’hydrogène vers la chaîne respiratoire car la membrane mitochondriale lui est imperméable. Le transfert d'hydrogène à travers la membrane s'effectue à l'aide de systèmes spéciaux appelés « navette ». Dans ces systèmes, l'hydrogène est transporté à travers la membrane avec la participation de paires de substrats liés par les déshydrogénases correspondantes, c'est-à-dire Il existe une déshydrogénase spécifique des deux côtés de la membrane mitochondriale. Il existe 2 systèmes de navette connus. Dans le premier de ces systèmes, l'hydrogène du NADH présent dans le cytosol est transféré au dihydroxyacétone phosphate par l'enzyme glycérol-3-phosphate déshydrogénase (enzyme NAD-dépendante, du nom de la réaction inverse). Le glycérol-3-phosphate formé au cours de cette réaction est en outre oxydé par l'enzyme de la membrane mitochondriale interne - la glycérol-3-phosphate déshydrogénase (enzyme dépendante du FAD). Ensuite, les protons et les électrons de FADH 2 se déplacent vers l'ubiquinone et plus loin le long du CPE (Fig. 7-38).

Le système navette glycérol-phosphate fonctionne dans les cellules musculaires blanches et les hépatocytes. Cependant, la glycérol-3-phosphate déshydrogénase mitochondriale est absente dans les cellules du muscle cardiaque. Le deuxième système de navette, qui implique les malates déshydrogénases malate, cytosoliques et mitochondriales, est plus universel. Dans le cytoplasme, le NADH réduit l'oxaloacétate en malate (Fig. 7-39, réaction 1), qui, avec la participation d'un transporteur, passe dans les mitochondries, où il est oxydé en oxaloacétate par la malate déshydrogénase dépendante du NAD (réaction 2) . Le NAD réduit au cours de cette réaction donne de l'hydrogène au CPE mitochondrial. Cependant, l’oxaloacétate formé à partir du malate ne peut pas quitter seul les mitochondries dans le cytosol, car la membrane mitochondriale lui est imperméable. Par conséquent, l’oxaloacétate est converti en aspartate, qui est transporté vers le cytosol, où il est à nouveau converti en oxaloacétate. Les transformations de l'oxaloacétate en aspartate et vice versa sont associées à l'ajout et à l'élimination d'un groupement aminé (réactions de transamination, voir rubrique 9). Ce système de navette est appelé système malate-aspartate (Figure 7-39). Le résultat de ses travaux est la régénération du NAD+ cytoplasmique à partir du NADH.

Les deux systèmes de navette diffèrent considérablement par la quantité d’ATP synthétisée. Dans le premier système, le rapport P/O est de 2, puisque l'hydrogène est introduit dans le CPE au niveau du KoQ. Le deuxième système est énergétiquement plus efficace, puisqu’il transfère l’hydrogène au CPE via le NAD+ mitochondrial et que le rapport P/O est proche de 3.

4. Équilibre de l'ATP pendant la glycolyse aérobie et dégradation du glucose en CO2 et H2O

Libération d'ATP pendant la glycolyse aérobie

La formation de fructose-1,6-bisphosphate à partir d'une molécule de glucose nécessite 2 molécules d'ATP (réactions 1 et 3 sur la figure 7-33). Les réactions associées à la synthèse de l'ATP se produisent après la décomposition du glucose en 2 molécules de phosphotriose, c'est-à-dire au deuxième stade de la glycolyse. A ce stade, 2 réactions de phosphorylation du substrat se produisent et 2 molécules d'ATP sont synthétisées (réactions 7 et 10). De plus, une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate est déshydrogénée (réaction 6) et le NADH transfère de l'hydrogène au CPE mitochondrial, où 3 molécules d'ATP sont synthétisées par phosphorylation oxydative. Dans ce cas, la quantité d’ATP (3 ou 2) dépend du type de système navette. Par conséquent, l'oxydation d'une molécule de glycéraldéhyde-3-phosphate en pyruvate est associée à la synthèse de 5 molécules d'ATP. Considérant que 2 molécules de phosphotriose sont formées à partir du glucose, la valeur résultante doit être multipliée par 2 puis soustrait 2 molécules d'ATP dépensées dans la première étape. Ainsi, le rendement en ATP lors de la glycolyse aérobie est de (5H2) - 2 = 8 ATP.

Libération d'ATP lors de la dégradation aérobie du glucose en produits finaux

À la suite de la glycolyse, du pyruvate se forme, qui est ensuite oxydé en CO 2 et H 2 O dans l'OPC, décrit dans la section 6. Nous pouvons maintenant évaluer l'efficacité énergétique de la glycolyse et de l'OPC, qui constituent ensemble le processus de dégradation aérobie de glucose aux produits finaux (tableau 7-4) .

Ainsi, le rendement en ATP provenant de l'oxydation de 1 mole de glucose en CO 2 et H 2 O est de 38 moles d'ATP.

Lors de la dégradation aérobie du glucose, 6 réactions de déshydrogénation se produisent. L'un d'eux se produit dans la glycolyse et 5 dans l'OPC (voir section 6). Substrats pour déshydrogénases spécifiques NAD-dépendantes : glycéraldéhyde-3-phosphate, acide gras, isocitrate, b-cétoglutarate, malate. Une réaction de déshydrogénation dans le cycle du citrate sous l'action de la succinate déshydrogénase se produit avec la participation du coenzyme FAD. La quantité totale d'ATP synthétisée par phosphorylation oxydative est de 17 moles d'ATP pour 1 mole de phosphate de glycéraldéhyde. A cela il faut ajouter 3 moles d'ATP, synthétisées par phosphorylation du substrat (deux réactions en glycolyse et une dans le cycle du citrate).

Riz. 7-38. Système de navette glycérophosphate. 1 - glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase ; 2 - glycérol-3-phosphate déshydrogénase (enzyme cytosolique, du nom de la réaction inverse) ; 3 - glycérol-3-phosphate déshydrogénase (enzyme flavine mitochondriale).

Tableau 7-4. Étapes de dégradation aérobie du glucose

Considérant que le glucose se décompose en 2 phosphotrioses et que le coefficient stoechiométrique des transformations ultérieures est de 2, la valeur résultante doit être multipliée par 2 et 2 moles d'ATP utilisées dans la première étape de la glycolyse doivent être soustraites du résultat.