Закон зародышевого сходства карла бэра формулировка. Сходство зародышей на ранних стадиях развития. Индивидуальное и историческое развитие. Закон зародышевого сходства. Биогенетический закон. Рекапитуляция

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.
1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.
2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.
3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 13.8).
К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.
Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.
Вскоре после открытия закона зародышевого сходства Ч. Дарвин показал, что этот закон свидетельствует об общности происхождения и единства начальных этапов эволюции в пределах типа.

Рис. 13.8. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах (I-Ill) онтогенеза
13.2.2. Онтогенез - повторение филогенеза

Сопоставляя онтогенез ракообразных с морфологией их вымерших предков, Ф. Мюллер сделал вывод о том, что ныне живущие ракообразные в своем развитии повторяют путь, пройденный их предками. Преобразование онтогенеза в эволюции, по мнению Ф. Мюллера, осуществляется благодаря его удлинению за счет добавления к нему дополнительных стадий или надставок. На основе этих наблюдений, а также изучения развития хордовых Э. Геккель (1866) сформулировал основной биогенетический закон, в соответствии с которым онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза.
Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляциями. Рекапитулируют не только морфологические признаки - хорда, закладки жаберных щелей и жаберных дуг у всех хордовых, но и особенности биохимической организации и физиологии. Так, в эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты - продукта метаболизма пуринов. У большинства беспозвоночных конечный продукт распада мочевой кислоты - аммиак, у земноводных и рыб - мочевина, у многих пресмыкающихся - аллантоин, а у некоторых млекопитающих мочевая кислота вообще не расщепляется и выделяется с мочой. В эмбриогенезе млекопитающих и человека отмечены биохимические и физиологические рекапитуляции: выделение ранними зародышами аммиака, позже мочевины, затем аллантоина, а на последних стадиях развития - мочевой кислоты.
Однако в онтогенезе высокоорганизованных организмов не всегда наблюдается строгое повторение стадий исторического развития, как это следует из биогенетического закона. Так, зародыш человека никогда не повторяет взрослых стадий рыб, земноводных, пресмыкающихся и млекопитающих, а сходен по ряду черт лишь с их зародышами. Ранние стадии развития сохраняют наибольшую консервативность, благодаря чему рекапитулируют более полно, чем поздние. Это связано с тем, что одним из наиболее важных механизмов интеграции ранних этапов эмбриогенеза является эмбриональная индукция, а структуры зародыша, формирующиеся в первую очередь, такие, как хорда, нервная трубка, глотка, кишка и сомиты, представляют собой организационные центры зародыша, от которых зависит весь ход развития.
Генетическая основа рекапитуляции заключена в единстве механизмов генетического контроля развития, сохраняющемся на базе общих генов регуляции онтогенеза, которые достаются родственным группам организмов от общих предков.

Медицинский институт

Кафедра Биологии

Курсовая работа по дисциплине

«Биология»

Тема: «Соотношение онто и филогенеза. Закон зародышевого сходства»

Введение

Глава 1. Соотношение онто и филогенеза

1 Понятие онтогенеза и филогенеза

2 Понятие филогенеза

3 Соотношение онтогенеза и филогенеза

Глава 2. Закон зародышевого сходства

1 Закон зародышевого сходства К. Бэра

2 Биогенетический закон Э. Геккеля

Заключение

Список используемых источников информации

онтогенез филогенез зародышевое сходство

Введение

Цель выполнения курсовой работы:

Показать соотношение онтогенеза и филогенеза, раскрыть взаимосвязь этих понятий. Также рассмотреть закон зародышевого сходства.

Онтогенез и филогенез является основой многих биологических наук, основой эволюционного учения. Термины «онтогенез» и «филогенез» используются для описания развития, поэтому между этими различными понятиями существуют и признаки различия, и признаки сходства. Поэтому в этой работе будет рассмотрено понятие онтогенеза и филогенеза, будет дана сравнительная характеристика этих понятий. Также особое внимание будет уделено закону зародышевого сходства К. Бэра, будет приведена сравнительная иллюстрация этого закона.

Также будут рассмотрены законы, сформулированные в дальнейшем другими учеными на основе закона зародышевого сходства К. Бэра.

Глава 1. Соотношение онто и филогенеза

1 Понятие онтогенеза

Онтогенез - это индивидуальное развитие организма, в ходе которого происходит преобразование его морфофизиологических, физиолого-биохимических и цитогенетических признаков. Говоря более простым языком, онтогенез или индивидуальное развитие -это период времени, который длится с момента зачатия и заканчивается в момент смерти.

Поэтому в онтогенезе выделяют 2 периода развития: эмбриональный и постэмбриональный.
В ходе эмбрионального периода эмбрион человека находится в полости матки матери, где получает все необходимые питательные вещества и кислород, а также отдает продукты обмена. Такой обмен веществ между материнским организмом и эмбрионом становится возможен благодаря наличию специального органа - плаценты.

У большинства многоклеточных животных, независимо от сложности их организации, стадии эмбрионального развития, которые проходит зародыш, едины. В эмбриональном периоде выделяют три основных этапа: дробление, гаструляцию и первичный органогенез.

Дробление. Развитие организма начинается со стадии одной клетки. Оплодотворенное яйцо - это клетка и одновременно уже организм на самой ранней стадии его развития. В результате многократных делений одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем слияния сперматозоида и яйцеклетки диплоидное ядро через несколько минут начинает делиться, вместе с ним делится и цитоплазма. Образующиеся клетки с каждым делением уменьшаются в размерах, поэтому процесс деления носит название дробления. В период дробления накапливается клеточный материал для дальнейшего развития. Завершается дробление образованием многоклеточного зародыша - бластулы. Бластула имеет полость, наполненную жидкостью, так называемую первичную полость тела.

В тех случаях, когда в цитоплазме яйцеклетки желтка мало (как у ланцетника) или относительно немного (как у лягушки), дробление бывает полным, т. е. яйцеклетка делится целиком.

Иначе протекает период дробления у птиц. Свободная от желтка цитоплазма составляет всего 1% от общего объема яйцеклетки курицы; вся остальная цитоплазма яйцеклетки, а следовательно и зигота, заполнена массивом желтка. Если присмотреться к куриному яйцу, на одном из его полюсов непосредственно на желтке можно увидеть маленькое пятнышко - бластулу, или зародышевый диск, образовавшийся в результате дробления свободного от желтка участка цитоплазмы, содержащего ядро. В таких случаях дробление называют неполным. Неполное дробление свойственно и некоторым рыбам и рептилиям.

Во всех случаях - и у ланцетника, и у амфибий, и у птиц, а также у других животных - общий объем клеток на стадии бластулы не превышает объема зиготы. Другими словами, митотическое деление зиготы не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до объема материнской, и размеры их в результате ряда последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления клеток в ходе дробления наблюдается при развитии оплодотворенных яиц у всех животных.

Некоторые другие черты дробления также свойственны различным видам животных. Например, все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом количеством содержащегося в них желтка. Такие клетки, лишенные признаков специализации для выполнения определенных функций, называют неспециализированными (или недифференцированными) клетками. Другая особенность дробления - чрезвычайно короткий митотический цикл бластомеров по сравнению с клетками взрослого организма. Во время очень короткой интерфазы происходит только удвоение ДНК.

Гаструляция. Бластула, как правило, состоящая из большого числа бластомеров (например, у ланцетника из 3000 клеток), в процессе развития переходит в новую стадию, которую называют гаструлой (от греч.гастер - желудок). Зародыш на этой стадии состоит из отчетливо различимых пластов клеток - так называемых зародышевых листков: наружного, или эктодермы (от греч.эктос - находящийся снаружи), и внутреннего, или энтодермы (от греч. энтос - находящийся внутри). Совокупность процессов, приводящих к образованию гаструлы, называют гаструляцией.

У ланцетника гаструляция осуществляется путем впячивания одного из полюсов бластулы внутрь, по направлению к другому, у других животных - либо путем расслоения стенки бластулы, либо путем обрастания массивного вегетативного полюса мелкими клетками анимального полюса.

У многоклеточных животных, кроме кишечнополостных, параллельно с гаструляцией или, как у ланцетника, вслед за ней возникает и третий зародышевый листок - мезодерма (от греч. мезос - находящийся посередине), которая представляет собой совокупность клеточных элементов, расположенных между экто- и энтодермой в первичной полости тела - бластоцеле. С появлением мезодермы зародыш становится трехслойным.

Таким образом, сущность процесса гаструляции заключается перемещении клеточных масс. Клетки зародыша практически делятся и не растут. Однако на этой стадии начинается использование генетической информации клеток зародыша, появляются первые признаки дифференцировки.

Дифференцировка, или дифференцирование, - это процесс ее возникновения и нарастания структурных и функциональных различий между отдельными клетками и частями зародыша. С морфологической точки зрения дифференцирование выражается в том, что образуются несколько сотен типов клеток специфического строения, отличающихся друг от друга. Из неспециализированных клеток бластулы постепенно возникают клетки эпителия кожи, эпителия кишечника, легких, появляются нервные, мышечные клетки и т.д. С биохимической точки зрения специализация клеток заключается в способности синтезировать определенные белки, свойственные только данному типу клеток. Лимфоциты синтезируют защитные белки - антитела, мышечные клетки - сократительный белок миозин. Каждый тип клеток образует «свои», свойственные только ему белки. Биохимическая специализация клеток обеспечивается избирательной - дифференциальной активностью генов, т. е. в клетках разных зародышевых листков - зачатков определенных органов и систем - начинают функционировать разные группы генов.

У разных видов животных одни и те же зародышевые листки дают начало одним и тем же органам и тканям. Это значит, что они гомологичны. Так, из клеток наружного зародышевого листка - эктодермы - у членистоногих, хордовых, в том числе у рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих, формируются кожные покровы и их производные, а также нервная система и органы чувств. Гомология зародышевых листков подавляющего большинства животных - одно из доказательств единства животного мира.

Органогенез. После завершения гаструляции у зародыша образуется комплекс осевых органов: нервная трубка, хорда, кишечная трубка. У ланцетника осевые органы формируются следующим образом: эктодерма на спинной стороне зародыша прогибается по средней линии, превращаясь в желобок, а эктодерма, расположенная справа и слева от него, начинает нарастать на его края. Желобок - зачаток нервной системы - погружается под эктодерму, и края его смыкаются. Образуется нервная трубка. Вся остальная эктодерма - зачаток кожного эпителия.

Спинная часть энтодермы, располагающаяся непосредственно под нервным зачатком, обособляется от остальной энтодермы и сворачивается в плотный тяж - хорду. Из оставшейся части энтодермы развиваются мезодерма и эпителий кишечника. Дальнейшая дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных производных зародышевых листков - органов и тканей. В процессе специализации клеток, входящих в состав зародышевых листков, из эктодермы образуются нервная система, органы чувств, эпителий кожи, эмаль зубов; из энтодермы - эпителий кишки, пищеварительные железы - печень и поджелудочная железа, эпителий жабр и легких; из мезодермы - мышечная ткань, соединительная ткань, в том числе рыхлая соединительная ткань, хрящевая и костная ткани, кровь и лимфа, а также кровеносная система, почки, половые железы.

Постэмбриональный период развития

В момент рождения или выхода организма из яйцевых оболочек заканчивается эмбриональный и начинается постэмбриональный период развития. Постэмбриональное развитие может быть прямым или сопровождается превращением (метаморфозом).

При прямом развитии (у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих) из яйцевых оболочек или из тела матери выходит организм небольших размеров, но с уже заложенными всеми основными органами, свойственными взрослому животному. Постэмбриональное развитие в этом случае сводится в основном к росту и половому созреванию.

При развитии с метаморфозом из яйца выходит личинка, обычно устроенная проще взрослого животного, со специальными личиночными органами, во взрослом состоянии отсутствующими. Личинка питается, растет, и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослым особям. Следовательно, при метаморфозе разрушаются личиночные органы и возникают органы, присущие взрослым животным.

Постэмбриональный период развития имеет разную продолжительность. Например, поденки в личиночном состоянии живут 2-3 года, а в половозрелом - от 2-3 часов до 2-3 суток в зависимости от видовой принадлежности. В большинстве же случаев постэмбриональный период более продолжителен. У человека он включает стадию полового созревания, стадию зрелости и стадию старости.

У млекопитающих и человека наблюдается известная зависимость продолжительности жизни от длительности полового созревания и беременности. Обычно продолжительность жизни превышает дорепродуктивный период онтогенеза в 5-8 раз.

Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. Различают рост неопределенный, продолжающийся в течение всей жизни, и определенный, ограниченный каким-то сроком. Неопределенный рост наблюдается у древесных форм растений, некоторых моллюсков, из позвоночных - у рыб, крыс.

У многих животных рост прекращается вскоре после достижения половой зрелости. У человека рост заканчивается к 20-25 годам .

Выделяют следующие видоизмененные периоды онтогенеза, имеющие эволюционное значение.

Диапауза. В эмбриональном периоде ряда позвоночных существует диапауза, т.е. остановка развития на более или менее продолжительный период. Она имеет приспособительное значение. Так, у сумчатых и грызунов развитие эмбрионов останавливается в случае совпадения по времени развития нового потомства со вскармливанием самкой предыдущего помета. Это лактационная пауза, продолжающаяся обычно несколько суток. В других отрядах млекопитающих наблюдаются длительные, до 7 мес. обязательные диапаузы. К примеру, у соболя оплодотворение происходит в июле. Оплодотворенное яйцо дробится, процесс развития доходит до стадии бластоцисты и тормозится. Имплантация и дальнейшее развитие начинаются только в марте. Описанная диапауза возникла в эволюции названного вида животных путем отбора на рождение потомства в сезон, наиболее благоприятный для вскармливания.

Деэмбрионизация. Под этим термином понимают сильное укорочение собственно эмбрионального периода, протекающего под оболочками яйца. Деэмбрионизация, наблюдающаяся у плацентарных млекопитающих, сочетается с резким уменьшением желтка в их яйцеклетках и установлением связи с материнским организмом через плаценту.

Эмбрионизация. Процесс эмбрионизации заключается в удлинении времени защищенности зародыша от внешней среды благодаря зародышевым оболочкам и материнскому организму. Зародыш в это время проходит периоды, соответствующие собственно эмбриональному и личиночному. Развивающийся организм защищен до момента формирования ювенильной стадии. После рождения не происходит существенной перестройки организма, и развитие идет прямое, т.е. без метаморфоза.

Эмбрионизация развития особенно проявилась в процессе эволюции наземных позвоночных. Уже у многих земноводных, например у рогатой лягушки Соломоновых островов, все развитие происходит под яйцевыми оболочками, из которых вылупляется уже претерпевшее метаморфоз животное. Полнаяэмбрионизация имеет место у пресмыкающихся и птиц в связи с переходом их к наземному существованию. Особое изменение эмбрионального и личиночного периодов произошло у плацентарных млекопитающих. Наряду с деэмбрионизацией, о чем говорилось выше, у них произошла максимальнаяэмбрионизация, но не под оболочками яйца, а внутриутробно. Период свободного личиночного развития полностью исчез.

Проходящие под яйцевыми оболочками или внутриутробно предплодный и плодный периоды развития вместе равнозначны личиночному периоду. Они следуют непосредственно за эмбриональным периодом, включают средние и более поздние фазы морфогенеза, характеризуются наличием провизорных органов, переходом к активному питанию, началом функционирования органов чувств (слуха, вкуса и др.).

К провизорным органам у млекопитающих относят зародышевые оболочки, некоторые отделы кровеносной системы, временные структуры кожного покрова. У яйцекладущих и сумчатых млекопитающих зародыш на предплодных этапах уже переходит к питанию молоком матери, а у птиц и плацентарных млекопитающих - заглатывает амниотическую жидкость. Начало функционирования органа слуха описано у зародышей страуса эму, которые энергично реагируют на крик взрослых птиц уже на последней четверти инкубационного периода.

Период метаморфоза у наземных позвоночных соответственно упрощается, так как плод в значительной степени похож на взрослую особь. Однако отбрасывание зародышевых оболочек, открытие эмбриональных заращений, изменения в органах дыхания, кровообращения и в коже в момент родов и в первую неделю после родов представляют собой перестройки, соответствующие метаморфозу.

Ряд биологов в составе постэмбрионального периода онтогенеза выделяют собственно постэмбриональный период (с момента рождения до момента приобретения половой зрелости) и период старения (от момента приобретения половой зрелости до смерти). Выделение этих периодов целесообразно в биологии, поскольку ряд организмов погибают сразу после размножения. В медицине же эти периоды выделять не принято, поскольку каждый здоровый человек достигает половой зрелости, а затем проходит период старения.

Видоизмененным периодом онтогенеза является неотения. В эволюции многих групп позвоночных наблюдается тенденция к более раннему достижению половой зрелости. Наиболее ярко эта тенденция выражена у хвостатых земноводных. Так, в семействе Ambistomatidae личинки (аксолотли) приобрели возможность размножаться до наступления периода метаморфоза и превращения во взрослую стадию, однако способности превращаться во взрослую стадию они полностью не потеряли.

Известны популяции таких животных, в которых сосуществуют неотенические и взрослые формы. Это частичная неотения. При полной неотении ювенильный и взрослый периоды выпадают полностью и о его существовании у предков судят только по близкородственным видам. Некоторые ученые полагают, что на основе преобразования личиночных стадий мог возникнуть ряд крупных таксонов. Считают, что неотения могла явиться основным направлением эволюции бескилевых бегающих птиц и человека .

Основные характеристики онтогенеза

Исходная запрограммированность процессов. Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения

Необратимость онтогенеза. При реализации генетической программы невозможен возврат к предыдущим стадиям

Углубление специализации: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза

Адаптивный характер: поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям

Неравномерность темпов: скорость процессов роста и развития изменяется.

Целостность и преемственность отдельных этапов. Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях

Наличие цикличности: существует цикличность старения и омоложения

Наличие критических периодов, связанных с выбором пути в узловых точках (точках бифуркации) или с преодолением энергетических порогов .

Основные типы онтогенеза

Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).

Онтогенез организмов с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Метагенез - чередование поколений у Кишечнополостных. Гетерогония - чередованиепартеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых.

Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: от первично-личиночного анаморфоза до полного метаморфоза. При недостатке питательных веществ в яйце личиночные стадии позволяют завершить морфогенез, а также в ряде случаев обеспечивают расселение особей.

Онтогенез с выпадением отдельных стадий. Утрата личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, большинство брюхоногих моллюсков. Утрата конечных стадий и размножение на ранних этапах онтогенеза: неотения.

Для человека же характерен прямой онтогенез. Прямой онтогенез в свою очередь делится на неличинковый и внутриутробный. Неличинковый сводится к развитию взрослой особи из яйца без прохождения стадии личинки. Внутриутробный прямой онтогенез характерен для человека.

2 Понятие филогенеза

Филогенез- историческое развитие живых организмов: как всего органического мира Земли, так и отдельных таксонов (от царств до видов). Термин «филогенез» ввел Э. Геккель в 1866 г.

Раздел биологии, изучающий филогенез и его закономерности, называется филогенетикой. Исследование филогенеза и реконструкция его необходимы для развития общей теории эволюции и построения естественной системы организмов; выводы филогенетики важны также для исторической геологии и стратиграфии.

Часто термин «филогенетический» используется как синоним термина «эволюционный»; однако следует иметь в виду, что филогенетика изучает не механизмы эволюции, а лишь констатирует родственные связи между таксонами.

Выражение «филогенетические преобразования» следует понимать как преобразования в ходе исторического развития группы организмов .

Филогенез различных групп организмов изучен неравномерно, что определяется разной степенью сохранности ископаемых остатков, древностью данной группы и т. д. Наиболее исследован филогенез позвоночных (особенно высших групп), из беспозвоночных - филогенез моллюсков, иглокожих, членистоногих, плеченогих. Плохо изучен филогенез прокариот и низших растений. Дискуссионной остаётся проблема происхождения различных типов организмов и взаимоотношений между ними .

3 Соотношение онтогенеза и филогенеза

Итак, онтогенезом называется индивидуальное развитие организма, а филогенезом - историческое развитие группы организмов. Понятия онтогенеза и филогенеза неразрывно связаны между собой: с точки зрения эволюционной теории, историческое развитие живой природы представляет собой чреду онтогенезов.

Термины «онтогенез» и «филогенез» используются для описания развития, поэтому между этими различными понятиями существуют и признаки различия, и признаки сходства. В Таблице1 представлена сравнительная характеристика онто и филогенеза.

Сравнительная характеристика онтогенеза и филогенеза

Критерии для сравнения	Онтогенез	Филогенез
Признаки различия
Исходная запрограммированность процессов	Наличие уникальной неизменной генетической программы развития, сформированной вследствие мейоза и оплодотворения	Генофонд эволюционирующей группы непрерывно изменяется, ряд изменений генофонда связан с адаптациогенезом
Продолжительность и периодизация	Протекает в сжатые сроки (часы, месяцы, годы), существует начало и окончание	Протекает в исторически длительные сроки (многие тысячи и миллионы лет); принципиально не ограничен
Признаки сходства
Обратимость или необратимость	Необратим: невозможен возврат к предыдущим стадиям	Необратим: исчезнувший признак не может вновь появиться в прежнем виде
Углубление специализации	Специализация углубляется: по мере развития уменьшается вероятность смены траектории онтогенеза	Прогрессирующая специализация: группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации
Наличие адаптивной радиации	Поливариантность онтогенеза обеспечивает возможность приспособления к различным условиям	Существует правило адаптивной радиации: группа, у которой появляется безусловно прогрессивный признак или совокупность таких признаков, дает начало множеству новых групп, формирующих множество новых экологических ниш и даже выходящих в иные среды обитания
Равномерность или неравномерность процессов	Скорость процессов роста и развития изменяется	Темпы эволюционных преобразований различны: типа эволюции: брадителлическая (медленные темпы), горотеллическая(средние темпы) итахителлическая (быстрые темпы)
Целостность и преемственность отдельных этапов	Признаки, появляющиеся на более поздних стадиях, базируются на признаках, проявляющихся на ранних стадиях	Существует правило интеграции биологических систем: новые, эволюционно молодые группы организмов вбирают в себя все эволюционные достижения предковых групп.
Наличие цикличности	Существует цикличность старения и омоложения	Существует цикличность, отраженная в виде правила смены фаз: различные механизмы эволюции закономерно сменяют друг друга

Таким образом, можно сделать следующие выводы:

Онтогенез - повторение филогенеза

Онтогенез - основа филогенеза .

Глава 2. Закон зародышевого сходства

1 Закон зародышевого сходства К. Бэра

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 1).

Рисунок 1. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах

К. Бэр, не будучи эволюционистом, не мог связывать открытые им закономерности индивидуального развития с процессом филогенеза. Поэтому сделанные им обобщения имели значение не более чем эмпирических правил.

Развитие эволюционной идеи в последующем позволило объяснить сходство ранних зародышей их историческим родством, а приобретение ими все более частных черт с постепенным обособлением друг от друга - действительным обособлением соответствующих классов, отрядов, семейств, родов и видов в процессе эволюции.

Эволюционное учение, разработанное Ч. Дарвином, ярко высветило фундаментальное значение проблемы онтогенетического развития. Зародышевое сходство объясняется теперь действительным родством организмов, а их постепенное расхождение (эмбриональная дивергенция) служит очевидным отражением исторического расхождения данных форм (филогенетической дивергенции). В зародыше потомков, писал Дарвин, мы видим «смутный портрет» предков. Следовательно, по индивидуальному развитию можно проследить историю данного вида .

2 Биогенетический закон Э.Геккеля

Ф. Мюллер в работе «За Дарвина» (1864г.) сформулировал мысль, что изменения онтогенетического развития, лежащие в основе процесса эволюции, могут выражаться в изменениях ранних или поздних стадий развития органов. В первом случае сохраняется лишь общее сходство молодых эмбрионов. Во втором случае наблюдается продление и усложнение онтогенеза, связанное с надставкой стадий и повторением (рекапитуляцией) в индивидуальном развитии признаков более далеких взрослых предков.
Работы Мюллера послужили основой для формулировки Э. Геккелем (1866) основного биогенетического закона, согласно которому онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза. То есть органическая особь повторяет во время быстрого и краткого течения своего индивидуального развития важнейшие из тех изменений формы, через которые прошли ее предки во время медленного и длительного течения их палеонтологического развития по законам наследственности и изменчивости. Признаки взрослых предков, которые повторяются в эмбриогенезе потомков, он назвал палингенезами. Приспособления к эмбриональным или личиночным стадиям получили название ценогенезов.

Однако представления Геккеля сильно отличались от взглядов Мюллера в вопросе о соотношении онтогенеза и филогенеза в процессе эволюции. Мюллер считал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т.е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. По Геккелю, наоборот, филогенетические изменения предшествуют изменениям индивидуального развития. Эволюционно новые признаки возникают не в ходе онтогенеза, а у взрослого организма. Эволюционирует взрослый организм, и в процессе этой эволюции признаки сдвигаются на более ранние стадии онтогенеза.

Таким образом, возникла проблема соотношения онтогенеза и филогенеза, которая не разрешена и до сих пор.

Геккель в отличие от Мюллера считал, что на филогенез оказывают влияние лишь удлинение онтогенеза путем надставки стадий, а все другие стадии остаются без изменения. Следовательно, Геккель принял только второй путь исторических изменений онтогенеза (по Мюллеру) и оставил в стороне изменение самих стадий онтогенеза как основы филогенетических преобразований. Именно на этой форме взаимообусловленности онтогенеза и филогенеза делали акцент Дарвин и Мюллер. Трактовка биогенетического закона в понимании Мюллера позднее была развита А.Н. Северцовым (1910-1939) в теории филэмбриогенезов. Северцов разделял взгляды Мюллера о первичности онтогенетических изменений по отношению к изменениям взрослых организмов и рассматривал онтогенез не только как результат филогенеза, но и как его основу. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий: он весь перестраивается в процессе эволюции; он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично ее определяющую.

Филэмбриогенезы - это эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма. В процессе эволюции перестраиваются все стадии развития. Новые изменения падают нередко на последние стадии формообразования. Онтогенез усложняется путем прибавления, или надставки, стадий (анаболия). Только в этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков (рекапитуляция). Онтогенез может, однако, изменяться и на любых иных стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути (девиация). Наконец, возможно и изменение самих зачатков органов или частей (архаллаксис). Тогда весь онтогенез оказывается измененным и в индивидуальном развитии потомков не сохраняется указаний на последовательность прохождения исторических этапов развития их предков .

Биологическая сущность биогенетического закона Э. Геккеля

Биогенетический закон Геккеля и теория филэмбриогенезов Северцова играют важную роль в развитии морфологии и самого эволюционного учения. Изучение индивидуального развития животных дало достаточно доказательств их исторического развития. Биогенетический закон является важной составной частью разработанного Э. Геккелем метода тройного параллелизма, с помощью которого производят реконструкцию филогенеза. Этот метод основан на сопоставлении данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом, согласно которому онтогенез потомков кратко повторяет, рекапитулирует этапы филогенеза предков.Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

К таким отклонениям относятся, например, ценогенезы - приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования во рту личинок бесхвостых земноводных, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у плацентарных млекопитающих и человека - плаценту с пуповиной.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза - филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.
Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки.Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

В зависимости от того, на каких этапах эмбриогенеза и морфогенеза конкретных структур возникают изменения развития, имеющие значение филэмбриогенезов, различают три их типа.

Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

Девиации - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.

Архаллаксисы - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса являетсяразвитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

Ясно, что при эволюции за счет анаболии в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. происходят рекапитуляции всех предковых стадий развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. Архаллаксисы полностью не допускают рекапитуляции в развитии данных структур, изменяя сами их зачатки.

В эволюции онтогенеза наиболее часто встречаются анаболии как филэмбриогенезы, лишь в малой степени изменяющие целостный процесс развития. Девиации как нарушения морфогенетического процесса в эмбриогенезе часто отметаются естественным отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они изменяют весь ход эмбриогенеза, и если такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных организационных центров, то часто они оказываются несовместимыми с жизнью .

Кроме ценогенезов и филэмбриогенезов в эволюции онтогенеза могут обнаруживаться еще и отклонения времени закладки органов - гетерохронии - и места их развития - гетеротопии. Как первые, так и вторые приводят к изменению взаимосоответствия развивающихся структур и проходят жесткий контроль естественного отбора. Сохраняются лишь те гетерохронии и гетеротопии, которые оказываются полезными. Примерами таких адаптивных гетерохронии являются сдвиги во времени закладок наиболее жизненно важных органов в группах, эволюционирующих по типу арогенеза. Так, у млекопитающих, и в особенности у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов.

Гетеротопии приводят к формированию новых пространственных и функциональных связей между органами, обеспечивая в дальнейшем их совместную эволюцию. Так, сердце, располагающееся у рыб под глоткой, обеспечивает эффективное поступление крови в жаберные артерии для газообмена. Перемещаясь в загрудинную область у наземных позвоночных, оно развивается и функционирует уже в едином комплексе с новыми органами дыхания - легкими, выполняя и здесь в первую очередь функцию доставки крови к дыхательной системе для газообмена.

Гетерохронии и гетеротопии в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов они проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, - типичная анаболия .

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем .

Заключение

В данной работе были рассмотрено соотношение онто и филогенеза, дана сравнительная таблица этих понятий. Поэтому можно сделать вывод, что онтогенез-это основа филогенеза и онтонгенез - это повторение филогенеза в более краткосрочном периоде времени.

Именно поэтому в 19 веке ученый-биолог К. Бэр на основе эмпирических исследований сформулировал закон зародышевого сходства, который в дальнейшем был принят всеми эволюционистами мира, в том числе и Ч.Дарвином. Также были сформулирован ряд других законов, в частности биогенетических закон Э. Геккеля.

В настоящий момент эти законы являются основой многих биологических наук, таких как генетика, анатомия человека, эмбриология.

Онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

Список используемых источников информации

Биология в 2 книгах. Под редакцией В.Н. Ярыгина. -М.: Высшая школа, 2005.

«Биология. Современная иллюстрированная энциклопедия.» Гл. ред. А. П. Горкин; М.: Росмэн, 2006.)

Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001

Мамонтов С.Г. Биология. Общие закономерности. - М.: Дрофа, 2002.

Тейлор Д., Грин Н., Стаут У.Биология: в 3-х томах. Перевод с англ./ Под редакцией Р. Сопера-М.: Мир, 2005

Яшин А.А. Живая материя. Онтогенез жизни и эволюционная биология.-М.: «ЛКИ», 2010

Общая и теоретическая биология: генетика, эволюция, цитология, экология - учебно-методический комплекс

В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить ". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга.

Бэр сформулировал законы зародышевого сходства:

Наиболее общие признаки любой крупной группы животных появляются у зародыша раньше, чем менее общие признаки;

После формирования самых общих признаков появляются менее общие и так до появления особых признаков, свойственных данной группе;

Зародыш любого вида животных по мере развития становится все менее похожим на зародышей других видов и не проходит через поздние стадии их развития;

Зародыш высокоорганизованного вида может обладать сходством с зародышем более примитивного вида, но никогда не бывает похож на взрослую форму этого вида.

Сам Карл Бэр не принял эволюционного учения Чарльза Дарвина, но его законы рассматриваются биологами как «эмбриологическое доказательство эволюции».

«Например, человеческий эмбрион за девять месяцев, проведённых в матке, проходит много стадий - от беспозвоночного к рыбе, затем - к амфибии, к рептилии, к млекопитающему, к примату, к подобию гоминид и к человеку как таковому.

Закон фон Бэра подразумевает, что эволюционные изменения чаще происходят на поздних этапах развития, а ранние стадии более консервативны в эволюционном отношении. Это объясняется тем, что любая мутация, влияющая на раннее развитие, с большей вероятностью произведёт выраженный фенотипический эффект, чем та, которая повлияет на развитие поздней стадии. Так как развитие продолжительно и кумулятивно, изменения на ранней стадии будут иметь всё более и более выраженные последствия, по сравнению с изменениями на поздних этапах развития. Наиболее вероятный исход любой мутации, произошедшей на ранней стадии, - неблагоприятный и зачастую - летальный. У сравнительно более поздних (относительно срока развития) мутаций выше вероятность отсутствия негативных эффектов, а в некоторых случаях они могут даже повышать адаптацию путем тонких изменений фенотипа.(Это явление можно проиллюстрировать, проведя аналогию со строительством небоскрёба. Если внести изменения в план конструкции стен первого этажа, высока вероятность, что это повлияет на каждый расположенный выше этаж и, возможно, негативным образом. Любые изменения последнего этажа небоскрёба не повлияют на нижние этажи .)

Закон фон Бэра в большей степени справедлив для организмов, развивающихся внутри матери (например, млекопитающих), чем для видов, имеющих личиночную стадию, на которой они должны сами о себе заботиться.

При внутриутробном развитии ведущее к изменению давление естественного отбора со стороны внешней среды минимально или отсутствует. Однако личиночный организм, самостоятельно обеспечивающий своё выживание, постоянно подвергается давлению естественного отбора. Это объясняет то, почему ранние стадии развития млекопитающих настолько похожи у разных видов, а у таких организмов, как насекомые, личиночная стадия очень отличается от взрослой».

На каких этапах эмбриогенеза образуются бластоцель, гастроцель и целом?

Этап дробления. Бластоцель - полость бластулы, образующаяся на 4-5 сутки дробления между бластомерами у зародышей животных. Заполнена жидкостью, отличающейся по химическому составу от окружающей среды. Полость увеличивает площадь поверхности эмбриона, улучшая его способность усваивать питательные вещества и кислород. Достигает наибольшего размера к концу дробления, на стадии бластулы. В процессе гаструляции постепенно вытесняется при впячивании (инвагинации) стенки зародыша или заполняется (в ходе иммиграции) перемещающимися клетками.

Этап гаструляции. Гастроце́ль - первичная кишка, полость гаструлы, формирующаяся у зародышей многоклеточных в том случае, если гаструляция осуществляется путём инвагинации. Гастроцель заполнен жидкостью и сообщается с наружной средой при помощи специального отверстия - бластопора. Стенки гастроцеля состоят из инвагинирующей первичной энтодермы. В дальнейшем гастроцель становится полостью дефинитивного кишечника.

Этап Дифференцировки мезодермы . Цело́м - вторичная полость тела многоклеточных животных. У трохофорных образуется из специализированных мезодермальных клеток - телобластов в результате их деления и последующего образования полостей внутри образующихся групп клеток. Такой способ образования целома в онтогенезе называется телобластический. У вторичноротых целом формируется путём выпячивания стенок первичной кишки и отделения образующихся выпячиваний. Такой способ образования целома называется энтероцельный. В обоих случаях целом считается мезодермальным образованием. Отличается от первичной полости тела наличием собственной эпителиальной выстилки (стенки). Эпителий, образующий выстилку целома, называется целотелий или мезотелий.

Дробление. В течение 3-4 суток дробление происходит в яйцеводе. Светлые мелкие бластомеры дробятся быстрее и окружают темные крупные, которые остаются внутри. Зародыш без полости, состоящий из плотного скопления бластомеров, называется морулой (образуется на 3-4-е сутки дробления). На 4-5 сутки зародыш попадает в полость матки, откуда он всасывает жидкость и накапливает её в своей полости – бластоцель . Его стенка образована мелкими, светлыми бластомерами – трофобласт . Тёмные клетки оттесняются на один из полюсов и образуют эмбриообласт . Образовавшаяся бластула называется бластоциста , или бластодермический пузырёк. До 7 суток бластоциста находится в полости матки в свободном со стоянии, питаясь секретом маточных желез. На этом заканчивается начальный (1-я неделя) период эмбриогенеза

Инвагинация. Наблюдается у животных с изолецитальным типом яиц(голотурия, ланцентник). Вегетативный полюс бластулы впячивается внутрь. В результате противоположные полюса бластодермы практически смыкаются, так что бластоцель либо исчезает, либо от него остаётся небольшая щель. В результате возникает двухслойный зародыш, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней-первичная энтодерма.Впячивание образует первичный кишечник-архентерон, или гастроцель.Отверстие, при помощи которого он сообщается с наружной средой. называется первичным ртом, или бластопором.

Дифференцировка мезодермы. Вентральные отделы мезодермы не сегментируются и образуют спланхнотом Он разделен на два листка - париетальный и висцеральный, окружающие вторичную полость тела – целом.

ГАСТРУЛЯЦИЯ

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш - бластула - превращается в многослойный - двух- или трехслойный, называемый гаструлой (от греч. гастер - желудок в уменьшительном смысле).

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок -эктодерму -и внутренний зародышевый листок - энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри-гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом. Два зародышевых листка являются определяющими морфологическими признаками гаструляции. Их существование на определенной стадии развития у всех многоклеточных животных, начиная с кишечнополостных и кончая высшими позвоночными, позволяет думать о гомологии зародышевых листков и единстве происхождения всех этих животных.

У позвоночных помимо двух упомянутых во время гаструляции образуется еще третий зародышевый листок - мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, представляющего собой хордомезодерму, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных и связано с ускорением у них развития на ранних стадиях эмбриогенеза. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, хордомезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы - органогенезе. Смещение времени развития одних органов относительно других у потомков по сравнению с предковыми группами является проявлением гетерохронии. Изменение времени закладки важнейших органов в процессе эволюции встречается не редко.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности направленных в пространстве перемещений клеток, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация - впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия - обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация - расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция - перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько способов гаструляции.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток, причем оно имеет разную интенсивность в разных частях зародыша. Вместе с тем наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации. Так, эктодермальные клетки земноводных имеют темный цвет из-за пигмента, попавшего в них из анимального полюса яйцеклетки, а клетки энтодермы - светлый, так как происходят из вегетативного полюса яйца.

Во время гаструляции очень велика роль эмбриональной индукции. Показано, что появление первичной полоски у птиц - результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Гипобласту присуща полярность. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

Образование зиготы. Дробление. Типы дробления.

Зигота - диплоидная клетка, образующаяся в результате слияния гаплоидных женских и мужских гамет(оплодотворенная яйцеклетка) .

Дробление - непрерывное митотическое деление диплоидных клеток(зиготы и бластомеров) без увеличения их суммарного объема.

Образование зиготы.

После слияния наружных мембран ядро сперматозоида оказывается внутри яйцеклетки. С этого момента ядра яйцеклетки и сперматозоида называются женским и мужским пронуклеусами. Мужской пронуклеус поворачивается так, что центриоли оказываются ближе к центру яйцеклетки, и начинают двигаться вглубь цитоплазмы. В этот период в обоих пронуклеусах удваивается ДНК. После этого у морского ежа происходит слияние пронуклеусов и образуется диплоидное ядро зиготы. У большинства животных и у человека каждый пронуклеус проходит профазу митоза, и их ядерные оболочки распадаются. Затем происходит объединение хромосомных наборов пронуклеусов, и образовавшийся диплоидный набор формирует метафазную пластинку. Сразу вслед за этим в зиготе осуществляется первый митоз и цитокинез.

Дробление отличается от обычного клеточного цикла отсутствием фаз G1 и G2 и очень короткой S-фазой. Интервал между делениями дробления составляет примерно 12-24 часа. Характер дробления и образующейся в итоге тип бластулы определяется количеством и распределением в цитоплазме яйцеклетки желточных включений.

Типы дробления:

· Голобластический тип дробления (полное равномерное дробление) характерен для изолецитальной яйцеклетки. Зигота и бластомеры делятся полностью на равные по размерам дочерние клетки. При синхронном типе дробления соблюдается геометрическая прогрессия, последовательно образуется 2,4,8,16,32,64,128 бластомеров, при асинхронном 3-клеточная стадия.

· Полное неравномерное дробление встречается у оплодотворенной телолецитальной яйцеклетки, яйцеклетка делится целиком, на анимальном полюсе дробление происходит быстрее и образуются многочисленные мелкие клетки, а на вегетативном полюсе вегетативном полюсе локализуются крупные нагруженные желтком клетки.

· Меробластический тип дробления (неполное, частичное дробление) происходит в оплодотворенных резко телолецитальных и центролецитальных яйцеклетках, дробится свободная от желтка цитоплазмы.

· Дискоидальное неполное дробление характеризуется дроблением цитоплазмы, содержащей ядро, в области анимального полюса.

По типу симметрии :

· Радиальное (ось яйцеклетки является осью радиальной симметрии делящихся бластомеров)

· Спиральное (бластомеры, возникающие в результате последующих делений, располагаются друг относительно друга по спирали)

· Билатеральное(бластомеры располагаются таким образом, что у зародыша имеется только одна плоскость симметрии)

· Анархичное (у одного вида встречаются разные варианты расположения бластомеров- цепочки или бесформенная клеточная масса)

Закон зародышевого сходства К. Бэра

Исследователи начала XIX в. впервые стали обращать внимание на сходство стадий развития эмбрионов высших животных со ступенями усложнения организации, ведущими от низкоорганизованных форм к прогрессивным. В 1828 г. Карл фон Бэр сформулировал закономерность, которую называют Законом Бэра: "Чем более ранние стадии индивидуального развития сравниваются, тем больше сходства удается обнаружить". Сопоставляя стадии развития зародышей разных видов и классов хордовых, К. Бэр сделал следующие выводы.

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

2. Они последовательно переходят в своем развитии от более общих признаков типа ко все более частным. В последнюю очередь развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, индивидуальные черты.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга (рис. 1).

Рис.1. Сходство зародышей разных классов позвоночных на разных этапах развития

Биогенетический закон Э.Геккеля

Филэмбриогенезы – это эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма. В процессе эволюции перестраиваются все стадии развития. Новые изменения падают нередко на последние стадии формообразования. Онтогенез усложняется путем прибавления, или надставки, стадий (анаболия). Только в этом случае имеются все предпосылки для повторения в онтогенезе исторических этапов развития данных частей у далеких предков (рекапитуляция). Онтогенез может, однако, изменяться и на любых иных стадиях развития, отклоняя при этом все позднейшие стадии от прежнего пути (девиация). Наконец, возможно и изменение самих зачатков органов или частей (архаллаксис). Тогда весь онтогенез оказывается измененным и в индивидуальном развитии потомков не сохраняется указаний на последовательность прохождения исторических этапов развития их предков.

Биологическая сущность биогенетического закона Э. Геккеля

Биогенетический закон Геккеля и теория филэмбриогенезов Северцова играют важную роль в развитии морфологии и самого эволюционного учения. Изучение индивидуального развития животных дало достаточно доказательств их исторического развития. Биогенетический закон является важной составной частью разработанного Э. Геккелем метода тройного параллелизма, с помощью которого производят реконструкцию филогенеза. Этот метод основан на сопоставлении данных морфологии, эмбриологии и палеонтологии. Морфологи при реконструкции филогенеза до сих пор пользуются геккелевским принципом, согласно которому онтогенез потомков кратко повторяет, рекапитулирует этапы филогенеза предков. Опираясь только на основной биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового. Так как жизнь существует на Земле благодаря смене поколений конкретных организмов, эволюция ее протекает благодаря изменениям, происходящим в их онтогенезах. Эти изменения сводятся к тому, что конкретные онтогенезы отклоняются от пути, проложенного предковыми формами, и приобретают новые черты.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. Они могут сопровождаться при этом уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях.

Другой тип филогенетически значимых преобразований филогенеза - филэмбриогенезы. Они представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм. Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.
Такие изменения онтогенеза, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В основе этих изменений лежат те же механизмы, которые обусловливают врожденные пороки развития: нарушение пролиферации клеток, их перемещения, адгезии, гибели или дифференцировки. Однако от пороков их так же, как и ценогенезы, отличает адаптивная ценность, т.е. полезность и закрепленность естественным отбором в филогенезе.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как орган практически завершил свое развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат. К анаболиям относят такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малек, неотличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека.

2. Девиации - уклонения, возникающие в процессе морфогенеза органа. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трехкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для пресмыкающихся, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. В развитии легких у млекопитающих также обнаруживается рекапитуляция ранних стадий предков, позднее морфогенез идет по-новому.

3. Архаллаксисы - изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или в появлении принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса являетсяразвитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. По типу архаллаксиса возникают хорда у примитивных бесчерепных, хрящевой позвоночник у хрящевых рыб, развиваются нефроны вторичной почки у пресмыкающихся.

Сходства зародышей представителей разных групп позвоночных

Развитие всех животных начинается с одной клетки.

Органогенез происходит в определенной последовательности. У хордовых животных он начинается с образования зачатка хорды и нервной системы. На спинной стороне зародыша происходит обособление группы клеток эктодермы в виде длинной пластинки. Эти клетки начинают активно делиться, погружаясь в тело зародыша и образуя желобок, края которого постепенно сближаются, а затем смыкаются, формируя первичную нервную трубку.

Кроме нервной системы из эктодермы возникают также кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, кожный эпителий. Энтодерма дает начало тканям, выстилающим кишечник и дыхательные пути, образует печень и поджелудочную железу. Из мезодермы образуются мышцы, хрящевой и костный скелет, органы выделительной, половой и кровеносной систем организма.

В процессе эмбриогенеза между частями развивающегося зародыша существует тесное взаимодействие: зачаток одного органа или системы органов определяет (индуцирует) местоположение и время образования другого органа или системы органов.

Дифференцировка клеток зародыша возникает не сразу, а на определенном этапе развития. На ранних стадиях дробления клетки зародыша еще не специализированы, поэтому каждая из них может дать начало целому организму. Если по какой-либо причине эти клетки разъединяются, образуются два одинаковых эмбриона, содержащих идентичную генетическую информацию, каждый из которых развивается в полноценную особь. В итоге рождаются однояйцевые, или монозиготные близнецы. В человеческой популяции - это единственные люди, имеющие идентичный генотип и являющиеся копиями друг друга,

Взаимовлияние частей зародыша было продемонстрировано в много численных экспериментах. Немецкие исследователи Ханс Шпеман и Хилд Мангольд брали у зародышей тритона на стадии ранней гаструлы участок спинной стороны тела, из которого в дальнейшем должна была развиться хорда и мезодерма, и пересаживали его на брюшную сторону другой гаструлы. В результате на брюшной стороне второго зародыша из клеток, которые должны были дать начало кожным покровам, формировалась дополнительная нервная трубка. Это явление получило название Эмбриональная индукция.

Создание сравнительной эмбриологии

К.М. Бэр впервые применил эмбриологический критерий в систематике и обосновал его значение. Сравнивая способы развития животных, ученый пришел к выводу, что существует 4 типа организации - тип позвоночные, тип удлиненные или членистые, тип массивные и тип периферические или лучистые. Каждый тип соответствует особому плану развития. Внутри каждого типа можно выделить разные уровни развития, соответствующие классам. Животные отличаются друг от друга и типом онтогенеза, и степенью гетерогенности.

Таким образом, к середине XIX в., с одной стороны, были обрисованы различия в онтогенезе животных разных типов и классов. С другой стороны, стало ясно, что эмбриональное развитие весьма несходных организмов протекает с образованием зародышевых листков, что позволяет говорить о гомологичных структурах у представителей разных групп. Появилась возможность сопоставить данные эмбриологии и сравнительной анатомии.

В начале XIX в. И. Меккель, Л. Окен , М. Ратке, Гидемман выдвинули утверждение, что эмбрионы высших животных проходят в своем развитии все стадии, соответствующие взрослому состоянию низших животных.

К.М. Бэр , тщательно изучив индивидуальное развитие представителей разных групп позвоночных и беспозвоночных, пришел к выводу, что можно сравнивать лишь зародышей животных. В процессе зародышевого развития первыми появляются признаки типа, затем класса, отряда, семейства, рода и вида. Чем моложе зародыши, относящиеся к разным классам одного типа, тем они более сходны между собой. Иначе говоря, представители разных групп, например, классов подтипа позвоночных, на ранних стадиях онтогенеза обычно более сходны, чем взрослые особи. Эта закономерность получила название Закона зародышевого сходства .

Результаты эмбриологических изысканий К.М. Бэра были использованы Ч. Дарвином в качестве одного из доказательств эволюции.

Сравнительная эмбриология

Фон Бэр (1792-1867), изучая эмбриональное развитие у представителей разных групп позвоночных, обнаружил удивительное структурное сходство во всех этих группах, особенно на стадиях дробления, гаструляции и дифференцировки зарождающегося организма.

Геккель (1834-1919) высказал мысль, что это сходство имеет эволюционное значение. Он сформулировал закон рекапитуляции, согласно которому «онтогенез повторяет филогенез» , т. е. стадии, через которые проходит организм в процессе своего развития, повторяют эволюционную историю той группы, к которой он относится. Изучение одних только ранних зародышей любых позвоночных показывает, что определить группу, к которой они принадлежат, невозможно. Только на относительно поздних стадиях развития эмбрион начинает приобретать некоторое сходство с соответствующей взрослой формой. Изначальное сходство между эмбрионами объясняется тем, что все они, а следовательно, и классы, к которым они относятся, имели общего предка. Закон рекапитуляции, однако, не может быть принят безоговорочно, так как ни у одного из ныне живущих организмов нельзя обнаружить всех признаков его предполагаемых эволюционных предков. Но кажется вероятным, что организмы сохраняют механизмы развития, унаследованные от предков. Поэтому возможно, что на разных стадиях развития у данного организма будут черты структурного сходства с зародышами предковых форм. Последующие адаптации к иным условиям среды и образу жизни изменяют дальнейший ход развития. Как показывают наблюдения, чем ближе группы, к которым относят два данных организма на основании общих гомологических структур, тем дольше сохраняется их сходство на эмбриональных стадиях. Организмы, приспособленные к определенному образу жизни и определенному местообитанию, не типичному для крупной группы, к которой они принадлежат, менее сходны с другими членами этой группы и в процессе эмбрионального развития.

ЗАКОН БЭРА - группа положений, постулирующих сходство ранних стадий развития эмбрионов представителей разных классов позвоночных животных. К. Э. Бэр (русский эмбриолог, живший в XIX в.) считал, что вначале у зародышей появляются признаки типа, затем класса, отряда и, наконец, на поздних стадиях развития - индивидуальные признаки, характеризующие специализацию таксона, т.е. зародыши разных классов вначале сходны, а затем отклоняются в своём развитии друг от друга.

ЗАКОН МЮЛЛЕРА-ГЁККЕЛЯ (биогенетический) - утверждает, что онтогенез есть краткое повторение филогенеза. Закон был сформулирован Э. Геккелем на основе идей Ч. Дарвина и исследований Ф. Мюллера. В начале XX в. закон был дополнен положением А. Н. Северцова о том, что в онтогенезе организмов повторяются не целые филогенетические стадии, а возможна лишь рекапитуляция (краткое и сжатое повторение) отдельных признаков и процессов.

Закон зародышевого сходства

1. Эмбрионы животных одного типа на ранних стадиях развития сходны.

3. Эмбрионы разных представителей одного типа постепенно обособляются друг от друга

Сходства зародышей и эмбриональная диверенция признаков (закон К. Бэра)

биогенетический закон (Э. Геккель и Ф. Мюллер) работы А. Н. Северцева

1. Введение

4. Работы Северцова А.Н.
Список литературы

1. Введение

Натурфилософы XVIII и XIX вв. говорили, что жизнь в своей основе едина. Это единство выражалось у них в параллелизме между эмбриональным развитием отдельного индивидуума и лестницей живых существ, ведущей начало еще от Аристотеля. Согласно концепции лестницы живых существ все существующие в природе объекты - это звенья непрерывной цепи, соединяющей неорганические творения с рядом живых форм все возрастающей сложности. От неодушевленной природы совершается постепенный переход к растениям, а затем к таким простым животным, как губки, после - к насекомым, рыбам, птицам, млекопитающим, и, наконец, к человеку. Эта схема была статичной и ее следует истолковывать как эволюционную. Она просто представляла собой план, по которому Господь сотворил мир.
Согласно закону параллелизма, известного под названием закона Меккеля-Серре (по именам двух его создателей: Меккеля - в Германии, Серре - во Франции), каждое живое существо в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы животных, стоящих на более низких ступенях лестницы живых существ. И наоборот, низшие животные представляют собой перманентные личностные стадии эволюционно более продвинутых форм. Закон параллелизма, так же как и лестница живых существ, не содержал в себе ничего эволюционного. Детальный анализ такого параллелизма позволил Карлу Бэру сформулировать закон зародышевого сходства.

2. Сходства зародышей и эмбриональная дивергенция признаков (закон К. Бэра)

Карл Максимович Бэр (он же Карл Эрнст фон Бэр) родился в 1792 г. в Эстляндии, здесь же, в г. Дерпте (ныне г. Тарту) он завершил в 1876 г. свой жизненный путь. Кенигсбергский период деятельности Бэра связан с эмбриологией. Работая в Кенигсбергском университете, он проводил свои исследования, в значительной мере заложившие основы эмбриологии как науки, в атмосфере господства натурфилософии.
Он, вслед за Вольфом и Пандером, исследовал зародышевое развитие цыпленка, а затем и ряда других представителей разных классов позвоночных. Он открыл яйцеклетку у млекопитающих, изучил развитие оболочек плода, зародышевых листков; им открыта и описана бластула - стадия эмбрионального развития животных. Все эти открытия были сделаны им в возрасте 25-36 лет. Дни и ночи, недели и месяцы проводил Бэр в лаборатории.
Что же так увлекло молодого исследователя? Почему он, по его словам, «превратился в какого-то рака-отшельника, не покидающего однажды выбранной раковины»? Бэр смог по-новому взглянуть на давно уже известное явление сходства зародышевых стадий животных, относящихся к разным классам позвоночных.
Бэр впервые в эмбриологии выделил три формы дифференцировки: расщепление на зародышевые слои, или «первичное обособление»; возникновение тканей, или «чистологическое обособление» (это писалось за полтора десятилетия до создания клеточной теории!); возникновение органов, или «морфологические обособление». На основании результатов своих работ по сравнительной эмбриологии он сделал ряд обобщений, показавших полную бессмысленность идеи о том, что животные в своем развитии повторяют все ступени лестницы живых существ.
Бэр, подобно Кювье, создавшему в 1812 г. систему классификации, перечеркнувшую лестницу живых существ, заметил, что существует не один последовательный ряд, а четыре основных плана строения животных. Эти четыре плана ясно отражаются в их развитии. Например, хорда* и нервная трубка, характерные для позвоночных, возникают на ранних стадиях развития и, таким образом, «зародыш позвоночного животного с самого начала представляет собой позвоночное животное, и никакой период не соответствует животному беспозвоночному». Зародыши позвоночных похожи только на другие зародыши позвоночных; Бэр отрицает их сходство со взрослыми особями каких-либо других животных: «Зародыши Vertebrata* не проходят в процессе своего развития через перманентные формы каких-либо (известных) животных». Факты, а не предвзятые концепции приводили его к эволюционным воззрениям.
Обратите внимание на то, как современно звучит мысль ученого о том, что «чем более отличные друг от друга жизненные формы, тем далее в глубь истории развития нужно погружаться для того, чтобы найти между ними сходство». Однако под словами «история развития» Бэр подразумевал историю индивидуального, то есть зародышевого, а не исторического развития.
Подводя итог сравнительным данным, Бэр опубликовал в 1828 г. следующие основные обобщения - свои знаменитые законы, диаметрально противоположные теории параллелизма:

1. Общее каждой более крупной группы животных образуется в зародыше раньше, чем специальное...
2. Из более общего... образуется менее общее, и так далее, пока, наконец, не возникает самое специальное...
3. Зародыш каждой формы животных отнюдь не повторяет при развитии другие формы животных, а напротив, скорее обособляется от них.
4. В основе своей, значит, зародыш высшей формы животного никогда не бывает подобен другой форме животного, а лишь ее зародышу.

Нетрудно заметить полемическую окраску выводов Бэра, особенно двух последних, направленную против теории параллелизма. Однако они были подкреплены фактами, и два основных положения, получившие название принципа зародышевого сходства и принципа специализации индивидуального развития, сохранили свое значение до настоящего времени. Действительно, зародыши разных видов очень похожи друг на друга, а по мере развития это сходство утрачивается. На ранних стадиях развития куриного эмбриона - излюбленного объекта исследований Бэра - можно лишь увидеть, что он относится к позвоночным, потому что ранние зародыши позвоночных всех классов выглядят почти одинаково; несколько позднее в нем можно опознать птицу, и лишь еще позднее становится очевидно, что это будущая курица.
Пути и закономерности индивидуального развития, законы онтогенеза, вопросы соотношения онто- и филогенеза затем разрабатывались Дарвином, Мюллером и Геккелем, А. Н. Северцовым. Но все они в своих построениях исходили из того фактического фундамента, который был создан в эмбриологии трудами Карла Бэра.
Этот выдающийся ученый - крупнейшая фигура естествознания XIX в. Эмбриология, ихтиология, териология, сравнительная анатомия, география, этнография, охотничье дело и рыболовство, история науки, библиография - вот далеко не полный перечень тех областей знаний, в каждой из которых Бэр оставил свои следы. Бэр не был эволюционистом, но своим законом подготовил почву для эволюционной трактовки процессов онтогенеза. Уже Ч. Дарвин подчеркивал, что изучение индивидуального развития организмов проливает свет на их происхождение, поскольку «в зародыше можно видеть смутный портред предка». Это положение легло в основу знаменитого биогенетического закона, установленного Эрнстом Геккелем и Фрицем Мюллером.

3. Биогенетический закон (Э. Геккель и Ф. Мюллер)

С появлением теории Чарльза Дарвина о происхождении видов (1859) теория параллелизма И. Меккеля получила эволюционное объяснение: лестница существ перестала быть статичной, стало понятно, что она отражает эволюционную тенденцию усовершенствования организации, а онтогенез - индивидуальное развитие особи - представляет собой процесс эволюции. В то же время появилась возможность объяснить зародышевое сходство родством (общностью происхождения) организмов, но принцип специализации индивидуального развития остался без объяснения, и К. Бэр до конца жизни был противником и И. Меккеля и Ч. Дарвина. Таким образом, общие представления об онтогенезе оказались противоречивыми: с одной стороны этот процесс отражает эволюцию организации, с другой - лишь сам себя.
Кроме того, Ч. Дарвином для объяснения эволюции ранних стадий развития был разработан принцип наследования в соответствующем возрасте, согласно которому признак, раз возникнув на одном этапе онтогенеза, имеет тенденцию появляться у потомков на том же этапе, что дает возможность отбору менять любую стадию индивидуального развития. Эта закономерность не объясняла ни параллелизма, ни специализации развития. В результате возникла необходимость увязать между собой все противоречивые концепции, и изучение соотношения индивидуального и исторического развития было начато практически заново.
Идеи Дарвина были развиты Фрицем Мюллером, сделавшем особенно много в обосновании биогенетического закона. Ф. Мюллер (1821-1897) - немецкий зоолог, в 1852 г. навсегда уехавший в Бразилию. Он никогда не встречался ни с Дарвином, ни с Геккелем. Из провинциального бразильского городка Дестерро Мюллер прислал для публикации в Лейпциге небольшую книжку под названием «За Дарвина» (1864). В ней он на основе исследований онтогенеза высших ракообразных пришел к двум важным выводам:
1. Онтогенез потомков может продолжаться далее той стадии, на которой он оканчивался у предков. Тогда организация у потомков становится более высокой, чем у предков.
2. Онтогенез потомков может на промежуточных стадиях уклоняться в сторону от пути, по которому он шел у предков. Тогда организация у потомков будет иной, но не более высокой, чем у предков.
В данной работе не обсуждались ни механизмы индивидуального развития, ни эволюция онтогенеза как процесса. Речь шла лишь об эволюции взрослой стадии, причем рассматривалось, каким образом изменение хода онтогенеза влияет на дефинитивное строение. Причины изменений хода онтогенеза не затрагивались.
И все же этот труд Ф. Мюллера был важным шагом вперед в развитии теории эволюции онтогенеза. Во-первых, он показал, что эволюционно новые формы возникают путем изменения хода индивидуального развития, свойственного их предкам, т. е. изменения онтогенеза первичны по отношению к филогенетическим изменениям. Во-вторых, было показано, что изменения хода онтогенеза могут происходить разными путями. В-третьих, на основе данных Мюллера можно утверждать, что, если онтогенез потомков продолжается далее дефинитивной стадии предков, по этой, ставшей уже предпоследней, стадии можно судить об организации предков и тем самым о продолжении изучаемых форм. В результате частично была объяснена теория параллелизма и обоснована роль эмбриологии в реконструкции филогенеза. Надо только отметить, что Мюллер рассматривал онтогенез целого организма, а не его частей (отдельных организмов и гистогенезов*).
Представления Ф. Мюллера послужили базой для дальнейшей разработки проблемы. Ими воспользовался Эрнст Геккель (1834-1919), сыгравший огромную роль в пропаганде и дальнейшем развитии эволюционного учения. У Геккеля и Мюллера созревала мысль о том, что последовательные изменения формы особи на протяжении индивидуального развития обусловлены филогенезом, т. е. развитием того рода, к которому принадлежит данный вид животного.
Онтогенез является кратким и быстрым повторением филогенеза, обусловленным наследственностью и приспособлением. Эта закономерность и была названа Геккелем основным биогенетическим законом (1866). Более полная формулировка этого закона такова: развитие зародыша (индивидуальный или онтогенетический ряд развития, онтогенез) - это сжатое, сокращенное повторение развития всей группы форм, возникших из одного общего корня (т. е. повторение развития филетического, или палеонтологического, филогенез); повторение тем полнее, чем больше сохраняется благодаря постоянному наследованию первоначальное развитие предков (палингенез). Повторение же тем менее полно, чем больше благодаря различным приспособлениям было введено позднейших нарушений (ценогенез).
Согласно этому закону зародыши вышестоящих животных похожи на взрослых нижестоящих предков. Яйца всех животных «идентичны». Эволюция осуществляется благодаря прибавлению новых стадий в конце развития. Если бы ничто не мешало, то в индивидуальном развитии точно повторялась бы эволюционная история вида, а значит, за часы, недели или месяцы развития зародыша того или иного животного мы могли бы просмотреть, образно говоря «кинофильм» о его историческом прошлом. При просмотре «фильма» об индивидуальном развитии млекопитающих мы увидели бы стадии, соответствующие взрослым формам беспозвоночных животных, а затем рыбам, амфибиям, рептилиям.
Однако проявлению в неизменном виде первобытных, древних, палингенетических признаков (от греч. palaios - древний; палингенезы - признаки, перешедшие в онтогенез животного из его филогенеза) мешают ценогенезы, разнообразные признаки, возникшие в онтогенезе как приспособление к условиям жизни зародышей личинок и взрослых животных. Примером ценогенезов могут служить амнион, хорион, аллантоис Amniota, громадные прядильные железы личинок насекомых.
Процесс повторения филогенетических признаков в онтогенетическом развитии называется рекапитуляцией. Типичный пример рекапитуляции приводит академик А. Н. Северцов в своей книге «Морфологические закономерности эволюции», изданной в 1913 г. в Германии. Мы знаем, что у современных бесхвостых амфибий во взрослом состоянии большая и малая берцовая кости срослись между собой, а у головастиков они разделены. У стегоцефалов, от которых произошли современные амфибии, тоже имелись две отдельные берцовые кости. Следовательно, наличие раздельных берцовых костей у головастиков можно рассматривать как рекапитуляцию одного из признаков задних конечностей, свойственных предковому скелету.
Рекапитуляция не ограничивается морфологическими признаками. Их можно выявить и при онтогенетическом становлении функций различных органов и тканей. Известно, что в процессе эволюции позвоночных постепенно утрачивались ферменты, необходимые для расщепления мочевой кислоты. Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт азотистого обмена - мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб - мочевина, а у первичновидных беспозвоночных - аммиак. Оказалось, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних - мочевину и только на последних стадиях - мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков конечный продукт обмена составляет аммиак, а у лягушек - мочевина.
Биогенетический закон стал ядром геккелевской теории рекапитуляции. Согласно этой теории онтогенез включает два типа признаков: палингенезы - признаки филогенетических далеких предков и ценогенезы - вторичные признаки, возникшие в результате приспособления к определенным условиям эмбриональной и личиночной жизни. Типичными ценогенезами являются, например, трахейные жабры личинок стрекоз и поденок: при водном образе жизни они служат временными органами дыхания.
Унаследованным от далеких предков палингенетическим признакам Геккель придавал первостепенную роль при выяснении филогенетических отношений. Изучение ценогенезов в таком аспекте бесполезно и только затемняет проявление палингенетических признаков. С этой точки зрения ценогенезы представляют собой «досадные искажения» палингенезов.
В теории Геккеля было много упущений, и главное из них заключалось в том, что история взрослого организма рассматривалась в отрыве от истории эмбриона. Несмотря на это, нельзя недооценивать огромное значение биогенетического закона в развитии эволюционного учения. По мере дальнейших исследований оказывалось, однако, все труднее укладывать накапливающиеся факты в прокрустово ложе узко сформулированной теории. Усиливалась критика, доходившая порой до полного отрицания биогенетического закона и самого принципа рекапитуляции. Представлялось, что он себя исчерпал и уходит в область истории науки с ее неизбежными ошибками.

4. Работы А. Н. Северцова

Академику Алексею Николаевичу Северцову (1866-1936) удалось преодолеть эти неверные воззрения. Предложенная им теория филэмбриогенезов восстановила в правах биогенетический закон и принцип рекапитуляции, придав им совершенно новое освещение. Свою теорию А. Н. Северцов разрабатывал всю жизнь.
Необходимо отметить, что А. Н. Северцов и его школа сконцентрировали свое внимание на закономерностях макроэволюции. Наиболее раннее общебиологическое выступление Северцова - речь «Эволюция и эмбриология» - относится к 1910 г., в 1922 он публикует «Этюды по теории эволюции. Индивидуальное развитие и эволюция». В этих сочинениях дается критика биогенетического закона в его геккелевской механистической форме, исходя из конкретных исследований А. Н. Северцова и его школы. Обсуждая вечную проблему адаптивности и нейтральности признаков, Северцов предложил различать первичные приспособительные изменения (проталлаксисы) и вторичные изменения, произошедшие за счет коррелятивной изменчивости (дейталаксисы). Северцов обратил внимание на существование филогенетических изменений, связанных с изменениями хода эмбрионального развития - такие приспособления были названы им филэмбриогенезами.
Говоря о соотношении между онто- и филогенезом, Северцов писал: «Биогенетический закон Мюллера-Геккеля не может считаться опровергнутым - в нем содержится весьма значительная доля истины, хотя и не полная истина: отношения между филогенезом и онтогенезом гораздо сложнее, чем думали до сих пор, и не исчерпываются отношениями, открытыми Мюллером и развитыми Геккелем». Северцов указал на различия в сроках появления новых признаков в онтогенезе и установил, что далеко не всегда новые признаки «надставляют» ряд проходимых в онтогенезе последовательных стадий. В одних случаях этот ряд сохраняется, а в других вся последовательность стадий онтогенеза может оказаться преобразованной.
«Морфологические закономерности эволюции» - основной теоретический труд А. Н. Северцова. В России он вышел в 1939 г., уже после смерти ученого. Обладая огромным опытом сравнительно-анатомических и эмбриологических исследований, Северцов дал в этой книге широкую картину макроэволюции, ее закономерностей и методов изучения.
В первых главах он рассматривал задачи и методы филогенетического исследования и описывал теорию монофилетической (однокорневой) эволюции как удовлетворяющей фактическим и теоретическим построениям. Несмотря на явный крен в область изучения эволюции высших таксонов, Северцов уделял внимание и адаптивности признаков мелких систематических групп. Он считал возможным существование селективно индифферентных признаков, но полагал, что они распространяются в популяции за счет их кореляции с селективно существенными признаками. За 6 лет до выхода книги Феодосия Григорьевича Добржанского «Генетика и происхождение видов» А. Н. Северцов давал близкое определение вида: мы объединяем сходных животных в один вид на основании биологического признака, то есть исходя из их способности спариваться между собою и давать плодовитое потомство».
Стойко передающиеся потомству изменения в индивидуальном развитии организмов или в развитии тех или иных органов, новые характерные признаки могут возникнуть в начале эмбрионального развития, в начале формирования соответствующих органов - к такому выводу пришел Северцов. Этот тип филэмбриогенеза назван архаллаксисом. В других случаях, заметил Северцов, изменения могут затронуть какие-либо срединные стадии в развитии органов (или всего организма). Такой тип изменения называется девиацией. Наконец, изменения могли происходить на конечных стадиях развития организмов или на конечнных стадиях развития органов. Эти изменения названы анаболией (т. е. подставкой к конечным этапам развития).
Таким образом, согласно Северцову, различные признаки взрослого животного сформулировываются в различное время на протяжении его онтогенеза и онтогенеза органов, и переходят затем в неизменном виде во взрослое состояние в качестве дефинитивных признаков; надставки происходят над дефинитивным состоянием признаков, которое складываясь в онтогенезе является и «эмбриональным» и «взрослым» одновременно.
Северцов создал гипотезу происхождения и эволюции онтогенеза многоклеточных животных, причем большое значение в ней имеют представления об анаболиях и основанных на них рекапитуляциях. Являясь сторонником гипотез о происхождении многоклеточных от колоний одноклеточных, Северцов предполагает, что у предков современных многоклеточных, именно у таких, которые подобны ныне живущим растениям Pandorina morum или Volvox, онтогенез был коротким и заключался в надставках стадий при развитии колоний; из одноклеточной стадии произошла двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной - четырехклеточная (вторая надставка) и т. д.
У вольвокса путем ряда таких надставок организм развивается до шарообразной колонии, могущей состоять более чем из 20 000 клеток, затем происходит стадия (надставка) чистологической дифференцировки (некоторого разнообразия типа клеток). У таких животных, как низшие кишечнополостные, онтогенез удлинился. Гидра, по Северцову, имеет в онтогенезе стадии, соответствующие стадиям онтогенеза колониальных форм, - период дробления. К этим стадиям прибавляются стадии образования двухслойного зародыша - гаструлы, затем формирование полипа с эктодеромой, гастральной полостью, щупальцами. К таким стадиям-«надставкам» прибавляется только стадия роста и чистологической дифференцировки (образование стрекательных и иных клеток). Таким образом, онтогенез гидроида удлинился несколькими новыми стадиями, добавленными к дефинитивному состоянию колониальных форм одноклеточных.
Эволюционные изменения онтогенеза, которые ведут к появлению новых признаков, - положительные филэмбриогенезы. Существуют также и отрицательные филэмбриогенезы, результатом которых оказывается полная или частичная редукция органа или его частей. А. Н. Северцов различал два типа редукций: рудиментацию и афанизию.
При рудементации происходит либо упрощение органа с самых начальных стадий его эмбрионального развития, либо, в результате ретардации, наступает более поздняя закладка органа и вследствие этого его недоразвитие. В последнем случае конечные стадии выпадают, и у взрослых форм этот орган приобретает ювенильный облик. Примером такой рудиментации служат измененные конечности змеевидных ящериц: у Seps chalcides закладывается всего лишь три пальца и конечности имеют эмбриональный характер.
При втором типе редукции - афанизии - орган, развитый у предков, полностью исчезает у их потомков, но эмбриональная закладка тем не менее сохраняется. Примером афанизии может служить атрофия хвоста у головастиков, который исчезает во время метаморфоза в результате резорбции, в отличие от предков бесхвостых амфибий, у которых хвост был развит и у взрослых форм. Точно так же великолепно развитые зубы у мальков современных осетровых рыб полностью исчезают у взрослых особей в связи со сменой режима питания, вместе с тем у предков Acipenseridae зубы были развиты и у взрослых рыб.
Итак, по теории А. Н. Северцова, различные изменения в онтогенезе приводят не только к появлению новых признаков у взрослых форм, но и к их исчезновению на основе положительных или отрицательных филэмбриогенезов.
Многообразие приспособительных изменений органов, которое формируется самыми различными путями, было тщательно проанализировано А. Н. Северцовым. В своей классификации модусов (способов) филогенетического изменения органов он исходил из функционального принципа, рассматривая морфологические измения органов как «способ развития активной функции или пассивного приспособления в полезном для всего организма направлении». Таким образом, говоря об изменении какой-либо части организма, Северцов учитывал целостность всего организма и его связь с условиями окружающей среды.
Теория филэмбриогенеза вполне удовлетворительно объясняет эволюцию строения организмов на всех уровнях - от клетки до особи и на всех стадиях онтогенеза - от зиготы* до взрослого животного. Любой онтогенез и любую его стадию можно рассматривать как сложную систему, переплетение филэмбриогенезов органов, тканей, клеток. Эволюция индивидуального развития происходит посредством эволюции частных органо-, чисто-, и цитогенезов.
У А. Н. Северцова была многочисленная школа, его влияние сказывалось не только в нашей стране. С его идеями были знакомы не только Ф. Г. Добржанский и Н. В. Тимофеев-Ресовский, но также и Б. Ренш и А. Ремане. В своих поздних работах А. Н. Северцов обращался к генетическим данным, поддерживал борьбу генетиков с неоламаркизмом. Однако труды Северцова были обойдены такими активными творцами синтетической теории эволюции, как Дж. Хаксли и Дж. Г. Симпсон. Опосредованное влияние идей Северцова на западных эволюционистов не подлежит сомнению. Среди его многочисленных учеников был один, кто пошел в биологической науке существенно дальше своего учителя. Это И. И. Шмальгаузен, в течение всей своей жизни, как и учитель, занимавшийся сравнительной анатомией, эмбриологией и общей филогенетикой. Он стал продолжателем дела А. Н. Северцова и одним из первых исследователей, осуществивших синтез классического дарвинизма, со всеми его составляющими, с генетикой.

Список литературы

1. Большой энциклопедический словарь. Большая Российская Энциклопедия, СПб, Норинт, 2001.
2. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Издат. Отдел УНЦ ДО МГУ, Прогресс-Традиция, АБФ, 1999.
3. Рефф Р., Кофмен Т. Эмбрионы, гены, эволюция, М.: Мир, 1986.
4. Токин Б. П. Общая эмбриология. М.: Высшая Школа, 1987.
5. Тощенко В. П. Введение в теорию эволюции: курс лекций /под. Ред. Полянско-
6. Оксфордская иллюстрированная энциклопедия, Т. 2. Мир природы. М., Издательский Дом «Инфра-М», «Весь Мир», 1999.
7. А. С. Северцов. Основные теории эволюции. М., изд-во МГУ, 1987